Le concept de "cognition incarnée" considère que le schéma classique Perception-Cognition-Action proposant un flux séquentiel de traitement de l’information n'est pas approprié pour comprendre l'effet comportemental des troubles neurodégénératifs et trouver des solutions thérapeutiques innovantes. La découverte des neurones miroirs (NM) a donné un substrat biologique à cette théorie: on pense maintenant que les NM relient les connaissances sur les actions et les perceptions non seulement pour intégrer la perception dans la planification et l'exécution, mais aussi pour soutenir un large éventail de fonctions cognitives, par ex. empathie et langage. En même temps, il est maintenant clair que dans chaque maladie neurodégénérative les symptômes cognitifs et moteurs sont représentés le long d'un continuum. Les maladies neurodégénératives liées au vieillissement, comme la maladie d'Alzheimer (MA), la forme la plus courante de démence, sont devenues un enjeu social très important. Comme il n'y a pas de remède pour la MA, les études se concentrent sur la prévention. Une catégorie qui représente maintenant une cible privilégiée est le trouble cognitif léger (TCL), considéré comme une étape intermédiaire entre le vieillissement normal et la MA. Même si MA et TCL ont été caractérisées comme des maladies «cognitives» jusqu'à présent, un lien entre la fonction motrice et le risque de développer la MA a été reconnu.Le but principal de cette recherche est d'étudier l'intégrité du réseau NM dans la MA, le TCL et le vieillissement normal. La caractérisation de son fonctionnement dans les maladies neurodégénératives serait utile pour une meilleure compréhension de leurs mécanismes fonctionnels et manifestations cliniques. Cela permettrait également d’exploiter le NM dans la réhabilitation des symptômes.La thèse comprend deux parties : la première inclue une vaste recherche bibliographique destinée à décrire le cadre scientifique qui justifie une telle recherche.Nous avons d'abord passé en revue les preuves sur l'existence d'un système NM chez les singes et les humains, et ses multiples rôles possibles et après brièvement décrit le tableau clinique des principaux troubles neurodégénératifs, en montrant comment les symptômes cognitifs et moteurs s’entrecroisent. Ensuite, nous avons détaillé les résultats de la recherche documentaire sur les maladies neurodégénératives, NM et cognition incarnée, en les commentant à la lumière de cette théorie.La deuxième partie de la thèse décrit la procédure expérimentale qui a été réalisée dans le but de la recherche.Trois groupes appariés de 16 sujets chacun (CA-contrôles âgées, TCL amnésique avec atrophie hippocampique et MA) ont été évalués avec une batterie neuropsychologique centrée sur les fonctions liées au système NM, et une tâche IRMf spécifiquement créée pour tester les NM: celle- ci était constituée d'une tache d’observation, où aux sujets ont été montrés des vidéos d'une main droite saisissant différents objets, et d'une tache motrice où les sujets ont observé des images d'objets orientés pour être saisis avec la main droite, et ont fait le geste correspondant.Chez les CA, l'analyse de conjonction (comparant l'activation de l'IRMf pendant l'observation et l'exécution) a indiqué l'activation d'un réseau bilatéral fronto-pariétal dans les zones NM « classiques» et du gyrus temporal supérieur (STG), entrée visuelle corticale aux NM. Le groupe TCL a montré une activation similaire, cependant, les zones pariétales ont été moins activées et le STG n'a pas été activé, tandis que l'inverse était vrai pour la zone de Broca droite. Nous n'avons observé aucune activation du réseau fronto-pariétal chez le groupe MA. Dans tous les tests neuropsychologiques (y compris les tests de fonctions attribuées à NM), les sujets MA ont été plus mauvais que les CA, alors que les sujets TCL montraient seulement des troubles de mémoire épisodique et fluidité sémantique (...). / The concept of “embodied cognition” considers that the classical Perception-Cognition-Action architecture proposing a sequential flow of processing with clean cuts between all modules is not appropriate to understand the behavioral effect of neurodegenerative disorders and to find innovative therapeutic solutions. In the last decades, the discovery of the mirror neurons (MN) has given a biological substrate to this theoretical perspective: the MN are now thought linking together knowledge about actions and perceptions not only to integrate perception in action planning and execution but also as a neural mechanism supporting a wide range of cognitive functions, e.g. empathy and language. At the same time, it is now clear that in each neurodegenerative disease both cognitive and motor symptoms are represented along a continuum. In the current demographic context, neurodegenerative diseases linked to aging have become a very important social issue. Alzheimer Disease (AD), the most common form of dementia, is a neurodegenerative disease strictly linked to aging. As actually there is no cure, several studies are focusing on prevention. A category which now represents a preferential target of intervention is Mild Cognitive Impairment (MCI), considered as an intermediate stage between normal aging and AD. Even if AD and MCI have been characterized as “cognitive” diseases until now, a link between motor function and the risk of developing AD has been recognized.The main purpose of this research is to investigate the integrity of the MN network in AD, MCI and normal aging. Characterizing the functioning of the MN network in neurodegenerative diseases would be useful to better understand functional mechanisms and their clinical manifestations. It would also allow to capitalize on these kinds of neurons in the rehabilitation of motor and cognitive symptoms.The thesis consists of two parts: the first part includes an extensive bibliographic research intended to describe the scientific frame which justifies such a research.We first reviewed the evidence about the existence of a MN system in monkeys and humans, and its multiple possible roles in humans.We then briefly reviewed the clinical picture of the main neurodegenerative disorders, showing how cognitive and motor symptoms intersect in all of them.Next, we detailed the results of literature searching on neurodegenerative diseases, MN, and embodied cognition, commenting them at the light of this hypothesis.The second part of the thesis describe the experimental procedure which has been performed to evaluate the integrity of the MN network in normal elderly and people with AD and MCI, and its results.Three matched groups of 16 subjects each (normal elderly-NE, amnesic MCI with hippocampal atrophy and AD) were evaluated with a neuropsychological battery centered on functions thought to be linked to the MN system, and a fMRI task specifically created to test MN: that comprised of an observation run, where subjects were shown videos of a right hand grasping different objects, and of a motor run, where subjects observed visual pictures of objects oriented to be grasped with the right hand, and made the corresponding gesture.In NE subjects, the conjunction analysis (comparing fMRI activation during observation and execution), indicated the activation of a bilateral fronto-parietal network in “classical” MN areas, and of the superior temporal gyrus (STG), an area thought to provide the cortical visual input to the MN. The MCI group showed the activation of areas belonging to the same network, however, parietal areas were activated to a lesser extent and the STG was not activated, while the opposite was true for the right Broca’s area. We did not observe any activation of the fronto-parietal network in AD participants (...).

