Contrairement aux prédictions quantitatives, les prédictions qualitatives du modèle d'approvisionnement centralisé (AC) ont obtenu un grand nombre d'appuis expérimentaux avec le tamia rayé. Les échecs quantitatifs sont fondés sur des mesures de la courbe de chargement dont la variabilité est telle qu'il est difficile de rejeter avec certitude le modèle. Nous proposons ici une méthode capable de générer des prédictions quantitatives plus fiables. Nous avons observé le chargement de cacahuètes par des tamias rayés du Mont St-Hilaire à deux distances de leur terrier; soit 2m et 15m. Les cacahuètes étaient présentées une à la fois selon une séquence prédéterminée d'intervalles croissants permettant ainsi à l'expérimentateur de contrôler précisément la courbe de chargement pour toutes les valeurs de tailles de charges prélevées sur le terrain. Les prédictions qualitatives du modèle furent encore vérifiées puisque la taille des charges augmente avec la distance entre le terrier et la parcelle de nourriture. Cependant, malgré notre contrôle accru des paramètres de la courbe de chargement, les charges de cacahuètes amassées demeurèrent significativement plus petites que celles prédites par le modèle. Nous en concluons que la disparité quantitative répétée entre les prédictions du modèle et les charges observées indique la nécessité de tenir compte des facteurs additionnels tel le risque de prédation plus élevé associé au temps passé dans la parcelle de nourriture. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Approvisionnement centralisé, Tamias striatus, Test quantitatif, Coûts d'approvisionnement, Coût de prédation.

De nombreux traits comportementaux montrent une variabilité individuelle et génétique importante malgré une sélection potentiellement forte qui devrait en réduire la variabilité. Comprendre les mécanismes permettant le maintien de la variabilité phénotypique dans les populations sauvages est donc un objectif central en écologie et en évolution. Dans cette optique, ce projet de recherche étudie la docilité, un trait de comportement d’intérêt dans le champ d’étude de la personnalité animale en raison de ses conséquences possibles sur l’aptitude phénotypique des individus. La docilité a été analysée en utilisant les mesures de la réponse de l’animal envers les manipulateurs chez une population sauvage de tamias rayés (Tamias striatus). La variation dans l’expression de la docilité entre les individus d’une population peut être maintenue par une hétérogénéité spatiale et temporelle dans les conditions environnementales. Premièrement, la variation dans ce trait et la répétabilité entre différents contextes environnementaux et différents sites d’étude ont été quantifiées. Ensuite, l’importance relative des caractéristiques écologiques et individuelles, comme l’âge, le sexe, la densité de la population et la saison, pouvant affecter la docilité a été évaluée. Aussi l’héritabilité et le lien entre la docilité et la survie des individus ont été estimés. Les résultats montrent que ce trait est répétable à travers et à l’intérieur d’une variété de contextes et que les valeurs de répétabilité sont similaires entre les différents sites d’étude. L’âge, le sexe, la saison de capture et la densité de la population affectent le niveau de docilité. Finalement, la docilité est héritable et sous sélection diversifiante pour la survie chez les adultes. Cette étude confirme une variabilité phénotypique et génétique de la docilité et suggère que la sélection pourrait maintenir la variabilité de ce trait. Ce projet aide à la compréhension des dynamiques de la variation de l’expression d’un trait de personnalité dans une population sauvage.

