A seleção de grupo foi proposta inicialmente em um contexto ecológico como uma força seletiva agindo sobre o grupo da mesma forma que a seleção individual atua sobre os indivíduos que compõem a população. Apesar da oposição inicial dos biólogos evolucionários tradicionais, nas últimas décadas estes conceitos têm se revelado bastante úteis no estudo de problemas pouco relacionados a sua motivação original. Na primeira parte desta tese, investigamos um modelo de seleção de grupo que usa a extinção diferenciada como força seletiva atuando sobre os grupos. Neste modelo a população é composta de grupos que no jargão de seleção de grupo são denominados demes. As demes por sua vez são habitadas por indivíduos de dois tipos (altruístas não-altruístas) que podem reproduzir-se, sofrer mutação e migrar de uma deme a outra. A dinâmica da população é implementada lançando-se mão de matrizes de transição associadas a cada um destes eventos, levando a um conjunto de equações de recorrência aclopadas cuja iteração dá o estado estacionário da freqüência dos diferentes tipos de demes na população. Examinado inicialmente no regime determinístico, no qual o número de demes é infinito mas o número de indivíduos em cada demes é finito, este modelo revelou o papel desestabilizador das mutações sobre as demes totalmente altruístas. Seguido ao regime determinístico, fizemos um estudo do modelo ainda com extinção diferenciada, considerando o número de demes finito, com vistas a investigar os efeitos provocados pela finitude da população no estado estacionário da freqüência de demes na população. Observamos um aumento ainda maior da instabilidade do estado altruísta provocado pela mutação em face da diminuição da quantidade de demes presentes na população. Finalmente, investigamos um modelo para a evolução da produção de enzimas que usa a seleção de grupo característico em sua concepção. Esta modalidade de seleção de grupo baseia-se no conceito de freqüência média subjetiva, uma freqüência estimada com base na estrutura da população que neste caso também é composta por grupos. Apresentamos uma nova formulação matemática para o mesmo problema com a qual abordamos outro modelo recentemente proposto na literatura que trata da evolução de características altruístas. / Group selection was proposed initially within an ecological context as an evolutionary selective force acting on a group in the same way as the individual selection does on the individuals composing the population. Despite the initial resistance of the conservative evolutionary biologists concerning the ideas of group selection, in the last decades those concepts have been very useful in the investigation of other problems not very correlated to its original motivation. In the first part of this thesis, we investigate a group selection model based on differential extinction as a selective force. In this model, the population is divided into groups, which in the context of group selection are termed demes. The demes are inhabited by two different types of individuals, namely, altruists and non-altruists, which are capable of reproducing themselves, mutating to the other type, or migrating to another deme. The population dynamics is formulated resorting to the transition matrices associated to those events, resulting in a set of coupled recursion equations describing the time evolution of the frequencies of the different types of demes in the population. Considering first the deterministic regime, which corresponds to the limit of infinite demes, each deme containing only a finite number of individuals, this model reveals the destabilizing role of the mutation mechanism on the altruistic demes. Following that analysis, we investigate a stochastic version of the above model, in which the number of demes is finite. The focus was on the effects of the finiteness of the population in the stationary frequencies of the demes. We verified that the instability of the altruistic state due to mutations becomes even more pronounced when the number of demes is reduced. Finally, we investigate a model for the evolution of enzymes production using the concepts of trait-group selection. This kind of group selection is based on the definition of the average subjective frequency, which is estimated by considering the structure of the population. We propose a new mathematical formulation to this problem, which we then use to study a recently proposed model to describe the evolution of altruistic features.

