Encore aujourd’hui, l’électroencéphalogramme (EEG) reste la seule modalité permettant d’étudier facilement l’activité neuronale. Toutefois, l’interprétation de l’enregistrement EEG est un processus essentiellement qualitatif, ce qui limite grandement son utilisation clinique. Bien que certaines mesures aient été conçues pour évaluer quantitativement les modulations d’amplitude du signal EEG, leur grande variabilité empêche l’établissement de critères qui en permettraient une utilisation clinique. Par exemple, la désynchronisation liée à un évènement (DLE), une mesure reflétant l’activation corticale lors d’une tâche, pourrait être utilisée pour investiguer de nombreuses pathologies neuropsychiatriques et être intégrée au développement d’interface neuronale directe. Toutefois, pour une même tâche dans les mêmes conditions certains individus génèrent une forte DLE alors qu’elle est très faible pour d’autres. Curieusement, lors d’un mouvement de la main droite, la DLE est retrouvée au niveau des électrodes situées au centre de l’hémisphère gauche, mais aussi au niveau de celles situées au centre de l’hémisphère droit. Cette symétrie s’accorde avec une théorie de plus en plus répandue proposant une organisation bilatérale du système moteur. Ainsi, l’interaction interhémisphérique serait essentielle à la réalisation de mouvements mêmes unimanuels. Le corps calleux (CC), étant la principale structure responsable de cette interaction, revêt donc un intérêt particulier et cette étude vise à évaluer sa contribution à la variabilité interindividuelle de la puissance de la DLE élicitée par un mouvement des doigts. L’imagerie par résonnance magnétique a été utilisée afin de mesurer non seulement l’aire du CC sur la coupe mi-sagittale, mais aussi d’autres mesures reflétant son organisation et qui proviennent des techniques d’imagerie par résonnance magnétique de diffusion. Ces mesures sont la diffusivité moyenne, l’anisotropie fractionnelle et la longueur moyenne des fibres transcalleuses reconstruites par tractographie. Bien que nos résultats ne démontrent pas la présence d’une relation statistiquement significative entre la puissance de la DLE et aucune de ces mesures, deux tendances intéressantes émergent. En effet, la puissance de la DLE au niveau des électrodes centrales semble présenter une relation positive avec la diffusivité moyenne et une relation négative avec l’anisotropie fractionnelle. Ces deux mesures pourraient être particulièrement prometteuses pour de prochaines études visant à expliquer la variabilité de la puissance du signal EEG.

Les ruminations mentales sont majoritairement exprimées sous forme verbale et il a été proposé de les considérer, par conséquent, comme une forme dysfonctionnelle de parole intérieure (i.e., production mentale de parole). D’autre part, les recherches sur la psychophysiologie de la parole intérieure ont révélé que les processus neuronaux impliqués dans la parole à voix haute et dans la parole intérieure sont similaires. Ces observations sont cohérentes avec l’idée que certaines formes de parole intérieure pourraient être considérées comme une forme de simulation de la parole à voix haute, de la même manière que certaines actions imaginées peuvent être considérées comme le résultat d’une simulation de l’action correspondante (par exemple, marcher et s’imaginer en train de marcher). En d’autres termes, l’hypothèse de la simulation motrice suggère que le système moteur de la parole devrait également être impliqué lors de la production de parole intérieure. L’hypothèse corollaire peut être formulée, selon laquelle la production de parole intérieure (et de ruminations) devrait être perturbée par une perturbation du système moteur de la parole. Nous avons mené une série de cinq études visant à sonder le rôle du système moteur de la parole dans les ruminations. Dans l’ensemble, nos résultats soulignent que, bien que la rumination verbale puisse être considérée comme une forme de parole intérieure, elle ne semble pas recruter spécifiquement le système moteur de la parole. Plus précisément, nous soutenons que la rumination peut être considérée comme une forme de parole intérieure particulièrement condensée, qui s’exprimerait sous la forme d’une représentation phonologique, et dont les traits articulatoires ne seraient pas complètements spécifiés. Nous faisons le lien entre ces résultats et l’hypothèse théorique du cadre “habitude-but” de la rumination dépressive et nous discutons de leurs implications pour les théories de la production de parole intérieure. / Rumination is known to be a predominantly verbal process and has been proposed to be considered as such as a dysfunctional form of inner speech (i.e., the silent production of words in one’s mind). On the other hand, research on the psychophysiology of inner speech revealed that the neural processes involved in overt and covert speech tend to be very similar. This is coherent with the idea that some forms of inner speech could be considered as a kind of simulation of overt speech, in the same way as imagined actions can be considered as the result of a simulation of the corresponding overt action (e.g., walking and imagined walking). In other words, the motor simulation hypothesis suggests that the speech motor system should be involved as well during inner speech production. The corollary hypothesis might be drawn, according to which the production of inner speech (and rumination) should be disrupted by a disruption of the speech motor system. We conducted a series of five studies aiming to probe the role of the speech motor system in rumination. Overall, our results highlight that although verbal rumination may be considered as a form of inner speech, it might not specifically involve the speech motor system. More precisely, we argue that rumination might be considered as a particularly strongly condensed form of inner speech that does not systematically involve fully specified articulatory features. We discuss these findings in relation to the habit-goal framework of depressive rumination and we discuss the implications of these findings for theories of inner speech production.