L'approche du comportement basée sur les coûts et les bénéfices montre que les systèmes polygynes peuvent favoriser une plus grande mobilité des mâles et des comportements de recherche de partenaires sexuels. Ce mémoire est une étude écologique tentant de préciser le lien entre la personnalité des individus et leur comportement de reproduction. Pour ce faire, nous avons étudié une population de tamias rayés (Tamias striatus) au Québec. Chez le tamia rayé, les mâles font des rondes d'inspection pour maximiser leurs chances de féconder les femelles. Il est très probable que les mâles soient face à un compromis entre le nombre de femelles visitées et l'effort investi sur chacune d'elle. Nous avons mesuré la personnalité des individus par des tests d'arène, mesurant le comportement des individus dans un environnement nouveau. Pendant ces tests, les individus peuvent montrer des patrons temporels d'activité et d'exploration différents. Si les individus montrent des patrons temporels différents, le score global d'activité et d'exploration des individus est susceptible d'être biaisé par la durée du test. Notre premier objectif est de montrer comment, en utilisant des modèles généralisés mixtes, il est possible de prendre en compte des différences de patron temporel durant les tests d'arènes. Nous avons utilisé des modèles généralisés mixtes analysant le temps passé actif durant les tests d'arènes afin de prendre en compte des facteurs environnementaux et d'estimer la constance du niveau global et du patron temporel d'activité et d'exploration des tamias dans l'arène. Les individus ont montré des patrons temporels d'activité et d'exploration différents, suggérant un gradient de proactivité dans la population. Nos estimations de reproductibilité sont similaires à celles rapportées par d'autres études. Nos résultats montrent que les études utilisant le test d'arène devraient prendre en compte le patron temporel de la réponse des individus, pour permettre une meilleure compréhension des traits de personnalité. Dans le second chapitre, nous déterminons comment les différences d'activité et d'exploration entre les tamias mâles affectent leur utilisation de l'espace pendant la reproduction (reflétant le comportement de recherche de partenaires sexuels). Nos objectifs sont (1) de comparer les patrons d'utilisation de l'espace par les mâles et les femelles pendant la reproduction et en absence de reproduction, et (2) de déterminer si l'espace supplémentaire utilisé par les mâles pendant la reproduction est relié à leur niveau d'activité et d'exploration. Nous avons réalisé des sessions de capture durant deux étés consécutifs (un été comportant une saison de reproduction et un été sans reproduction). Nous avons calculé le domaine vital et un indice de la surface visitée exceptionnellement par les mâles par la méthode des polygones minimums convexes. Nos résultats montrent que les mâles ont utilisé une surface plus importante durant l'année avec reproduction comparée à l'année sans reproduction estivale. Les femelles n'ont pas montré de différences entre les deux années. La surface utilisée par les individus était limitée par la proportion de mâles avoisinants. L'activité et l'exploration étaient reliés différemment à la surface utilisée selon les années. La surface visitée exceptionnellement n'était pas affectée par le niveau d'activité et d'exploration. Pour les femelles, cette surface était plus importante en absence de reproduction, suggérant ainsi qu'elles limitent leurs déplacements durant la gestation et l'allaitement. La personnalité peut affecter des aspects de la reproduction, ceci devrait faire l'objet d'études plus approfondies. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Personnalité, Reproduction, Tamias striatus, Activité.

La théorie de l'approvisionnement suppose que la sélection naturelle aurait favorisé les individus dont les décisions à propos des choix alimentaires fourniraient la meilleure aptitude. Tester les prédictions comportementales fondées sur la relation entre l'aptitude et l'efficacité d'approvisionnement demeure un des principaux objectifs des modèles d'optimalité. Le modèle d'approvisionnement à un point central concerne les animaux qui rapportent leur nourriture à un gîte. Selon ce modèle, le temps passé à amasser la nourriture d'une parcelle et donc la taille de la charge rapportée sera ajusté de manière à maximiser le taux de livraison de la nourriture au gîte. Sa prédiction qualitative, que la taille des charges rapportées augmentera avec la distance entre le gîte et la parcelle, a été mainte fois supportée chez le tamia rayé mais aucun support