Au cours des dernières années, plusieurs questions furent soulevées par la découverte d’un système neuronal permettant la mise en correspondance des représentations visuelles et motrices d’une même action lors de l’observation d’actions. Plus particulièrement, de quelle façon ce système acquiert-il cette intrigante propriété et quelle fonction remplie-t-il? Les perspectives théoriques actuelles proposent que le développement de ce système, appelé le système des neurones miroirs (SNM), soit régulé à la fois par des facteurs génétiques et par l’apprentissage associatif afin de faciliter des processus de cognition sociale de plus haut niveau, tel que l’empathie. Notons que jusqu’à présent, aucun facteur génétique n’a pu être associé au développement et au fonctionnement de ce système. La présente thèse propose d’évaluer l’influence d’une variation génétique sur l’activité et le fonctionnement du SNM, le polymorphisme Val66Met du Facteur neurotrophique dérivé du cerveau (Brain-derived Neurotrophic Factor; BDNF). Ce facteur génétique fut notamment associé à l’apprentissage moteur et à l’adaptation visuomotrice dans certaine région du système. Les résultats de la présente thèse indiquent que le polymorphisme Val66Met du BDNF influence la réponse du SNM lors de l’observation d’actions. Cette influence serait possiblement opérée par l’action du polymorphisme sur l’apprentissage associatif, lui-même influencé par ce facteur génétique (Article 1). De plus, les résultats obtenus indiquent une association entre ce polymorphisme et l’empathie autorapportée qui ne peut être attribuable à d’autres facteurs génétiques préalablement associés à cette mesure (Article 2). Ces observations ont inspiré la proposition d’une nouvelle approche psychophysique permettant d’offrir une alternative aux méthodes actuelles visant l’étude des interactions gène-gène et gène-environnement en neuroimagerie génétique (Article 3). Les résultats présentés constituent la première démonstration empirique de l’influence d’un facteur génétique sur l’apprentissage et le fonctionnement du SNM. Bien que ce facteur génétique puisse moduler le SNM et l’empathie autorapportée, les résultats obtenus ne permettent toutefois pas de statuer sur le lien direct entre ces deux phénotypes fréquemment associés dans la littérature. Cette contribution scientifique permet l’avancée de la compréhension du système des neurones miroirs, un système ayant été grandement étudié pour son rôle dans des psychopathologies associées à des symptômes sociaux cognitifs telles que la schizophrénie. / Many questions were raised by the discovery of the mirror neuron system (MNS), a neural system involves in the transformation of visual representations of action into fined-grained changes in the motor system during action observation. Notably, how does this system acquire this property and what is its function? Contemporary perspectives propose that the MNS might be regulated both by genetics and associative learning in order to facilitate higher-order social cognitive processes, such as empathy. Although, so far, no genetic variant was directly or indirectly associated to the development or to the function of this system. This dissertation aims at determining the influence of a specific genetic variant, the polymorphism Val66Met of the Brain-derived Neurotrophic factor (BDNF), on the activity and the function of the system. This genetic variant has previously been associated to motor learning and to visuomotor adaptation in regions of the mirror system. The results indicate that the BDNF val66Met polymorphism influences the response of the MNS during action observation. More precisely, this effect might be confered throught the action of the polymorphism on visuomotor associative learning (Article 1). Moreover, the results indicate an association between this polymorphism and self-reported empathy that cannot be explained by two other genetic variants commonly associated with this measure (Article 2). These observations led to the propostion of a new psychophysical conceptualisation of the effect of genetic variants in genetic neuroimaging that could facilitate the study of the complex gene-by-gene and gene-by-environement interactions in the field (Article 3). These results represent the first empirical evidence suggesting an influence of a specific genetic variant on the activity and function of the MNS. Our results do not indicate a direct link between the MNS and self-reported empathy, but indicate independent influences of the BDNF Val66Met on both phenotypes. This scientific contribution furthers our understanding of the mirror neuron system, a system widely studied for its role in psychopathologies linked to social cognitive symptoms such as schizophrenia.