Résumé : L’interaction entre la douleur et le système moteur est bien connue en clinique et en réadaptation. Il est sans surprise que la douleur est un phénomène considérablement invalidant, affectant la qualité de vie de ceux et celles qui en souffrent. Toutefois, les bases neurophysiologiques qui sous-tendent cette interaction demeurent, encore aujourd’hui, mal comprises. Le but de la présente étude était de mieux comprendre les mécanismes corticaux impliqués dans l’interaction entre la douleur et le système moteur. Pour ce faire, une douleur expérimentale a été induite à l’aide d’une crème à base de capsaïcine au niveau de l’avant-bras gauche des participants. L'effet de la douleur sur la force des projections corticospinales ainsi que sur l’activité cérébrale a été mesuré à l’aide de la stimulation magnétique transcrânienne (TMS) et de l’électroencéphalographie (EEG), respectivement. L’analyse des données EEG a permis de révéler qu'en présence de douleur aiguë, il y a une augmentation de l’activité cérébrale au niveau du cuneus central (fréquence têta), du cortex dorsolatéral préfrontal gauche (fréquence alpha) ainsi que du cuneus gauche et de l'insula droite (toutes deux fréquence bêta), lorsque comparée à la condition initiale (sans douleur). Également, les analyses démontrent une augmentation de l'activité du cortex moteur primaire droit en présence de douleur, mais seulement chez les participants qui présentaient simultanément une diminution de leur force de projections corticales (mesurée avec la TMS t=4,45, p<0,05). Ces participants ont également montré une plus grande connectivité entre M1 et le cuneus que les participants dont la douleur n’a pas affecté la force des projections corticospinales (t=3,58, p<0,05). Ces résultats suggèrent qu’une douleur expérimentale induit, chez certains individus, une altération au niveau des forces de projections corticomotrices. Les connexions entre M1 et le cuneus seraient possiblement impliquées dans la survenue de ces changements corticomoteurs. / Abstract : The interaction between pain and the motor system is well-known in clinic. For instance, it is well documented that pain significantly complicates the rehabilitation of the patients. The aim of the present study was to better understand the cortical mechanisms underlying the interaction between pain and the motor system. Nineteen healthy adults participated in the study. The effect of pain (induced with a capsaicin cream) on brain activity and on the corticomotor system was assessed with electroencephalography (EEG) and transcranial magnetic stimulation (TMS), respectively. For EEG, 15 non-overlapping, 2-seconds artifacts were randomly selected for each participant. Intracranial source current density and functional connectivity was determined using sLORETA software. When participants experienced experimentally-induced inflammatory pain, their resting state brain activity increased significantly in the central cuneus (theta frequency), left dorsolateral prefrontal cortex (alpha frequency), and both left cuneus and right insula (beta frequency; all ts >3.66; all ps<0.01). A pain-evoked increase in the right primary motor cortex (M1) activity was also observed (beta frequency), but only among participants who showed a simultaneous reduction in the strength of the corticospinal projections (quantified using the recruitment curves obtained with TMS; t=4.45, p<0.05). These participants further showed greater beta motor-cuneus connectivity than participants for whom pain did not affect M1 somatotopy (t=3.58, p<0.05). These results suggest that pain-evoked increases in M1 beta power are intimately tied to alterations in corticospinal system. Moreover, we provide evidence that beta motor-cuneus connectivity is related to the corticomotor alterations induced by pain.