quantitatif n'a été apporté. La taille des charges observées était toujours plus petite que celle prédite. De plus la présence et le maintien d'une variation interindividuelle dans le comportement alimentaire des tamias ont été mis en évidence. L'existence d'un syndrome comportemental pourrait expliquer le maintien de cette variation interindividuelle. Un syndrome comportemental est une corrélation entre plusieurs comportements qui ont des effets opposés sur l'aptitude de l'animal. La corrélation génère donc des conflits de pressions de sélection entre les comportements corrélés. Dans cette étude nous verrons si chaque tamia est caractérisé par un type d'approvisionnement spécifique en observant les décisions individuelles d'approvisionnement de 24 tamias dans trois situations de compétition: absence, présence sans défense de la parcelle et présence avec défense. Dans le cas où plusieurs décisions d'approvisionnement sont corrélées, nous testerons la présence de conflits de pression de sélection en analysant l'effet de chacune des décisions sur deux indices d'aptitude: le taux d'approvisionnement et la monopolisation de la ressource. Notre étude montre que la taille des charges et le temps d'approvisionnement sont positivement corrélés et que les individus varient dans leur sensibilité à la présence d'un compétiteur. Cette corrélation apporte un support qualitatif à la prédiction du modèle d'approvisionnement à un point central au niveau individuel et chaque tamia semble être caractérisé par un type d'approvisionnement. De plus, il existe un compromis entre la taille des charges et le temps d'approvisionnement ce qui pourrait être une explication au maintien de la variation dans le comportement alimentaire du tamia rayé. Cependant, notre expérimentation ne nous permet pas de distinguer si la variation représente des décisions intrinsèques à l'individu ou des décisions dépendantes de son environnement. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Approvisionnement à un point central, Variation interindividuelle, Défense de la ressource, Syndrome comportementaux, Tamia rayé.

Depuis ces dernières années, un nombre croissant d'études se sont intéressées à la variabilité interindividuelle et à la consistance individuelle des comportements et explorent les implications écologiques et évolutives de cette variation. En fonction de l'approche utilisée, la variation individuelle des comportements a été appelée débrouillardise, tempérament, personnalité ou encore syndrome comportemental. Une étape importante dans le développement d'une approche évolutive et écologique de l'étude du tempérament est le développement de méthodes appropriées pour réaliser des mesures de tempérament directement sur le terrain. L'acquisition de connaissances et une meilleure compréhension des variations de tempérament dans des populations animales pourraient avoir un impact important en écologie et en conservation. Les deux premiers objectifs de cette étude étaient de mettre au point un moyen de mesurer des traits de tempérament dans une population sauvage de tamias rayés (Tamias striatus) en répétant directement sur le terrain des tests de la planche à trous sur chaque individu et d'explorer l'utilisation des modèles mixtes pour analyser la variation individuelle des comportements et de l'habituation aux tests expérimentaux. Nous avons mis en évidence une consistance individuelle pour l'exploration, l'émotivité et la docilité, ainsi qu'un transfert individuel de comportement avec un gradient de nouveauté. Le troisième objectif était de voir l'effet des variations de tempérament sur la distribution spatiale des individus en réponse à la perturbation humaine. L'étude s'étant déroulée dans une zone fortement fréquentée par les humains, nous nous sommes intéressés à l'effet de la perturbation humaine sur la réponse au stress des tamias (concentration de cortisol). Les tamias les plus explorateurs et les moins farouches étaient localisés dans les zones de perturbation humaine élevée. De plus, seul le tempérament affectait les taux de cortisol. La répartition non-aléatoire du tempérament selon la perturbation pourrait se traduire par la mise en évidence de différences comportementales et hormonales entre des individus localisés sur des zones perturbés et non-perturbés, différences qui ne seraient pas dues à la perturbation. L'intégration de mesures du tempérament pourrait donc avoir un effet important sur l'estimation de l'impact des activités humaines sur la faune sauvage. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Tamias rayés, Tempérament, Syndrome comportemental, Test du holeboard, Cortisol.