Le sujet prend appui sur une hypothèse : à l’origine, la musique est un phénomène culturel et biologique, social (et donc pas privé) et communautaire (et donc pas individuel). Les travaux de plusieurs théoriciens évolutionnistes du langage et/ou de la musique étayent l’hypothèse selon laquelle l’objet de la musique dépasse l’opposition nature-culture. Quelle est alors l’influence de ces caractéristiques sur l’apparition de la musicalité ou d’une faculté de musique ? Pour avancer dans notre réflexion, nous mesurons la contribution des recherches sur les amusies quant à la question des origines de la musique. Par la suite, nous étudions le rapport entre l’intentionnalité et l’évolution de la musique. Nous nous concentrons sur la nature sociale du phénomène musical, puis proposons l'intégration de la caractérisation biologique et sociale de la musique dans une conception institutionnelle et communautaire. Ainsi fondée philosophiquement, notre hypothèse de départ devient le véhicule du dépassement disciplinaire convoité. Enfin, certaines options proposées par différents auteurs décrivant la contribution de la musique au développement de réseaux neuronaux à la propriété miroir sont évoquées. Et nous tentons de répondre à cette question, inévitable : la musique peut-elle, étant donné son caractère irréductiblement culturel, social et communautaire, entretenir des connexions neuronales? Nous examinons notamment à cette fin les implications de la théorie du chaos et des résultats des simulations informatiques multi-agents. / The subject is based on an assumption: originally, the music is a cultural and a biological phenomenon, it is social (and not private) and institutional (and not individual). Several evolutionary theorists of language and/or music support the hypothesis that the purpose of language/music is beyond the opposition between nature and culture. Assuming those characteristics, then what is their influence on the development of musicality or of a faculty of music? To advance our thinking, we point out researches on the musical brain. Precisely, we evaluate the contribution of researches on amusia to the question of the origin of music. Subsequently, we study the relationship between intentionality and the evolution of music. Then, we focus on the social nature of the musical phenomenon, and propose to integrate social and biological characterization of music in a community and institutional conception. From then on, our assumption is philosophically founded and we assume that it can be an appropriate vehicle to exceed the disciplinary’s limits. Finally, we present some options proposed by different authors describing the contribution of music to the development of neural networks with a “mirror” property. Then, we try to answer this inevitable question: can music, given its irreducibly cultural, social and institutional characteristics, maintain neural connections? About this part, we examine the implications of chaos theory and the results of computer simulations.

Le sujet prend appui sur une hypothèse : à l’origine, la musique est un phénomène culturel et biologique, social (et donc pas privé) et communautaire (et donc pas individuel). Les travaux de plusieurs théoriciens évolutionnistes du langage et/ou de la musique étayent l’hypothèse selon laquelle l’objet de la musique dépasse l’opposition nature-culture. Quelle est alors l’influence de ces caractéristiques sur l’apparition de la musicalité ou d’une faculté de musique ? Pour avancer dans notre réflexion, nous mesurons la contribution des recherches sur les amusies quant à la question des origines de la musique. Par la suite, nous étudions le rapport entre l’intentionnalité et l’évolution de la musique. Nous nous concentrons sur la nature sociale du phénomène musical, puis proposons l'intégration de la caractérisation biologique et sociale de la musique dans une conception institutionnelle et communautaire. Ainsi fondée philosophiquement, notre hypothèse de départ devient le véhicule du dépassement disciplinaire convoité. Enfin, certaines options proposées par différents auteurs décrivant la contribution de la musique au développement de réseaux neuronaux à la propriété miroir sont évoquées. Et nous tentons de répondre à cette question, inévitable : la musique peut-elle, étant donné son caractère irréductiblement culturel, social et communautaire, entretenir des connexions neuronales? Nous examinons notamment à cette fin les implications de la théorie du chaos et des résultats des simulations informatiques multi-agents. / The subject is based on an assumption: originally, the music is a cultural and a biological phenomenon, it is social (and not private) and institutional (and not individual). Several evolutionary theorists of language and/or music support the hypothesis that the purpose of language/music is beyond the opposition between nature and culture. Assuming those characteristics, then what is their influence on the development of musicality or of a faculty of music? To advance our thinking, we point out researches on the musical brain. Precisely, we evaluate the contribution of researches on amusia to the question of the origin of music. Subsequently, we study the relationship between intentionality and the evolution of music. Then, we focus on the social nature of the musical phenomenon, and propose to integrate social and biological characterization of music in a community and institutional conception. From then on, our assumption is philosophically founded and we assume that it can be an appropriate vehicle to exceed the disciplinary’s limits. Finally, we present some options proposed by different authors describing the contribution of music to the development of neural networks with a “mirror” property. Then, we try to answer this inevitable question: can music, given its irreducibly cultural, social and institutional characteristics, maintain neural connections? About this part, we examine the implications of chaos theory and the results of computer simulations.

