Ce manuscrit présente une réflexion sur la terminaison des systèmes de réécriture d'ordres supérieurs. Nous nous concentrons sur une méthode particulière, la terminaison à base de tailles. La terminaison à base de tailles utilise le typage pourdonner une approximation syntaxique à la taille d'un élément du langage. Notre contribution est double: premièrement, nous permettons d'aborder de manière structurée le problème de la correction des approches à base de taille. Pour ce faire, nous montrons qu'elle peut être traitée par une version de la méthode des annotations sémantiques. Cette dernière utilise des annotations sur les termescalculés à partir de la sémantique des sous-termes dans un certain prémodèle équationnel. Nous montrons la correction de notre approche par annotations sémantiques, ainsi que du critère qui permet de traiter le système annoté, et nous construisons un prémodèle pour le système qui correspond intuitivement à lasémantique du système de réécriture. Nous montrons alors que le système annoté passe le critère de terminaison. D'un autre côté nous modifions l'approche classique de la terminaison à base de tailles et montrons que le système modifiépermet une analyse fine du flot de contrôle dans un langage d'ordre supérieur. Ceci nous permet de construire un graphe, dit graphe de dépendance approxime, et nous pouvons montrer qu'un critère syntaxique sur ce graphe suffit à montrer la terminaison de tout terme bien typé / The present manuscript is a reflection on termination of higher-order rewrite systems. We concentrate our efforts on a particular approach, size-based termination. This method uses typing to give a syntactic approximation to the size of an element of the language. Our contribution is twofold: first we give a structured approach to proving the correctness of size-based termination. To do this, we show that it is possible to apply a certain version of semantic labelling. This technique uses annotations on terms computed using the semantics of subterms in a certain equational premodel. We show correctness of our labelling framework and of the criterion that allows us to prove termination of the labelled system, and we build a premodel of the rewrite system that intuitively corresponds to the rewrite system. We show that the system labelled using these semantics passes the termination criterion. Furthermore we show that a modification of the classical size-types approach allows us to perform a fine control-flow analysis in a higher-order language. This allows us to build an approximated dependency graph, and show that if a certain syntactic criterion issatisfied by the graph, then all well-typed terms are terminating

Ce manuscrit présente une réflexion sur la terminaison des systèmes de réécriture d'ordres supérieurs. Nous nous concentrons sur une méthode particulière, la terminaison à base de tailles. La terminaison à base de tailles utilise le typage pour donner une approximation syntaxique à la taille d'un élément du langage. Notre contribution est double: premièrement, nous permettons d'aborder de manière structurée le problème de la correction des approches à base de taille. Pour ce faire, nous montrons qu'elle peut être traitée par une version de la méthode des annotations sémantiques. Cette dernière utilise des annotations sur les termes calculés à partir de la sémantique des sous-termes dans un certain prémodèle équationnel. Nous montrons la correction de notre approche par annotations sémantiques, ainsi que du critère qui permet de traiter le système annoté, et nous construisons un prémodèle pour le système qui correspond intuitivement à la sémantique du système de réécriture. Nous montrons alors que le système annoté passe le critère de terminaison. D'un autre coté nous modifions l'approche classique de la terminaison à base de tailles et montrons que le système modifié permet une analyse fine du flot de contrôle dans un langage d'ordre supérieur. Ceci nous permet de construire un graphe, dit graphe de dépendance approximé, et nous pouvons montrer qu'un critère syntaxique sur ce graphe suffit à montrer la terminaison de tout terme bien typé.