La dispersion des individus relie les populations animales entre elles. C'est pourquoi il est important de bien connaître les facteurs qui déterminent la distance parcourue par les animaux lors de leur dispersion. La structure génétique spatiale d'une population nous donne des indications sur la distance parcourue par les individus, elle est le reflet de la répartition spatiale des individus avec différents degrés d'apparentement. En étudiant la structure génétique spatiale d'une population sous différentes conditions environnementales, nous pouvons identifier les facteurs qui ont joué un rôle dans l'évolution du comportement de dispersion d'une espèce. L'objectif de ce mémoire est de déterminer si de fortes variations de conditions environnementales peuvent influencer la répartition spatiale des individus apparentés chez une espèce solitaire. Nous avons étudié une population sauvage de tamias rayés (Tamias triatus), un petit rongeur solitaire de l'Amérique du Nord, pendant six années consécutives. Durant ces six années, la population a connu de grandes variations de conditions environnementales. En effet, les jeunes tamias peuvent se disperser lorsqu'il y a une grande production de graines ou bien lorsqu'il n'y a peu de graines produites. Les jeunes se dispersent au printemps ou à l'automne selon la saison de reproduction. Les jeunes qui se dispersent au printemps ne font pas face aux mêmes conditions environnementales que les jeunes qui se dispersent à l'automne. De plus, l'effectif de la population a beaucoup varié selon les saisons et les années de l'étude. Nous avons étudié l'impact de ces conditions sur la distance de dispersion parcourue par les jeunes et sur la structure génétique spatiale de la population à une échelle très fine (25ha). Notre étude révèle certains effets de la variation des conditions environnementales sur le patron de dispersion des jeunes et suggèrent que la structure génétique spatiale d'une espèce solitaire peut être flexible et varier selon les conditions environnementales. De plus, nos résultats suggèrent que la structure génétique spatiale des femelles varie selon les conditions environnementales, alors que ce n'est pas le cas pour les mâles. Peu d'études ont trouvé une telle variation chez une espèce solitaire et à une échelle spatiale aussi fine. Les résultats de cette étude ont des implications importantes pour notre compréhension des facteurs qui régissent les patrons de dispersion, la structure génétique et la structure sociale des animaux et nous permettent de mieux cerner les causes évolutives à l'origine du comportement de dispersion. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : variabilité environnementale, structure génétique spatiale, dispersion juvénile, Tamias striatus

Les organismes montrent des variations de cycle de vie, de comportement et de physiologie. L'écologie évolutive cherche à les expliquer en investiguant les conséquences de ces variations pour l'écologie et l'aptitude phénotypique des animaux. Ainsi, certaines populations comportent des individus ayant un cycle de vie plus rapide que d'autres, caractérisé par une reproduction plus précoce, une fécondité plus élevée mais également une longévité plus faible. Une hypothèse récente, l'hypothèse du train de vie, prédit que ces différences de cycle de vie seraient associées à des différences de comportement constantes entre les individus lorsque ces traits sont impliqués dans les compromis évolutifs. Selon cette hypothèse, les individus investissant plus dans les comportements exploratoires devraient ainsi atteindre leur succès reproducteur maximum plus tard dans leur vie. Ceci peut provenir, d'une part, du fait que le train de vie des individus détermine leur personnalité; ou d'autre part, que la personnalité d'un individu détermine comment il complétera son cycle de vie. Il est possible de gagner certains indices sur les relations entre les traits comportementaux et biodémographiques à travers l'analyse des mécanismes de régulation qui leur sont commun, comme les gluco-corticoïdes (GC). Le but général de cette thèse de doctorat est de mieux comprendre les différences de patron d'exploration en testant l'hypothèse du train de vie. Selon cette hypothèse, les individus investissant le plus dans l'exploration de leur environnement devraient montrer un succès reproducteur maximal plus tardif et mobiliser plus de GC pour protéger leur survie face aux perturbations environnementales. J'analyse ainsi les relations entre le patron d'exploration exprimé par les individus dans un environnement nouveau, leur patron de reproduction au cours de leur vie, et le niveau de cortisol (le GC principal chez les mammifères) dans une population naturelle de tamias rayés (Tamias