Cette thèse s'est intéressée à l'impact des interactions sociales sur l'acitivité motrice, à la fois au niveau comportempentale et cérébral et de caractériser cette modulation au cours d'actions simultanées et d'actions conjointes. Dans un premier temps, nous avons étudié les effets de l'observation d'une activation sur l'exécution motrice. En couplant analyse cinématique et enregistrement EEG, nous avons mis en évidence que l'activation du système des neurones miroirs facilitait l'action seulement lorsque les événements d'exécution et d'observation étaient temporellement coordonnées. Dans un deuxième temps, nous avons cherché à meiux caractériser l'influence du contexte interactif sur l'activité cérébrale de deux participants d'une interaction grâce à une étude en double-EEG et cinématique. Grâce à la comparaison des activités cérébrales motrices intra- et inter-individuelles chez deux participants qui effectuaient ou observaient des actions isolées ou des actions conjointes, nous avons pu mettre en évidence des modulations de l'activité motrice similaires chez les deux particiapnts ainsi que certaines modulations spécifiques à la fois du contexte social (humain vs robot) et du rôle dans l'interaction. L'analyse inter-individuelle a par ailleurs mis en évidence un couplage entre les aires visuelles et motrices des deux particiapnts pendant la condition d'action conjointe. L'ensemble des résultats suggère que le système moteur permet un couplage fin entre les participants d'une interaction, à la fois au travers d'un couplage temporel qui pourrait faciliter l'interaction et également au travers d'une boucle d'action-perception formant une représentation commune de l'action conjointe. / This research investigated the impact of social interaction on motor activity, both ona behavioural and cerebral level. More precisely, the aim of the thesis was to characterise this modulation during simultaneous actions, when two participants interact, jointly or not, and to determine its functions. First , we studied the effect of action observation on motor execution. Coupling kinematics analysis and EEG recording, we gave evidence that the temporal time course of motor system activation was crucial for motor interference. We found that motor performances were facilitated by the observation of an action, only when execution and observation events were temporally coordinated. Second, we sought to characterise the influence of an interactive context on brain activity of two interacting participants through the coupling of dual-EEG and kinematic recordings. Thanks to the comparison of intra- and inter-individual brain activity of two participants that observed or performed individual or joint actions, we were able to highlight modulations of cerebral motor activity common in both participants as well as modulations of brain activity specific to the social context (human vs robot) and the role in the interaction (actor vs observer). Moreover, the inter-individual analysis revealed a coupling between the two participants' visual and motor brain areas during the joint action condition. Taken toghther, these results suggest that the motor system allows a tight coupling between interacting participants, mediated by temporal coupling that could facilitate the interaction and through an action-perception loop forming a common motor representation of the joint action.

Il a été suggéré que la similarité physique entre un observateur et une action observée facilite la perception et la compréhension d’action. Par exemple, l’observation d’un acteur exécutant des gestes de la main ayant une signification culturelle est associée à une augmentation de l’excitabilité corticospinale lorsque les deux individus sont de la même ethnicité (Molnar-Szakacs et al., 2007). La perception tactile serait également facilitée lorsqu’un individu regarde un modèle de sa propre race être touché (Serino et al., 2009), tandis que des études en imagerie cérébrale fonctionnelle suggèrent la présence d’activations plus importantes dans le cortex cingulaire lorsqu’un sujet observe une personne de son propre groupe racial ressentir de la douleur (Xu et al., 2009). Certaines études ont lié ces résultats à un mécanisme de résonance motrice, possiblement associé au système des neurones miroirs (SNM), suggérant que la représentation de l’action dans les aires motrices est facilitée par la similarité physique. Toutefois, la grande majorité des stimuli utilisés dans ces études comportent une composante émotionnelle ou culturelle pouvant masquer les effets purement moteurs liant la similarité physique à un mécanisme de résonance motrice. De plus, la sélectivité de l’activation du SNM face à des stimuli biologiques a récemment été remise en question en raison de biais méthodologiques. La présente thèse présente trois études visant à évaluer l’effet de la similarité physique et des caractéristiques biologiques d’un mouvement sur la résonance motrice à l’aide de mesures comportementales et neurophysiologiques. À cet effet, l’imitation automatique de mouvements de la main, l’excitabilité corticospinale et la désynchronisation du rythme électroencéphalographique mu ont servi de marqueurs de l’activité du SNM. Dans les trois études présentées, la couleur de la peau et l’aspect biologique du stimulus observé ou imité ont été systématiquement manipulés. Nos données confirment la sélectivité du SNM pour le mouvement biologique en démontrant une réponse imitative plus rapide et une désynchronisation du rythme mu plus prononcée lors de la présentation de stimuli biologiques comparativement à des stimuli non-biologiques répliquant les aspects physiques du mouvement humain. Les deux mêmes mesures montrent une réponse neurophysiologique et comportementale équivalente lorsque l’action est exécutée par un agent de couleur similaire ou dissimilaire au participant. Nous rapportons aussi un effet surprenant de la similarité physique sur l’excitabilité corticospinale, où l’observation d’une action exécutée par un agent de couleur différente est associée à une activation plus grande du cortex moteur primaire droit de participants de sexe féminin. Prises dans leur ensemble, ces données suggèrent que la similarité physique avec une action observée ne module généralement pas l’activité du SNM au niveau des aires sensorimotrices en l’absence de composantes culturelles et émotionnelles. De plus, les résultats présentés suggèrent que le SNM est sélectif au mouvement biologique plutôt qu’à l’aspect kinématique du mouvement. / It has been suggested that physical similarity with an observed model facilitates action perception and understanding. For example, increased corticospinal excitability is found in participants observing actors of their own ethnicity performing culture-specific hand movements (Molnar-Szakacs et al., 2007). Tactile perception is also said to be increased when individuals watch a model of the same race being touched (Serino et al., 2009). Moreover, imaging data suggest that stronger activations are observed in the cingulate cortex when a subject observes a person of their own race feeling pain (Xu et al., 2009). Some studies have linked these findings with a motor resonance mechanism, possibly associated with the mirror neuron system (MNS), suggesting that action representation in motor areas is facilitated by physical similarity. However, most of the observed stimuli in those studies include emotional or cultural components, which may blur the link between physical similarity and motor resonance per se. The present thesis is comprised of three studies that aimed at evaluating the effect of physical similarity on motor resonance using stimuli that are purely motor in nature. The effect of physical similarity on motor responses during action observation was assessed with behavioral and electrophysiological measures. To this end, imitation of simple finger movements, as well as corticospinal excitability and mu rhythm desynchronization during passive observation of simple finger movements was evaluated, using stimuli that were similar or dissimilar to the participant in terms of skin color. In line with previous results, observation of biological movement resulted in faster reaction times and greater mu desynchronization compared to non-biological movement. Physical similarity with the imitated or observed hand did not affect imitation speed or mu desynchronization. It did, however, have a surprising effect on corticospinal excitability, where the amplitude of transcranial magnetic stimulation-induced motor evoked potentials was greater in the right hemisphere of female participants observing hand movement executed by hands of a different color. These data suggest that physical similarity with an observed action in terms of skin color does not modulate MNS activity in sensorimotor cortex when cultural and emotional components are absent. The present results also strengthen the notion that the motor cortex node of the MNS is tuned to the biological nature of an observed action.