L'objectif de ce travail est l'estimation de la distribution des tailles de cristaux (DTC) d'un procédé de cristallisation en batch ainsi qu'un procédé de cristallisation polymorphique. L'évolution de la DTC est décrite par une équation aux dérivées partielles (EDP) et nécessite l'utilisation de méthodes de discrétisation pour l'exploiter. Une identification en ligne a été réalisée en vue d'une correction en temps réel des paramètres du modèle. Une alternative aux différents capteurs pour la DTC est l'utilisation d'observateurs. Tout d'abord, nous avons appliqué deux types d'observateurs dans le cas d'une croissance identique pour toutes les tailles de cristaux. Ensuite, un observateur de type Kalman a été testé dans le cas d'une croissance dépendante de la taille des cristaux. La validation de l'identification et de l'estimation de la DTC a été effectuée par simulation. Ces résultats ont été très intéressants compte tenu du manque de mesures et du grand nombre d'états à estimer

The Stability And Control CONfiguration (SACCON) model represents an emerging trend in airplane design where the classical tube, wing and empennage are replaced by a single tailless configuration. The challenge is to assure that these designs are stable and controllable. Nonlinear aerodynamic behavior is observed on the SACCON at higher incidence angles due to leading edge vortex structures. Active Flow Control (AFC) used in preliminary design represents a promising solution to the longitudinal stability problems and this was demonstrated experimentally on a semi span model. AFC can be used to trim the SACCON in pitch and it alters forces and moments comparable to common control surface deflections. A combination of AFC and control surface deflection may increase the overall efficiency and opens up a variety of maneuvering possibilities. This implies that AFC should be treated concomitantly with other design parameters and should be considered in the preliminary design process already and not as an add-on tool. Integral force and moment data was supplemented by observations using Pressure Sensitive Paint (PSP) and flow visualization. Two arrays of individually controlled sweeping jets, one located along the leading edge and the other along the flap hinge provided the AFC input needed to alter the flow. The array positioned over the flap-hinge of the model was most effective in stabilizing the wing by decreasing the pitching moment at lower and intermediate angles of incidence. This effect was achieved by reducing the spanwise flow on the swept back portion of the wing through jet-entrainment that also affected the leading edge vortex. Leading edge actuation showed some beneficial effects by inhibiting the formation of the leading edge vortex near the wing tip. A preliminary study using suction was carried out. The tests were carried out at Mach numbers smaller than 0.2 and Reynolds numbers based on the root chord of the model that approached 10⁶.

Une étude expérimentale sur le transfert des particules en suspension dans les milieux poreux est menée au laboratoire sur des colonnes remplies de sable en utilisant des techniques de traçage. Les effets du milieu poreux, de la taille des particules et de la polydispersivité de ces particules sur leur transport et dépôt sont étudiés. Des injections impulsion et des injections en continue de particules en suspension monodisperses (Latex) et polydisperses (Kaolinite) à différentes vitesses d’écoulement ont été réalisées. Deux milieux poreux de granulométries serrées et un troisième milieu poreux constitué du mélange des deux précédents sont utilisés. Par ailleurs, pour étudier l’effet de la taille et de de la polydispersivité des particules injectées, trois populations monodisperses de particules de latex ainsi que trois mélanges de ces dernières ont été utilisés. Les paramètres caractérisant le transport et le dépôt des particules en suspension sont déterminés en utilisant la solution analytique de l’équation convection-dispersion avec une cinétique de dépôt de premier ordre. L’effet de sélection de taille est étudié à partir des analyses granulométriques des particules prélevées dans les effluents à différents moments de la restitution et des particules déposées à différents horizons dans le milieu poreux. Les résultats ont montré que la vitesse d’écoulement, la distribution granulométrique du milieu poreux, la taille et la polydispersivité des particules en suspension jouent un rôle important dans le transport et le dépôt dans les milieux poreux. / An experimental study on the transfer of suspended particles in porous media is conducted in laboratory columns filled with sand using tracing techniques. The effects of the porous medium, the particle size and the polydispersity of the particles on their transport and deposition are investigated. Pulse injections and continuous injections of monodisperse suspended particles (latex) and polydisperse (kaolinite) under different flow velocities were performed. To study the effect of porous media grain size distribution on the transport and deposition of polydisperse suspended particles, three sands filled columns were used : Fine sand, Coarse sand, and a third sand obtained by mixing the two last sands in equal weight proportion. Furthermore, to investigate the effects of size and polydispersivity of the suspended particles, three populations of monodisperse latex particles and a forth population obtained by mixing the last three populations in equal volume proportion were used. The transport and deposition parameters of suspended particles were determined using the analytical solution of convection-dispersion equation with a first order deposition kinetics. The size selection effect is analyzed using particle-size analysis of the recovered particles in the effluent at different time intervals of injection and the deposited particles in the porous medium. The results showed that the flow velocity, porous media grain size distribution, the size and the polydispersity of the suspended particles play an important role in the transport and the deposition in porous media.