A seleção de grupo foi proposta inicialmente em um contexto ecológico como uma força seletiva agindo sobre o grupo da mesma forma que a seleção individual atua sobre os indivíduos que compõem a população. Apesar da oposição inicial dos biólogos evolucionários tradicionais, nas últimas décadas estes conceitos têm se revelado bastante úteis no estudo de problemas pouco relacionados a sua motivação original. Na primeira parte desta tese, investigamos um modelo de seleção de grupo que usa a extinção diferenciada como força seletiva atuando sobre os grupos. Neste modelo a população é composta de grupos que no jargão de seleção de grupo são denominados demes. As demes por sua vez são habitadas por indivíduos de dois tipos (altruístas não-altruístas) que podem reproduzir-se, sofrer mutação e migrar de uma deme a outra. A dinâmica da população é implementada lançando-se mão de matrizes de transição associadas a cada um destes eventos, levando a um conjunto de equações de recorrência aclopadas cuja iteração dá o estado estacionário da freqüência dos diferentes tipos de demes na população. Examinado inicialmente no regime determinístico, no qual o número de demes é infinito mas o número de indivíduos em cada demes é finito, este modelo revelou o papel desestabilizador das mutações sobre as demes totalmente altruístas. Seguido ao regime determinístico, fizemos um estudo do modelo ainda com extinção diferenciada, considerando o número de demes finito, com vistas a investigar os efeitos provocados pela finitude da população no estado estacionário da freqüência de demes na população. Observamos um aumento ainda maior da instabilidade do estado altruísta provocado pela mutação em face da diminuição da quantidade de demes presentes na população. Finalmente, investigamos um modelo para a evolução da produção de enzimas que usa a seleção de grupo característico em sua concepção. Esta modalidade de seleção de grupo baseia-se no conceito de freqüência média subjetiva, uma freqüência estimada com base na estrutura da população que neste caso também é composta por grupos. Apresentamos uma nova formulação matemática para o mesmo problema com a qual abordamos outro modelo recentemente proposto na literatura que trata da evolução de características altruístas. / Group selection was proposed initially within an ecological context as an evolutionary selective force acting on a group in the same way as the individual selection does on the individuals composing the population. Despite the initial resistance of the conservative evolutionary biologists concerning the ideas of group selection, in the last decades those concepts have been very useful in the investigation of other problems not very correlated to its original motivation. In the first part of this thesis, we investigate a group selection model based on differential extinction as a selective force. In this model, the population is divided into groups, which in the context of group selection are termed demes. The demes are inhabited by two different types of individuals, namely, altruists and non-altruists, which are capable of reproducing themselves, mutating to the other type, or migrating to another deme. The population dynamics is formulated resorting to the transition matrices associated to those events, resulting in a set of coupled recursion equations describing the time evolution of the frequencies of the different types of demes in the population. Considering first the deterministic regime, which corresponds to the limit of infinite demes, each deme containing only a finite number of individuals, this model reveals the destabilizing role of the mutation mechanism on the altruistic demes. Following that analysis, we investigate a stochastic version of the above model, in which the number of demes is finite. The focus was on the effects of the finiteness of the population in the stationary frequencies of the demes. We verified that the instability of the altruistic state due to mutations becomes even more pronounced when the number of demes is reduced. Finally, we investigate a model for the evolution of enzymes production using the concepts of trait-group selection. This kind of group selection is based on the definition of the average subjective frequency, which is estimated by considering the structure of the population. We propose a new mathematical formulation to this problem, which we then use to study a recently proposed model to describe the evolution of altruistic features.

