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Les humains doivent sans cesse s’adapter à des environnements incertains, changeants et ouverts. Pour ce faire, il est nécessaire d’explorer, d’ajuster et d’exploiter plusieurs task-sets, c’est-à-dire des associations sensorimotrices flexibles entre des stimuli, des actions et des résultats. Collins et Kœchlin ont proposé un modèle computationnel qui contrôle la création, l’apprentissage, le stockage, la récupération et la sélection de tels task-sets pour guider le comportement (Collins & Kœchlin, 2012, PloS biology). Le modèle met à jour les fiabilités d’un ensemble de task-sets, c’est-à-dire leur capacité à prédire correctement les conséquences des actions. Cette mise à jour des fiabilités est réalisée par inférence bayésienne en intégrant les résultats des actions et l’information contextuelle. Elle permet d’arbitrer entre l’exploitation du task-set le plus fiable et l’exploration de nouveaux task-sets. En l’absence d’information contextuelle, la fiabilité des task-sets appris est maintenue et mise à jour dans le cortex frontopolaire (Donoso, Collins & Kœchlin, Science, 2014). Ce travail de thèse a pour but d’élucider les mécanismes neuraux permettant le monitorage et la récupération de task-sets stockés en mémoire, que ce soit selon les indices contextuels ou les résultats des actions. Pour ce faire, nous avons élaboré une expérience d’IRM fonctionnelle dans laquelle des sujets sains doivent apprendre, par essais et erreurs, plusieurs task-sets associés à divers indices contextuels, puis réutiliser les task-sets appris. Les conditions expérimentales varient de façon non prédictible de telle sorte que : (i) des task-sets précédemment appris doivent être réutilisés soit avec le même indice contextuel, soit avec un indice contextuel nouveau ; (ii) de nouveaux task-sets doivent être appris soit avec de nouveaux indices contextuels, soit avec des indices connus. Les résultats comportementaux montrent que les sujets apprennent, maintiennent, mettent à jour et réutilisent un répertoire grandissant de task-sets tel que le prédit le modèle computationnel. Plus précisément : (i) les indices contextuels connus sont utilisés de façon proactive (avant l’exécution d’une action) pour sélectionner le task-set correspondant ; (ii) lorsque les indices contextuels sont inconnus, les sujets sélectionnent le task-set de façon réactive, selon les résultats des actions. Les résultats d’imagerie révèlent que la fiabilité des task-sets est mise à jour dans le cortex frontopolaire et le cortex préfrontal dorso-latéral. De plus, le cortex préfrontal latéral est impliqué dans le processus de sélection proactif et réactif. Cependant, les récupérations proactives et réactives dépendent de réseaux distincts : (i) d’une part la récupération proactive repose sur un réseau ventral qui inclut le cortex préfrontal ventro-médian, le striatum et l’hippocampe ;(ii) d’autre part, la récupération réactive repose sur un réseau frontal incluant notamment le cortex frontopolaire. / Humans need to adapt to uncertain, changing, and open-ended environ- ments. In such situations, decision-making involves exploring, adjusting and ex- ploiting multiple task-sets – defined as flexible sensorimotor mappings associating stimuli, actions, and expected outcomes. Collins and Kœchlin proposed a computational model that controls the crea- tion, learning, storage, retrieval, and selection of such task-sets for driving action (Collins & Kœchlin, 2012, PloS biology). The model monitors the reliability of a collection of concurrent task-sets - i.e., the ability of alternative task-sets to correctly predict action outcomes. Task-set reliability is updated in a Bayesian manner according to outcomes and contextual information and arbitrates between exploiting the most reliable task- set or exploring new ones to drive action. It has recently been shown that, without contextual information, the reliability of alternative learned task-sets is monito- red in frontopolar cortex (Donoso, Collins & Kœchlin, Science, 2014). The goal of this study is to investigate the neural mechanisms that subserve the monitoring and retrieval of stored task-sets according to both contextual cues and action outcomes. We designed an fMRI experiment requiring healthy human subjects to learn by trials and errors and to switch between multiple task-sets associated with va- rious contextual cues. Experimental conditions varied unpredictably such that: (i) previously learned task-sets re-occurred with either the same or new contextual cues, (ii) new task-sets that needed to be learned occurred with new cues or pre- viously encountered ones. Behavioral results and model fits show that subjects learned, monitored and switched across an expanding repertoire of task-sets as predicted by the compu- tational model. More specifically : (i) Known contextual cues were used proactively (before performing any action) to select the corresponding task-set ; (ii) When previously learned task-sets re-occurred with unknown contextual cues, subjects selected the stored task-set reactively based on action outcomes. Model-based fMRI results revealed that task-set reliability is updated in the frontopolar cortex and the lateral prefrontal cortex. Moreover, lateral prefrontal cortex is engaged in the selection process in both cases. However distinct networks are involved depending on whether the retrieval is cue or outcome-based: (i) on the one hand, proactive retrieval relies on a ventral pathway including ventromedial prefrontal cortex, striatum and bilateral hippocampus ;(ii) on the other hand, reactive retrieval relies on a frontal network including frontopolar cortex.