Cette étude porte sur le mode d’action de tensio-actifs macromoléculaires à base d’alcools polyvinyliques (PVA) sur la stabilisation d’émulsions chlorure de vinyle (VCM)/eau utilisées pour la polymérisation en suspension du VCM. Cinq PVA dits primaires (PVA I) de différents degrés d'hydrolyse ( de 73 à 88 %mol) et différents degrés de polymérisation ( de 700 à 2500), ainsi qu’un PVA dit secondaire (PVA II) de 45%mol ont été étudiés sur un large domaine de concentration [0-1000 ppm/eau]. Les tensions interfaciales, ainsi que les tailles et distributions de taille des émulsions ClBu/eau, choisies comme modèle des émulsions VCM/eau, ont été déterminées en fonction du temps. Une technique originale de granulométrie en ligne : la spectroscopie par atténuation d’ultrasons a été mise en place. Les stabilisants les plus efficaces sont les PVA I de faible et . Pour chaque PVA I, une corrélation directe entre diamètre moyen des gouttelettes et tension interfaciale a pu être établie et l’importance de la viscoélasticité de l’interface a été démontrée. Le PVA II, du fait de son plus faible est insoluble dans l’eau. Des particules colloïdales bien définies de PVA II seul ou de combinaisons PVA I/ PVA II ont été préparées par coacervation. Pour une même concentration totale en PVA, ces nanoparticules de diamètre 150-200 nm abaissent davantage la tension interfaciale et les diamètres moyens des gouttelettes d’émulsion, que les PVA I seuls. Une stabilisation particulaire de type Pickering peut donc être envisagée en complément de la stabilisation stérique apportée par les PVA I. / This study focuses on the action mechanisms of poly vinyl alcohol-based macromolecular surfactants on the stabilization of vinyl chloride (VCM)/water emulsions used for the suspension polymerization of VCM. Five “primary” PVA (PVA I) with high hydrolysis degrees ( between 73 à 88 %mol) and different polymerization degrees ( between 700 à 2500), as well as one “secondary” PVA (PVA II) with 45%mol, have been studied on a large concentration range [0-1000 ppm/water]. The interfacial tensions and the size distributions of ClBu/water emulsions have been determined as a function of time. An original technique of on-line granulometry: the ultrasound attenuation spectroscopy has been used. The PVA I with low and are the most efficient stabilizers. For each PVA I, a direct correlation between mean diameter of droplets and interfacial tension has been established. Moreover, the importance of the interface viscoelasticity has been demonstrated. Because of their low , PVA II are insoluble in water. Well-defined colloidal particles of PVA II and combinations PVA I/ PVA II have been prepared by coacervation. For a given total PVA concentration, these nanoparticles of diameter 150-200 nm lower more the interfacial tension, and the mean droplet diameters, than PVA I alone. A Pickering stabilization by nanoparticles can be considered, in addition to the steric stabilization provided by PVA I.

L'utilisation des coulis d'hydrates comme Fluides Frigoporteurs Diphasiques (FFD) permet de réduire l'impact environnemental des systèmes frigorifiques car ces fluides possèdent une densité énergétique élevée. Leur application pour le stockage d'énergie thermique serait une réponse à une problématique industrielle de distribution de froid (climatisation, procédés de refroidissement). Ce projet propose d'étudier le couplage entre un dispositif de stockage et un système de distribution par coulis d'hydrates. Un réacteur bi-étagé a été conçu pour simuler le procédé. L'étude des conditions d'équilibres d'hydrates simples et mixtes dans un milieu poreux montrent la possibilité de faire varier la température d'équilibre sans dégradation de l'enthalpie de changement de phase. La cinétique de formation/dissociation des hydrates a été étudiée selon des théories de cristallisation et un modèle empirique a été obtenu. L'étude rhéologique des coulis d'hydrates simples et mixtes a mis en évidence le comportement rhéofluidifiant des coulis avec une forte tendance à l'agglomération pour le coulis d'hydrates mixtes. L'analyse de la distribution de tailles de particules a montré que le coulis a une répartition bimodale des cristaux. La caractérisation du réacteur a pu montrer l'impact de paramètres opératoires sur le temps d'induction. Un outil numérique 2D, intégrant les différents résultats empiriques obtenus, a été développé pour simuler le profil de température dans le réacteur et a été validé en première approche. / The use of hydrate slurries as two-phase secondary refrigerants (FFD) reduces the environmental impact of refrigeration systems because these fluids have a high energy density. They can be used for cold storage will be a solution at an industrial problem of cold distribution at various temperature levels (air-conditioning, cooling process or preservation temperature). In this work, we study the coupling between a storage device and a cold distribution system by hydrate slurries. For achieve this objective, a two-stage reactor has been built for simulate the process. Equilibrium conditions studies for single and mixed hydrate showed an equilibrium temperature shift in porous media without deterioration of latent heat fusion. Hydrates formation/dissociation kinetics have been studied according to crystallization classical theories and an empirical model was obtained. Rheological studies of hydrate slurries emphasized a shear-thinning behavior for both, but a high propensity for agglomeration for mixed hydrate slurry. Particle size analysis showed the slurry has bimodal crystals distribution. Experimental set-up characterization showed process parameters effect in induction time. A 2D numerical tool integrating various empirical relations was developed for modelling temperature profile in the reactor and was validated in a first approach.