Esta dissertação de mestrado aborda a controvérsia em torno de qual é o nível biológico no qual a seleção natural atua, com ênfase na proposta de Richard Dawkins do gene egoísta e nas questões que surgem em torno da mesma. Examina-se um panorama de questões de filosofia da biologia abordadas a partir do problema dos níveis nos quais a seleção natural atua. Esperamos que ao avaliar o impacto da teoria do gene egoísta na problemática evolutiva, consigamos compreender sua importância. O objetivo deste trabalho é filosófico, delineando as questões e clarificando alguns termos do debate, sem se propor a tomar partido por uma ou outra posição. O primeiro capítulo apresenta as origens históricas do debate, partindo do ponto de vista original de Charles Darwin no qual o indivíduo era a entidade efetivamente selecionada. Em seguida, buscamos entender como novas questões empíricas, em especial a busca de explicações biológicas para o altruísmo, conduziram a propostas de seleção de grupo. No segundo capítulo delineamos como o desenvolvimento da genética possibilitou que um novo nível de seleção fosse proposto: o gene, e acompanhamos a exposição de Dawkins sobre o ponto de vista do gene egoísta, em especial a partir de seus dois livros mais relevantes sobre o tema: O gene egoísta e O fenótipo estendido. O terceiro capítulo examina diversas aproximações filosóficas no contexto de resposta à pergunta: o que é uma unidade de seleção?. Nosso estudo é consistente com a tese de que as forças seletivas atuam simultaneamente em diversos níveis. / This Masters thesis studies the controversy over what is the biological level in which natural selection takes place. Emphasis is given to Richard Dawkins proposal of the selfish gene and to the issues that arise therefrom, which include many questions in the philosophy of biology. We hope that by assessing the impact that the theory of the selfish gene has had on the problems of evolution, one may understand its importance. The aim of this study is philosophical, raising questions and clarifying the terms of the debate, without taking side on one or another position. The first chapter presents the historical origins of the debate, starting with the original view of Charles Darwin that the individual is the entity that is effectively selected. We then set out to understand how new empirical problems, specifically the search for biological explanations for altruism, led to proposals of group selection. In the second chapter, we depict how the development of genetics allowed that a new level of selection be proposed: the gene. We analyze Dawkins exposition of the point of view of the selfish gene, especially in the two most important books on the subject: The selfish gene and The extended phenotype. The third chapter examines several philosophical approaches to the question what is a unit of selection?. Our study is consistent with the thesis that selective forces act simultaneously in different levels.

Esta dissertação de mestrado aborda a controvérsia em torno de qual é o nível biológico no qual a seleção natural atua, com ênfase na proposta de Richard Dawkins do gene egoísta e nas questões que surgem em torno da mesma. Examina-se um panorama de questões de filosofia da biologia abordadas a partir do problema dos níveis nos quais a seleção natural atua. Esperamos que ao avaliar o impacto da teoria do gene egoísta na problemática evolutiva, consigamos compreender sua importância. O objetivo deste trabalho é filosófico, delineando as questões e clarificando alguns termos do debate, sem se propor a tomar partido por uma ou outra posição. O primeiro capítulo apresenta as origens históricas do debate, partindo do ponto de vista original de Charles Darwin no qual o indivíduo era a entidade efetivamente selecionada. Em seguida, buscamos entender como novas questões empíricas, em especial a busca de explicações biológicas para o altruísmo, conduziram a propostas de seleção de grupo. No segundo capítulo delineamos como o desenvolvimento da genética possibilitou que um novo nível de seleção fosse proposto: o gene, e acompanhamos a exposição de Dawkins sobre o ponto de vista do gene egoísta, em especial a partir de seus dois livros mais relevantes sobre o tema: O gene egoísta e O fenótipo estendido. O terceiro capítulo examina diversas aproximações filosóficas no contexto de resposta à pergunta: o que é uma unidade de seleção?. Nosso estudo é consistente com a tese de que as forças seletivas atuam simultaneamente em diversos níveis. / This Masters thesis studies the controversy over what is the biological level in which natural selection takes place. Emphasis is given to Richard Dawkins proposal of the selfish gene and to the issues that arise therefrom, which include many questions in the philosophy of biology. We hope that by assessing the impact that the theory of the selfish gene has had on the problems of evolution, one may understand its importance. The aim of this study is philosophical, raising questions and clarifying the terms of the debate, without taking side on one or another position. The first chapter presents the historical origins of the debate, starting with the original view of Charles Darwin that the individual is the entity that is effectively selected. We then set out to understand how new empirical problems, specifically the search for biological explanations for altruism, led to proposals of group selection. In the second chapter, we depict how the development of genetics allowed that a new level of selection be proposed: the gene. We analyze Dawkins exposition of the point of view of the selfish gene, especially in the two most important books on the subject: The selfish gene and The extended phenotype. The third chapter examines several philosophical approaches to the question what is a unit of selection?. Our study is consistent with the thesis that selective forces act simultaneously in different levels.