striatus) située au sud du Québec dans les monts Sutton. Je valide dans un premier temps une méthode permettant le suivi du niveau de cortisol de manière non-invasive. Je documente ensuite les relations entre le patron d'exploration des individus, leur docilité lors de manipulations sur le terrain et leur propension à être capturés dans les pièges. Je détermine la relation entre le patron d'exploration des individus et leur réactivité physiologique aux perturbations environnementales. Je documente ensuite le patron de reproduction des individus tout au long de leur vie et analyse sa relation avec leur patron d'exploration. Enfin, j'analyse le niveau de cortisol des individus en nature. Les individus ont été suivis sur 25 hectares de forêt décidue mature. Chaque été de 2005 à 2010 les individus ont été suivis par piégeage, observations focales et télémétrie. Les jeunes ont été capturés à l'émergence du terrier maternel, et assignés à leur père le plus probable à l'aide de marqueurs microsatellites. Les individus ont été soumis à des tests d'arène, quantifiant la réponse comportementale à un environnement nouveau. Durant ce test, certains individus expriment un patron d'exploration superficiel, caractérisé par une exploration importante en début de test mais une diminution tout aussi importante de l'exploration au court des secondes suivantes. À l'autre extrême, d'autres individus expriment un patron d'exploration plus méticuleux, avec un niveau d'exploration modéré mais constant au cours de la durée du test. Les animaux ont également été soumis à des tests de docilité, lors desquels nous avons relevé le nombre de secondes passées par l'animal à se débattre durant une minute lors des manipulations. Lors des captures en 2009, des échantillons fécaux ont été prélevés dans les trappes. La concentration de métabolites issus du cortisol a ensuite été analysée par ELISA compétitive en utilisant un anticorps polyclonal. La réactivité du système sympathique des individus a été quantifiée par l'analyse du rythme cardiaque lors d'un test de restriction. Les individus de la population d'étude montrant un patron d'exploration plus superficiel dans l'arène sont moins dociles. Ces individus sont également capturés plus fréquemment (mâles) ou plus loin de leur terrier (femelles). Les individus exprimant un patron d'exploration superficiel dans l'arène démontrent une réactivité du système sympathique plus importante, mais une variabilité plus faible de leur niveau de cortisol, suggérant qu'ils protègent ainsi leur survie de manière moins importante. En accord avec les prédictions, les individus plus superficiels dans leur exploration atteignent également leur succès reproducteur maximal plus tôt au cours de leur vie reproductive. Les variations d'abondance de nourriture d'une année à l'autre, à travers leurs effets sur l'âge à la première reproduction des individus contribuent à favoriser un meilleur succès reproducteur à vie des explorateurs superficiels parmi les individus nés durant les années de forte abondance de nourriture. À l'inverse, les explorateurs méticuleux ont un succès reproducteur plus élevé parmi les individus nés durant les années de faible abondance de nourriture. Les femelles ayant un patron d'exploration plus superficiel démontrent une variabilité plus faible de leur niveau de cortisol. Les femelles amenant un plus grand nombre de jeunes au sevrage ont également une variabilité en cortisol plus faible au cours de l'été. Ces résultats sont en accord avec l'hypothèse du train de vie et démontrent que le patron d'exploration exprimé par les animaux est associé à leur patron de reproduction en fonction de l'âge. De plus ils suggèrent que les fluctuations d'abondance des ressources d'une année à l'autre sont susceptibles de générer des pressions de sélection oscillantes qui pourraient maintenir la variabilité du patron d'exploration observée dans cette population. L'analyse du patron de cortisol des individus suggère enfin que le patron de reproduction et le patron d'exploration sont susceptibles de s'influencer l'un l'autre. Ces résultats contribuent à la compréhension des différences de personnalité par des résultats empiriques sur les relations entre les traits de personnalité, la physiologie et la biodémographie des individus. De telles études sont encore rares. Des analyses futures, détaillant d'une part la nature des coûts et des bénéfices associés au patron d'exploration des individus, et d'autre part investiguant les sources de variation contribuant à la variabilité du patron d'exploration observées dans cette population permettront de compléter les résultats présentés dans cette thèse. ______________________________________________________________________________