L'intérêt pour la dispersion des gènes via le pollen a augmenté avec les cultures de plantes génétiquement modifiées. A ce jour, les données expérimentales ainsi que la modélisation portant sur les mouvements du pollen de colza, Brassica napus L., à l'échelle du paysage ne différencie pas clairement la part du vent et des insectes dans cette dispersion. Cependant, l'estimation de la dispersion des gènes par le pollen reste une condition nécessaire pour la gestion des risques d'échappement des (trans-)gènes vers l'environnement et les cultures conventionnelles. A travers cette thèse, nous avons pu mettre en évidence qu'une grande diversité d'insectes pollinisateurs pouvait transporter du pollen viable entre différentes plantes de colza sur des distances importantes (>1.1 km). La diversité d'insectes varie d'une région à l'autre et d'une année sur l'autre. Cependant, bien que la majorité des insectes sur une zone de grande production de colza ait du pollen de cette culture sur leur corps, seulement 39,4 % des insectes capturés sur des plantes mâle-stériles transportent du pollen de colza viable. Bien que nous n'ayons pas pu déterminer avec précision la part du vent et des insectes dans le pollinisation du colza, il semblerait que les insectes participent de façon plus importante à la pollinisation de plantes présentes en bordures de champs, augmentant ainsi le taux de pollinisation croisée. Nos résultats fournissent des données fiables pour améliorer les modèles de dispersion pollinique pour des cultures entomophiles à l'échelle du paysage. Ces modèles sont essentiels pour l'aide à la gestion afin de réduire la dispersion des gènes par le pollen des cultures génétiquement modifiées vers les plantes sauvages ou les cultures conventionnelles

Ce travail présente deux nouvelles approches pour aider à la caractérisation de la topologie des milieux poreux en termes de distribution de tailles de pores. La première des méthodes proposées repose sur les propriétés rhéologiques des fluides à seuil (type Bingham, Casson....) s'écoulant à travers l'échantillon poreux. Par une simple mesure du débit total de fluide en fonction du gradient de pression imposé, il est possible de déterminer la distribution de tailles de pores moyennant une hypothèse sur leur forme. Dans notre approche, un modèle inspiré par Carman-Kozeny a été employé. Cette technique a été validée analytiquement et numériquement sur différents types de distributions classiques (gaussiennes uni-modales ou multi-modales). Elle a été étendue avec succès aux fluides viscoplastiques réels de type Herschel-Bulkley. La seconde méthode proposée repose sur l'analyse dynamique de l'écoulement oscillant d'un fluide newtonien ou non-newtonien à travers le milieu poreux. Elle consiste en l'utilisation de la fonction de transfert hydrodynamique du milieu poreux et plus particulièrement en la caractérisation de son admittance complexe car l'épaisseur de pénétration et donc la taille d'un pore est fonction de la fréquence d'oscillation du gradient de pression imposé. Le modèle de faisceau de capillaires parallèles (de type Carman-Kozeny) a aussi été utilisé. Cette technique a été testée et validée avec succès avec plusieurs types de distributions, dans le cas où le fluide utilisé est newtonien et pour des fluides en loi de puissance. Pour rendre la résolution de ce dernier problème possible nous avons introduit la notion " d'inconsistance complexe ". Par rapport aux techniques existantes, ces deux nouvelles approches se distinguent par leur simplicité, leur non-toxicité et leur faible coût.