La découverte dans le cerveau du singe macaque de cellules visuo-motrices qui répondent de façon identique à la production et la perception d’actes moteurs soutient l’idée que ces cellules, connues sous le nom de neurones-miroirs, encoderaient la représentation d’actes moteurs. Ces neurones, et le système qu’ils forment, constitueraient un système de compréhension moteur; par delà la simple représentation motrice, il est également possible que ce système participe à des processus de haut niveau en lien avec la cognition sociale. Chez l’humain adulte, des études d’imagerie récentes montrent d’importants chevauchements entre les patrons d’activité liés à l’exécution d’actes moteurs et ceux associés à la perception d’actions. Cependant, malgré le nombre important d’études sur ce système de résonance motrice, étonnamment peu se sont penchées sur les aspects développementaux de ce mécanisme, de même que sa relation avec certaines habiletés sociales dans la population neurotypique. De plus, malgré l’utilisation répandue de certaines techniques neurophysiologiques pour quantifier l’activité de ce système, notamment l’électroencéphalographie et la stimulation magnétique transcrânienne, on ignore en grande partie la spécificité et la convergence de ces mesures dans l’étude des processus de résonance motrice. Les études rassemblées ici visent à combler ces lacunes, c'est-à-dire (1) définir l’existence et les propriétés fonctionnelles du système de résonance motrice chez l’enfant humain, (2) établir le lien entre ce système et certaines habiletés sociales spécifiques et (3) déterminer la validité des outils d’investigation couramment utilisés pour mesurer son activité. Dans l’article 1, l’électroencéphalographie quantitative est utilisée afin de mesurer l’activité des régions sensorimotrices chez un groupe d’enfants d’âge scolaire durant la perception d’actions de la main. On y démontre une modulation de l’activité du rythme mu aux sites centraux non seulement lors de l’exécution de tâches motrices, mais également lors de l’observation passive d’actions. Ces résultats soutiennent l’hypothèse de l’existence d’un système de résonance motrice sensible aux représentations visuelles d’actes moteurs dans le cerveau immature. L’article 2 constitue une étude de cas réalisée chez une jeune fille de 12 ans opérée pour épilepsie réfractaire aux médicaments. L’électroencéphalographie intracrânienne est utilisée afin d’évaluer le recrutement du cortex moteur lors de la perception de sons d’actions. On y montre une modulation de l’activité du cortex moteur, visible dans deux périodes distinctes, qui se reflètent par une diminution de la puissance spectrale des fréquences beta et alpha. Ces résultats soutiennent l’hypothèse de l’existence d’un système de résonance motrice sensible aux représentations auditives d’actions chez l’enfant. L’article 3 constitue une recension des écrits portant sur les données comportementales et neurophysiologiques qui suggèrent la présence d’un système de compréhension d’action fonctionnel dès la naissance. On y propose un modèle théorique où les comportements d’imitation néonataux sont vus comme la résultante de mécanismes d’appariement moteurs non inhibés. Afin de mesurer adéquatement la présence de traits empathiques et autistique dans le but de les mettre en relation avec l’activité du système de résonance motrice, l’article 4 consiste en une validation de versions françaises des échelles Empathy Quotient (Baron-Cohen & Wheelwright, 2004) et Autism Spectrum Quotient (Baron-Cohen et al., 2001) qui seront utilisées dans l’article 5. Les versions traduites de ces échelles ont été administrées à 100 individus sains et 23 personnes avec un trouble du spectre autistique. Les résultats répliquent fidèlement ceux obtenus avec les questionnaires en version anglaise, ce qui suggère la validité des versions françaises. Dans l’article 5, on utilise la stimulation magnétique transcrânienne afin d’investiguer le décours temporel de l’activité du cortex moteur durant la perception d’action et le lien de cette activité avec la présence de traits autistiques et empathiques chez des individus normaux. On y montre que le cortex moteur est rapidement activé suivant la perception d’un mouvement moteur, et que cette activité est corrélée avec les mesures sociocognitives utilisées. Ces résultats suggèrent l’existence d’un système d’appariement moteur rapide dans le cerveau humain dont l’activité est associée aux aptitudes sociales. L’article 6 porte sur la spécificité des outils d’investigation neurophysiologique utilisés dans les études précédentes : la stimulation magnétique transcrânienne et l’électroencéphalographie quantitative. En utilisant ces deux techniques simultanément lors d’observation, d’imagination et d’exécution d’actions, on montre qu’elles évaluent possiblement des processus distincts au sein du système de résonance motrice. En résumé, cette thèse vise à documenter l’existence d’un système de résonance motrice chez l’enfant, d’établir le lien entre son fonctionnement et certaines aptitudes sociales et d’évaluer la validité et la spécificité des outils utilisés pour mesurer l’activité au sein de ce système. Bien que des recherches subséquentes s’avèrent nécessaires afin de compléter le travail entamé ici, les études présentées constituent une avancée significative dans la compréhension du développement et du fonctionnement du système de résonance motrice, et pourraient éventuellement contribuer à l’élaboration d’outils diagnostiques et/ou de thérapeutiques chez des populations où des anomalies de ce système ont été répertoriées. / The discovery of cells in the macaque brain that respond both to action production and perception brings support to the hypothesis that these mirror-neurons (MN) code for the representation of action. These cells, and the system they form (the so-called mirror neuron system; MNS), appear to underlie action understanding by simulating the perceived action into the observer’s brain. Beyond simple action understanding, it has been suggested that this system contributes to higher-order processes related to social cognition. In human adults, recent imaging studies have shown important ovelaps in the activity patterns during both action production and execution, supporting the existence of a system similar to that shown in monkeys. However, surprisingly few studies have investigated the presence and the development of the MNS in the human child, and its relationship with socio-cognitive abilities in healthy individuals. Moreover, we still ignore the specificity of measures widely used to assess this system. The studies that follow aim at clarifying these issues. More specifically, the main objectives of this work are to : (1) establish the existence and the properties of motor resonance mechanisms in children; (2) clarify the relationship between activity of the MNS and social abilities in healthy