A new, biologically plausible model of task-set learning that reproduces effects from both rule-learning experiments and task-switching experiments.<br>

Wo und wie werden komplexe Regelsätze im Gehirn repräsentiert? Drei empirische Studien dieser Doktorarbeit untersuchen dies experimentell. Eine weitere methodische Studie liefert Beiträge zur Weiterentwicklung der genutzten empirischen Methode. Die empirischen Studien nutzen multivariate Musteranalyse (MVPA) funktioneller Magnetresonanzdaten (fMRT) gesunder Probanden. Die Fragestellungen der methodischen Studie wurden durch die empirischen Arbeiten inspiriert. Wirkung und Anwendungsbreite der entwickelten Methode gehen jedoch über die Anwendung in den empirischen Studien dieser Arbeit hinaus. Die empirischen Studien bearbeiten Fragen wie: Wo werden Hinweisreize und Regeln repräsentiert, und sind deren Repräsentationen voneinander unabhängig? Wo werden Regeln repräsentiert, die aus mehreren Einzelregeln bestehen, und sind Repräsentationen der zusammengesetzten Regeln Kombinationen der Repräsentationen der Einzelregeln? Wo sind Regeln verschiedener Hierarchieebenen repräsentiert, und gibt es einen hierarchieabhängigen Gradienten im ventrolateralen präfrontalen Kortex (VLPFK)? Wo wird die Reihenfolge der Regelausführung repräsentiert? Alle empirischen Studien verwenden informationsbasiertes funktionales Mapping ("Searchlight"-Ansatz), zur hirnweiten und räumlich Lokalisierung von Repräsentationen verschiedener Elemente komplexer Regelsätze. Kernergebnisse der Arbeit beinhalten: Kompositionalität neuronaler Regelrepräsentationen im VLPFK; keine Evidenz für Regelreihenfolgenrepräsentation im VLPFK, welches gegen VLPFK als generelle Task-Set-Kontrollregion spricht; kein Hinweis auf einen hierarchieabhängigen Gradienten im VLPFK. Die komplementierende methodische Studie präsentiert "The Same Analysis Approach (SAA)", ein Ansatz zur Erkennung und Behebung experimentspezifischer Fehler, besonders solcher, die aus Design–Analyse–Interaktionen entstehen. SAA ist für relevant MVPA, aber auch für anderen Bereichen innerhalb und außerhalb der Neurowissenschaften. / Where and how does the brain represent complex rule sets? This thesis presents a series of three empirical studies that decompose representations of complex rule sets to directly address this question. An additional methodological study investigates the employed analysis method and the experimental design. The empirical studies employ multivariate pattern analysis (MVPA) of functional magnetic resonance imaging (fMRI) data from healthy human participants. The methodological study has been inspired by the empirical work. Its impact and application range, however, extend well beyond the empirical studies of this thesis. Questions of the empirical studies (Studies 1-3) include: Where are cues and rules represented, and are these represented independently? Where are compound rules (rules consisting of multiple rules) represented, and are these composed from their single rule representations? Where are rules from different hierarchical levels represented, and is there a hierarchy-dependent functional gradient along ventro-lateral prefrontal cortex (VLPFC)? Where is the order of rule-execution represented, and is it represented as a separate higher-level rule? All empirical studies employ information-based functional mapping ("searchlight" approach) to localise representations of rule set features brain-wide and spatially unbiased. Key findings include: compositional coding of compound rules in VLPFC; no order information in VLPFC, suggesting VLPFC is not a general controller for task set; evidence against the hypothesis of a hierarchy-dependent functional gradient along VLPFC. The methodological study (Study 4) introduces "The Same Analysis Approach (SAA)". SAA allows to detect, avoid, and eliminate confounds and other errors in experimental design and analysis, especially mistakes caused by malicious experiment-specific design-analysis interactions. SAA is relevant for MVPA, but can also be applied in other fields, both within and outside of neuroscience.