Voir les gestes articulatoires de son interlocuteur permet d’améliorer significativement le décodage et la compréhension du signal acoustique de parole émis. Un premier objectif de cette thèse était de déterminer si les interactions multimodales lors de la perception de parole, en plus d’impliquer classiquement les informations auditives et visuelles transmises par le son et le visage du locuteur, pouvaient être déclenchées par d’autres sources sensorielles moins communément utilisées dans la communication parlée, comme la perception tactile de la parole ou encore la perception visuelle des mouvements de la langue. Parallèlement, nos travaux avaient également pour but de déterminer l’implication possible du système moteur dans ces mécanismes de perception multisensorielle. Enfin, un autre enjeu de nos recherches était de déterminer plus avant le décours temporel et l’organisation neuroanatomique fonctionnelle de ces mécanismes d’intégration à l’aide de différentes techniques comme l’électro-encéphalographie, l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle ou encore la stimulation magnétique transcrânienne. Nos travaux ont permis d’élargir la notion de « multisensorialité de la parole » en mettant en évidence une facilitation des traitements temporels auditifs lors de la perception audio-tactile de la parole et lors de l’observation de nos propres mouvements articulatoires. D’autre part, nos études ont fourni de nouveaux arguments en faveur d’un rôle fonctionnel du système moteur lors de la perception de parole en montrant une activation plus importante des régions motrices lors de l’observation de mouvements de la langue ainsi qu’un recrutement plus bilatéral du cortex prémoteur ventral au cours du vieillissement. Pris ensemble, nos résultats renforcent l’idée d’un couplage fonctionnel, d’une co-structuration des systèmes de perception et de production de la parole. Les études présentées dans cette thèse appuient ainsi l’existence de connexions entre régions sensorielles, intégratives et motrices permettant la mise en œuvre de processus et traitements multisensoriels, sensorimoteurs et prédictifs lors de la perception et compréhension des actions de parole. / Seeing the speaker’s articulatory gestures significantly enhances auditory speech perception. A key issue is whether cross-modal speech interactions only depend on well-known auditory and visual inputs from the speaker’s voice and face or, rather, might also be triggered by other sensory sources less common in speech communication, such as tactile information or vision of the tongue movements. Another goal of the present research was to determine the possible role of the motor system in these multisensory processes. Finally, we used electro-encephalographic, functional magnetic resonance imaging and transcranial magnetic stimulation techniques in order to better understand the time course and the functional neuroanatomical organization of these integration mechanisms. Our results extent the concept of “multisensory speech perception” by highlighting a facilitation of auditory processes during audio-haptic speech perception as well as during the observation of our own articulatory movements. They also provide new evidence in favor of a functional role of the motor system in speech perception by demonstrating an increase of motor activity during visuo-lingual speech perception and a more bilateral ventral premotor cortex recruitment during speech perception across aging. Taken together, our results reinforce the idea of a functional coupling and a co-structuring of speech perception and production systems. Our work support the existence of connections between sensory, integrative and motor regions allowing the implementation of multisensory, sensorimotor and predictive processes in the perception and understanding of speech actions.