individuals; and (3) determine the specificity of neurophysiological tools widely used to measure MNS activity in humans. In the first article, quantitative electroencephalography is used to assess the activity of sensorimotor regions in a group of school-age children during the observation of simple hand movements. We show a modulation of mu rhtyhm activity at central sites not only during motor production, but also during passive action observation. These results support the existence of an action-execution pairing system sensitive to visual actions in the immature brain. In the second article, we present an experiment conducted in a 12 year-old child undergoing presurgical monitoring for intractable epilepsy. Intracranial electroencephalography is used to assess motor cortex involvement in the perception of action-related sounds. We show a modulation of motor cortex activity at two distinct time-periods in the alpha and beta bands. These results suggest the presence of a motor matching system sensitive to auditory stimuli in the child’s brain. In the third article, we present an overview of behavioral and neurophysiological data supporting the idea that an action-understanding system is present from birth in humans. We propose a theoretical model whereby neonatal imitation is the result on an uninhibited motor resonance system. In order to adequatly measure the presence of empathic and autistic traits in healhy individuals to assess their link with motor resonance, article 4 consists of a french validation of questionnaires used in the fifth article, the Empathy Quotient (Baron-Cohen & Wheelwright, 2004) and the Autism Spectrum Quotient (Baron-Cohen et al., 2001). Translated versions of these scales were administered to 100 healthy adults and 23 individuals with autistic spectrum disorders. Our results replicate faithfully those obtained with the original version of the scales. In the fifth article, transcranial magnetic stimulation is used to assess the timecourse of motor cortex activity during action observation, as well as its relationship with empthic and autistic traits in healthy individuals. We show that the motor cortex is rapidly modulated following movement onset, and that its activity correlates with specific socio-cognitives measures. These results suggest the presence of a rapid mechanism taking place in the motor resonance system that is related to social ability. The sixth acticle aims at clarifying the specificity of the neurophysiological tools used in the preceeding studies to quantify MNS, namely transcranial magnetic stimulation and quantitative electroencephalography. Using both techniques simultaneously during action observation, imagination and execution, we show that these measures capture different aspects of motor resonance. In summary, this thesis aims at documenting the existence of a motor resonance mechanism in children, establishing the relationship between MNS activity and socio-cognitive traits and assessing the specificity of the measures used to quantify activity within this system. Although further studies are needed to complete the task begun here, these studies contribute significantly to our understanding of the development and function of motor resonance mechanism is humans. In the long run, they could contribute to the elaboration of diagnostic markers, and ultimately therapeutic targets, in clinical populations where abnormalities of this system have been documented.

La découverte dans le cerveau du singe macaque de cellules visuo-motrices qui répondent de façon identique à la production et la perception d’actes moteurs soutient l’idée que ces cellules, connues sous le nom de neurones-miroirs, encoderaient la représentation d’actes moteurs. Ces neurones, et le système qu’ils forment, constitueraient un système de compréhension moteur; par delà la simple représentation motrice, il est également possible que ce système participe à des processus de haut niveau en lien avec la cognition sociale. Chez l’humain adulte, des études d’imagerie récentes montrent d’importants chevauchements entre les patrons d’activité liés à l’exécution d’actes moteurs et ceux associés à la perception d’actions. Cependant, malgré le nombre important d’études sur ce système de résonance motrice, étonnamment peu se sont penchées sur les aspects développementaux de ce mécanisme, de même que sa relation avec certaines habiletés sociales dans la population neurotypique. De plus, malgré l’utilisation répandue de certaines techniques neurophysiologiques pour quantifier l’activité de ce système, notamment l’électroencéphalographie et la stimulation magnétique transcrânienne, on ignore en grande partie la spécificité et la convergence de ces mesures dans l’étude des processus de résonance motrice. Les études rassemblées ici visent à combler ces lacunes, c'est-à-dire (1) définir l’existence et les propriétés fonctionnelles du système de résonance motrice chez l’enfant humain, (2) établir le lien entre ce système et certaines habiletés sociales spécifiques et (3) déterminer la validité des outils d’investigation couramment utilisés pour mesurer son activité. Dans l’article 1, l’électroencéphalographie quantitative est utilisée afin de mesurer l’activité des régions sensorimotrices chez un groupe d’enfants d’âge scolaire durant la perception d’actions de la main. On y démontre une modulation de l’activité du rythme mu aux sites centraux non seulement lors de l’exécution de tâches motrices, mais également lors de l’observation passive d’actions. Ces résultats soutiennent l’hypothèse de l’existence d’un système de résonance motrice sensible aux représentations visuelles d’actes moteurs dans le cerveau immature. L’article 2 constitue une étude de cas réalisée chez une jeune fille de 12 ans opérée pour épilepsie réfractaire aux médicaments. L’électroencéphalographie intracrânienne est utilisée afin d’évaluer le recrutement du cortex moteur lors de la perception de sons d’actions. On y montre une modulation de l’activité du cortex moteur, visible dans deux périodes distinctes, qui se reflètent par une diminution de la puissance spectrale des fréquences beta et alpha. Ces résultats soutiennent l’hypothèse de l’existence d’un système de résonance motrice sensible aux représentations auditives d’actions chez l’enfant. L’article 3 constitue une recension des écrits portant sur les données comportementales et neurophysiologiques qui suggèrent la présence d’un système de compréhension d’action fonctionnel dès la naissance. On y propose un modèle théorique où les comportements d’imitation néonataux sont vus comme la résultante de mécanismes d’appariement moteurs non inhibés. Afin de mesurer adéquatement la présence de traits empathiques et autistique dans le but de les mettre en relation avec l’activité du système de résonance motrice, l’article 4 consiste en une validation de versions françaises des échelles Empathy Quotient (Baron-Cohen & Wheelwright, 2004) et Autism Spectrum Quotient (Baron-Cohen et al., 2001) qui seront utilisées dans l’article 5. Les versions traduites de ces échelles ont été administrées à 100 individus sains et 23 personnes avec un trouble du spectre autistique. Les résultats répliquent fidèlement ceux obtenus avec les questionnaires en version anglaise, ce qui suggère la validité des versions françaises. Dans l’article 5, on utilise la stimulation magnétique transcrânienne afin d’investiguer le décours temporel de l’activité du cortex moteur durant la perception d’action et le lien de cette activité avec la présence de traits autistiques et empathiques chez des individus normaux. On y montre que le cortex moteur est rapidement activé suivant la perception d’un mouvement moteur, et que cette activité est corrélée avec les mesures sociocognitives utilisées. Ces résultats suggèrent l’existence d’un système d’appariement moteur rapide dans le cerveau humain dont l’activité est associée aux aptitudes sociales. L’article 6 porte sur la spécificité des outils d’investigation neurophysiologique utilisés dans les études précédentes : la stimulation magnétique transcrânienne et l’électroencéphalographie quantitative. En utilisant ces deux techniques simultanément lors d’observation, d’imagination et d’exécution d’actions, on montre qu’elles évaluent possiblement des processus distincts au sein du système de résonance motrice. En résumé, cette thèse vise à documenter l’existence d’un système de résonance motrice chez l’enfant, d’établir le lien entre son fonctionnement et certaines aptitudes sociales et d’évaluer la validité et la spécificité des outils utilisés pour mesurer l’activité au sein de ce système. Bien que des recherches subséquentes s’avèrent nécessaires afin de compléter le travail entamé ici, les études présentées constituent une avancée significative dans la compréhension du développement et du fonctionnement du système de résonance motrice, et pourraient éventuellement contribuer à l’élaboration d’outils diagnostiques et/ou de thérapeutiques chez des populations où des anomalies de ce système ont été répertoriées. / The discovery of cells in the macaque brain that respond both to action production and perception brings support to the hypothesis that these mirror-neurons (MN) code for the representation of action. These cells, and the system they form (the so-called mirror neuron system; MNS), appear to underlie action understanding by simulating the perceived action into the observer’s brain. Beyond simple action understanding, it has been suggested that this system contributes to higher-order processes related to social cognition. In human adults, recent imaging studies have shown important ovelaps in the activity patterns during both action production and execution, supporting the existence of a system similar to that shown in monkeys. However, surprisingly few studies have investigated the presence and the development of the MNS in the human child, and its relationship with socio-cognitive abilities in healthy individuals. Moreover, we still ignore the specificity of measures widely used to assess this system. The studies that follow aim at clarifying these issues. More specifically, the main objectives of this work are to : (1) establish the existence and the properties of motor resonance mechanisms in children; (2) clarify the relationship between activity of the MNS and social abilities in healthy individuals; and (3) determine the specificity of neurophysiological tools widely used to measure MNS activity in humans. In the first article, quantitative electroencephalography is used to assess the activity of sensorimotor regions in a group of school-age children during the observation of simple hand movements. We show a modulation of mu rhtyhm activity at central sites not only during motor production, but also during passive action observation. These results support the existence of an action-execution pairing system sensitive to visual actions in the immature brain. In the second article, we present an experiment conducted in a 12 year-old child undergoing presurgical monitoring for intractable epilepsy. Intracranial electroencephalography is used to assess motor cortex involvement in the perception of action-related sounds. We show a modulation of motor cortex activity at two distinct time-periods in the alpha and beta bands. These results suggest the presence of a motor matching system sensitive to auditory stimuli in the child’s brain. In the third article, we present an overview of behavioral and neurophysiological data supporting the idea that an action-understanding system is present from birth in humans. We propose a theoretical model whereby neonatal imitation is the result on an uninhibited motor resonance system. In order to adequatly measure the presence of empathic and autistic traits in healhy individuals to assess their link with motor resonance, article 4 consists of a french validation of questionnaires used in the fifth article, the Empathy Quotient (Baron-Cohen & Wheelwright, 2004) and the Autism Spectrum Quotient (Baron-Cohen et al., 2001). Translated versions of these scales were administered to 100 healthy adults and 23 individuals with autistic spectrum disorders. Our results replicate faithfully those obtained with the original version of the scales. In the fifth article, transcranial magnetic stimulation is used to assess the timecourse of motor cortex activity during action observation, as well as its relationship with empthic and autistic traits in healthy individuals. We show that the motor cortex is rapidly modulated following movement onset, and that its activity correlates with specific socio-cognitives measures. These results suggest the presence of a rapid mechanism taking place in the motor resonance system that is related to social ability. The sixth acticle aims at clarifying the specificity of the neurophysiological tools used in the preceeding studies to quantify MNS, namely transcranial magnetic stimulation and quantitative electroencephalography. Using both techniques simultaneously during action observation, imagination and execution, we show that these measures capture different aspects of motor resonance. In summary, this thesis aims at documenting the existence of a motor resonance mechanism in children, establishing the relationship between MNS activity and socio-cognitive traits and assessing the specificity of the measures used to quantify activity within this system. Although further studies are needed to complete the task begun here, these studies contribute significantly to our understanding of the development and function of motor resonance mechanism is humans. In the long run, they could contribute to the elaboration of diagnostic markers, and ultimately therapeutic targets, in clinical populations where abnormalities of this system have been documented.