Cette thèse traite de l'application de l'outil moléculaire pour la gestion, la conservation et la compréhension de la biologie et du comportement des espèces animales. Nous avons étudié l'ours brun (Ursus arctos) en tant qu'espèce modèle et la population d'ours bruns de Scandinavie en tant que cas d'étude. La première partie de cette thèse est une partie méthodologique, dans laquelle nous avons développé des aspects techniques en biologie moléculaire et en analyse de parenté. La seconde partie concerne l'application de ces outils moléculaires pour estimer les tailles de population et comprendre les systèmes d'appariement.<br /> Les méthodes non invasives sont de plus en plus utilisées en génétique des populations car elles ne nécessitent pas la manipulation ni le dérangement de l'animal étudié et sont particulièrement recommendabls pour l'étude des populations en danger d'extinction. Cependant, l'ADN extrait de ce type d'échantillons, tels que poils ou fèces, est en général dégradé et/ou en faible quantité, ce qui peut conduire à des erreurs de génotypage. Dans le but d'accroître la qualité et quantité de l'extrait d'ADN, nous avons mis au point une métode PCR (polymerase chain reaction) en deux étapes (“multiplex pre-amplification”). Cette méthode a été testée sur différentes espèces et, en comparaison avec une approche PCR conventionnelle, a permis d'améliorer l'amplification d'ADN et de diminuer le taux d'erreur. Pour amplifier plus spécifiquement l'ADN à partir d'échantillons non invasifs d'ours brun, nous avons également défini de nouvelles amorces microsatellites ainsi qu'un marqueur de sexe spécifique, et combiné une PCR en nid avec la méthode “multiplex pre-amplification”. Ces nouvelles approches peuvent être transposées à d'autres espèces pour lesquelles les méthodes conventionnelles ne sont pas appropriées à cause d'une faible quantité/qualité d'ADN. <br />Les erreurs de génotypage sont un sujet « tabou » dans les études de génétique des populations, malgré leur incidence dans la plupart des jeux de données et le biais qu'elles peuvent causer dans l'interprétation des résultats. Nous avons considéré quatre cas d'étude représentant une large variété d'investigations en génétique des populations, pour détecter les erreurs de génotypage et identifier leurs causes. Dans ces jeux de données, le taux d'erreur estimé variait de 0.8% à 2.6% , selon l'organisme étudié et le marqueur utilisé. Les sources d'erreur principales étaient les pertes d'allèles pour les microsatellites et les différences d'intensité de pics pour les AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism), ainsi que des erreurs d'origine humaine dans les deux cas. Nous présentons des suggestions pour limiter et quantifier les erreurs de génotypage à chaque étape du processus et recommandons le report systématique du taux d'erreur dans les études de génétique des populations. <br />Les analyses de parenté basées sur les génotypes multilocus sont largement utilisées pour estimer les succès reproducteurs, les appariements et la fitness dans les populations naturelles. Les approches proposées sont basées sur des estimations du maximum de vraisemblance ou des inférences Bayésiennes et restent en général assez théoriques et difficiles à appliquer pour les biologistes. Il existe un réel manque de logiciels capables de considérer plusieurs générations d'individus et permettant la détermination des deux parents sans hypothèse à priori. Le logiciel PARENTE, que nous avons développé, détermine les maternités, paternités ou les deux parents simultanément, basé sur la compatibilité des génotypes multilocus (marqueurs diploïdes codominants) et des dates de naissance et de mort des individus (si disponibles). Ce logiciel calcule également la probabilité de parenté à partir des fréquences alléliques, du taux d'échantillonnage de la population et du taux d'erreur de génotypage. <br />Les estimations de taille de population sont essentielles pour la bonne gestion et conservation des espèces. Cependant, de manière générale, peu d'études évaluent la précision des estimations obtenues. Nous avons, dans un premier temps, comparé quatre estimateurs de taille de population, basés sur des méthodes génétiques non invasives. Deux méthodes utilisaient des indices de raréfaction et deux étaient basées sur des estimateurs de capture-marquage-recapture (CMR). Au total, 1904 fèces d'ours bruns ont été collectés sur deux années consécutives sur le terrain (49 000-km2 en Suède centrale). Les estimations variaient de 378 à 572 