L'exécution d'un simple mouvement est associée à des modulations complexes de l'activité oscillatoire du cerveau. Toutefois, notre compréhension du rôle spécifique des composantes de phase, d'amplitude ou de couplage phase-amplitude (PAC) durant la préparation et l'exécution motrice est encore partielle. La première partie de cette thèse traite de cette question en analysant des données d'EEG intracrânien obtenues chez des sujets épileptiques effectuant une tâche center out différée. Les outils d'apprentissage machine ont permis d'identifier des marqueurs neuronaux propres aux états moteur ou aux directions de mouvement. En plus du rôle déjà bien connu de la puissance spectrale, cette approche dictée par les données (data-driven) a identifié une implication importante de la composante de phase basse fréquence ainsi que du PAC dans les processus neuronaux de la préparation et de l'exécution motrice. En plus de cet apport empirique, une importante partie de ce travail de thèse a consisté à implémenter des outils d'analyse et de visualisation de données électrophysiologiques. Plusieurs utilitaires ont été conçus spécifiquement : une toolbox dédiée à l'extraction et à la classification de marqueurs neuronaux (Brainpipe), des outils de calcul de PAC modulaire basé sur des tenseurs (Tensorpac) ainsi qu'un ensemble d'interfaces graphiques dédiées à la visualisation de données cérébrales (Visbrain). Ces recherches auront permis de mieux comprendre le rôle des oscillations neuronales lors de comportements dirigés et met également à disposition un ensemble d'outils efficaces et libres permettant à la communauté scientifique de répliquer et d'étendre ces recherches / The execution of a motor task is associated with complex patterns of oscillatory modulations in the brain. However, the specific role of oscillatory phase, amplitude and phase-amplitude coupling (PAC) across the planning and execution stages of goal-directed motor behavior is still not yet fully understood. The aim of the first part of this PhD thesis was to address this question by analyzing intracranial EEG data recorded in epilepsy patients during the performance of a delayed center-out task. Using machine learning, we identified functionally relevant oscillatory features via their accuracy in predicting motor states and movement directions. In addition to the established role of oscillatory power, our data-driven approach revealed the prominent role of low-frequency phase as well as significant involvement of PAC in the neuronal underpinnings of motor planning and execution. In parallel to this empirical research, an important portion of this PhD work was dedicated to the development of efficient tools to analyze and visualize electrophysiological brain data. These packages include a feature extraction and classification toolbox (Brainpipe), modular and tensor-based PAC computation tools (Tensorpac) and a versatile brain data visualization GUI (Visbrain). Taken together, this body of research advances our understanding of the role of brain oscillations in goal-directed behavior, and provides efficient open-source packages for the scientific community to replicate and extend this research

Cette thèse s'est intéressée à l'impact des interactions sociales sur l'acitivité motrice, à la fois au niveau comportempentale et cérébral et de caractériser cette modulation au cours d'actions simultanées et d'actions conjointes. Dans un premier temps, nous avons étudié les effets de l'observation d'une activation sur l'exécution motrice. En couplant analyse cinématique et enregistrement EEG, nous avons mis en évidence que l'activation du système des neurones miroirs facilitait l'action seulement lorsque les événements d'exécution et d'observation étaient temporellement coordonnées. Dans un deuxième temps, nous avons cherché à meiux caractériser l'influence du contexte interactif sur l'activité cérébrale de deux participants d'une interaction grâce à une étude en double-EEG et cinématique. Grâce à la comparaison des activités cérébrales motrices intra- et inter-individuelles chez deux participants qui effectuaient ou observaient des actions isolées ou des actions conjointes, nous avons pu mettre en évidence des modulations de l'activité motrice similaires chez les deux particiapnts ainsi que certaines modulations spécifiques à la fois du contexte social (humain vs robot) et du rôle dans l'interaction. L'analyse inter-individuelle a par ailleurs mis en évidence un couplage entre les aires visuelles et motrices des deux particiapnts pendant la condition d'action conjointe. L'ensemble des résultats suggère que le système moteur permet un couplage fin entre les participants d'une interaction, à la fois au travers d'un couplage temporel qui pourrait faciliter l'interaction et également au travers d'une boucle d'action-perception formant une représentation commune de l'action conjointe. / This research investigated the impact of social interaction on motor activity, both ona behavioural and cerebral level. More precisely, the aim of the thesis was to characterise this modulation during simultaneous actions, when two participants interact, jointly or not, and to determine its functions. First , we studied the effect of action observation on motor execution. Coupling kinematics analysis and EEG recording, we gave evidence that the temporal time course of motor system activation was crucial for motor interference. We found that motor performances were facilitated by the observation of an action, only when execution and observation events were temporally coordinated. Second, we sought to characterise the influence of an interactive context on brain activity of two interacting participants through the coupling of dual-EEG and kinematic recordings. Thanks to the comparison of intra- and inter-individual brain activity of two participants that observed or performed individual or joint actions, we were able to highlight modulations of cerebral motor activity common in both participants as well as modulations of brain activity specific to the social context (human vs robot) and the role in the interaction (actor vs observer). Moreover, the inter-individual analysis revealed a coupling between the two participants' visual and motor brain areas during the joint action condition. Taken toghther, these results suggest that the motor system allows a tight coupling between interacting participants, mediated by temporal coupling that could facilitate the interaction and through an action-perception loop forming a common motor representation of the joint action.