Il a été suggéré que la similarité physique entre un observateur et une action observée facilite la perception et la compréhension d’action. Par exemple, l’observation d’un acteur exécutant des gestes de la main ayant une signification culturelle est associée à une augmentation de l’excitabilité corticospinale lorsque les deux individus sont de la même ethnicité (Molnar-Szakacs et al., 2007). La perception tactile serait également facilitée lorsqu’un individu regarde un modèle de sa propre race être touché (Serino et al., 2009), tandis que des études en imagerie cérébrale fonctionnelle suggèrent la présence d’activations plus importantes dans le cortex cingulaire lorsqu’un sujet observe une personne de son propre groupe racial ressentir de la douleur (Xu et al., 2009). Certaines études ont lié ces résultats à un mécanisme de résonance motrice, possiblement associé au système des neurones miroirs (SNM), suggérant que la représentation de l’action dans les aires motrices est facilitée par la similarité physique. Toutefois, la grande majorité des stimuli utilisés dans ces études comportent une composante émotionnelle ou culturelle pouvant masquer les effets purement moteurs liant la similarité physique à un mécanisme de résonance motrice. De plus, la sélectivité de l’activation du SNM face à des stimuli biologiques a récemment été remise en question en raison de biais méthodologiques. La présente thèse présente trois études visant à évaluer l’effet de la similarité physique et des caractéristiques biologiques d’un mouvement sur la résonance motrice à l’aide de mesures comportementales et neurophysiologiques. À cet effet, l’imitation automatique de mouvements de la main, l’excitabilité corticospinale et la désynchronisation du rythme électroencéphalographique mu ont servi de marqueurs de l’activité du SNM. Dans les trois études présentées, la couleur de la peau et l’aspect biologique du stimulus observé ou imité ont été systématiquement manipulés. Nos données confirment la sélectivité du SNM pour le mouvement biologique en démontrant une réponse imitative plus rapide et une désynchronisation du rythme mu plus prononcée lors de la présentation de stimuli biologiques comparativement à des stimuli non-biologiques répliquant les aspects physiques du mouvement humain. Les deux mêmes mesures montrent une réponse neurophysiologique et comportementale équivalente lorsque l’action est exécutée par un agent de couleur similaire ou dissimilaire au participant. Nous rapportons aussi un effet surprenant de la similarité physique sur l’excitabilité corticospinale, où l’observation d’une action exécutée par un agent de couleur différente est associée à une activation plus grande du cortex moteur primaire droit de participants de sexe féminin. Prises dans leur ensemble, ces données suggèrent que la similarité physique avec une action observée ne module généralement pas l’activité du SNM au niveau des aires sensorimotrices en l’absence de composantes culturelles et émotionnelles. De plus, les résultats présentés suggèrent que le SNM est sélectif au mouvement biologique plutôt qu’à l’aspect kinématique du mouvement. / It has been suggested that physical similarity with an observed model facilitates action perception and understanding. For example, increased corticospinal excitability is found in participants observing actors of their own ethnicity performing culture-specific hand movements (Molnar-Szakacs et al., 2007). Tactile perception is also said to be increased when individuals watch a model of the same race being touched (Serino et al., 2009). Moreover, imaging data suggest that stronger activations are observed in the cingulate cortex when a subject observes a person of their own race feeling pain (Xu et al., 2009). Some studies have linked these findings with a motor resonance mechanism, possibly associated with the mirror neuron system (MNS), suggesting that action representation in motor areas is facilitated by physical similarity. However, most of the observed stimuli in those studies include emotional or cultural components, which may blur the link between physical similarity and motor resonance per se. The present thesis is comprised of three studies that aimed at evaluating the effect of physical similarity on motor resonance using stimuli that are purely motor in nature. The effect of physical similarity on motor responses during action observation was assessed with behavioral and electrophysiological measures. To this end, imitation of simple finger movements, as well as corticospinal excitability and mu rhythm desynchronization during passive observation of simple finger movements was evaluated, using stimuli that were similar or dissimilar to the participant in terms of skin color. In line with previous results, observation of biological movement resulted in faster reaction times and greater mu desynchronization compared to non-biological movement. Physical similarity with the imitated or observed hand did not affect imitation speed or mu desynchronization. It did, however, have a surprising effect on corticospinal excitability, where the amplitude of transcranial magnetic stimulation-induced motor evoked potentials was greater in the right hemisphere of female participants observing hand movement executed by hands of a different color. These data suggest that physical similarity with an observed action in terms of skin color does not modulate MNS activity in sensorimotor cortex when cultural and emotional components are absent. The present results also strengthen the notion that the motor cortex node of the MNS is tuned to the biological nature of an observed action.