ours en 2001 et de 273 à 433 ours en 2002, selon l‘estimateur utilisé. La détermination d'une taille de population minimale obtenue à partir de données de radio-télémétrie nous a permis de conclure que l'estimation donnée par une des méthodes de CMR était la plus précise. Cet estimateur incluait une hétérogénéité et une variation temporelle dans les probabilités de détection, ce qui paraissait réaliste dans notre échantillonnage. Deuxièmement, nous avons évalué la fiabilité de trois méthodes de terrain traditionnelles en comparaison avec la méthode génétique la plus performante, dans une aire d'étude plus réduite (7 328-km2). Les trois méthodes de terrain tendaient à sous-estimer la taille de population ; la méthode génétique paraissait être la plus exacte. Nous avons conclu qu'environ 550 (482-648) ours étaient présents dans l'aire de 49 000-km2 et 223 (188-282) ours étaient présents dans l'aire de 7 328-km2. Nous suggérons que la population d'ours a atteint une densité de saturation dans l'aire centrale et disperse à présent sur les bords de cette aire centrale. Une analyse en termes de coûts/bénéfices a démontré que la méthode génétique était moins onéreuse que la méthode de terrain la plus fiable. De plus, elle est préférable d'un point de vue éthique. En conclusion, nous recommandons l'utilisation de méthodes génétiques basées sur un principe de CMR, pour estimer les tailles de population sur de larges aires. Nous insistons sur l'importance d'un effort d'échantillonnage adéquat et, en cas d'échantillonnage biaisé, nous conseillons le calibrage avec des estimations indépendantes, si possible. Nous recommandons La collecte d'un nombre d'échantillons supérieur de 2,5 à 3 fois le nombre « présumé » d'animaux. Ces études ont également confirmé que la gestion actuelle de la population d'ours a été bénéfique et que cette population est actuellement dans un bon statut de conservation.<br />La connaissance des systèmes d'appariement est importante dans la compréhension de la sélection naturelle. Nous avons étudié deux aspects majeurs du système d'appariement de l'ours brun : les stratégies d'appariement employées par les deux sexes en relation avec l'infanticide sexuellement sélectionné (SSI) et la sélection du partenaire par la femelle. L'infanticide, le meurtre de jeunes non sevrés, peut être considéré comme sexuellement sélectionné si les trois conditions suivantes sont réunies : i) l'infanticide réduit le délai du prochain oestrus de la femelle ; ii) le mâle commettant l'infanticide n'est pas le père des jeunes tués ; iii) le mâle commettant l'infanticide produit la portée suivante de la femelle. Nous avons documenté huit cas d'infanticide sur le terrain. A partir d'observations et d'échantillons collectés sur sites, nous avons vérifié que les trois conditions pour le SSI étaient vérifiées. Cela suggère que le SSI pourrait être une stratégie adaptative pour le mâle chez ce carnivore non social. Contrairement aux espèces sociales où les mâles immigrants tuent les jeunes, la plupart des mâles commettant l'infanticide étaient résidents chez les ours scandinaves. Ceci implique qu'ils sont capables de différencier leurs propres jeunes des jeunes non apparentés, probablement en reconnaissant les femelles avec lesquelles ils se sont accouplés l'année précédente. De plus, nous avons démontré génétiquement un minimum de 14.5% de paternités multiples (28% pour les portées de 3 jeunes ou plus). La promiscuité des femelles, dans le but de confondre les paternités, pourrait donc être une contre-stratégie adaptative pour éviter le SSI. D'autre part, nous avons évalué sur quels critères les femelles ours bruns sélectionnaient leur partenaire reproductif. Nous avons émis l'hypothèse que les femelles pourraient faire face à un dilemme: soit choisir un partenaire de bonne qualité d'un point de vue phénotypique, comme suggéré par les théories de choix du partenaire, soit s'accoupler avec des mâles susceptibles de commettre l'infanticide l'année suivante, c'est à dire les plus proches géographiquement. Nous avons conclu que les femelles sélectionnaient significativement les mâles les plus proches mais aussi les plus hétérozygotes, les plus gros et les plus âgés. Nous suggérons que les femelles ours s'accouplent avec les mâles les plus proches comme contre-stratégie au SSI et exercent un choix post-copulatoire du partenaire reproducteur, basé sur des critères morphologiques tels qu'une large taille corporelle, ou sur des critères de statut de dominance, reflétant la qualité génétique du mâle.