Forest canopies are complex and highly diverse environments. Their diversity is affected by pronounced gradients in abiotic and biotic conditions, including variation in leaf chemistry. We hypothesised that branch-localised defence induction and vertical stratification in mature oaks constitute sources of chemical variation that extend across trophic levels. To test this, we combined manipulation of plant defences, predation monitoring, food-choice trials with herbivores and sampling of herbivore assemblages. Both induction and vertical stratification affected branch chemistry, but the effect of induction was stronger. Induction increased predation in the canopy and reduced herbivory in bioassays. The effects of increased predation affected herbivore assemblages by decreasing their abundance, and indirectly, their richness. In turn, we show that there are multiple factors contributing to variation across canopies. Branch-localised induction, variation between tree individuals and predation may be the ones with particularly strong effects on diverse assemblages of insects in temperate forests.

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Das Wissen über Mechanismen, die einen Einfluss auf Muster der Artenvielfalt und biotische Interaktionen haben, ist grundlegend für den Schutz von Biodiversität. Darüber hinaus kann es von direktem ökonomischem Nutzen sein, zum Beispiel im biologischen Pflanzenschutz oder bei Bestäubungsdienstleistungen. Die Größe eines Organismus kann ein solcher Faktor sein, der die Artenzahl und Interaktionen der assoziierten Organismen beeinflusst, denn große Organismen sind auffälliger als kleine und ihr Angebot an Ressourcen und Nischen für mit ihnen assoziierte Organismen ist oft reicher. Bezogen auf Pflanzen könnte daher die Größe einer Pflanze einen erheblichen Einfluss auf die Artenzahl der mit ihr assoziierten Arthropoden und ihre biotischen Interaktionen wie Herbivorie oder Bestäubung haben. Trotzdem ist der Einfluss der Pflanzengröße auf mutualistische und antagonistische Interaktionspartner der Pflanze und der sich daraus ergebende Einfluss auf die reproduktive Fitness der Pflanze bisher nicht umfassend und unter standardisierten Bedingungen untersucht worden. In der vorliegenden Studie wurden die Auswirkungen der Pflanzengröße auf die Artenzahl von Herbivoren, deren Gegenspielern und Bestäubern untersucht, sowie die Auswirkungen dieser Interaktionspartner auf die Pflanzenfitness. Dabei wurde zusätzlich zwischen endophagen und ektophagen Herbivoren und deren Gegenspielern unterschieden. Außerdem wurden die Herbivoren einzelner Pflanzenkompartimente und deren Gegenspieler separat analysiert. Des Weiteren wurde der Einfluss der Pflanzengröße auf den Herbivorieschaden an den verschiedenen Pflanzenkompartimenten und deren Einfluss auf die reproduktive Fitness der Pflanze, d.h. auf ihre Samenzahl, Tausendkorngewicht und Samengesamtgewicht, untersucht. Zuletzt wurde besonderes Augenmerk auf den Einfluss der Pflanzengröße auf mutualistische und antagonistische Blütenbesucher und deren Einfluss auf die reproduktive Fitness gelegt und untersucht, ob und inwiefern die reproduktive Fitness letztendlich von der Pflanzengröße abhängig ist. Zur Untersuchung dieser Fragen wurde ein „Common Garden“-Experiment angelegt. Um einen interspezifischen Pflanzengrößengradienten zu erzeugen, wurden 21 annuelle Pflanzenarten aus der Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae) ausgewählt, deren Größe von 10 bis 130 cm reichte (gemessen als Pflanzenhöhe vom Boden bis zur Spitze). So konnten die Einflüsse des Habitats und der umgebenden Landschaft für alle Pflanzenarten standardisiert und trotzdem ein breiter Gradient realisiert werden. Dadurch hebt sich diese Studie von den bisherigen ab, die den Effekt von meist intraspezifischer Pflanzengröße auf die assoziierten Tiere anhand wild wachsender Pflanzen untersucht haben. Pflanzengröße sowie Zahl, Biomasse und Größe der unterschiedlichen überirdischen Pflanzenkompartimente (Blüten, Schoten, Blätter, Stängel) sowie Blütendeckung und -farbe wurden aufgenommen. Der Herbivorieschaden an diesen Pflanzenkompartimenten und die reproduktive Fitness (Samenzahl, Tausendkorngewicht und Gesamtsamengewicht) wurden gemessen. An und in Blüten, Schoten, Blättern und Stängeln wurden herbivore, räuberische, parasitäre und bestäubende Arthropoden gezählt. Die Pflanzengröße hatte einen positiven Einfluss auf die Artenzahl von Herbivoren, deren Gegenspielern und Bestäubern. Das traf ebenso auf endophage und ektophage sowie auf mit Blättern und Schoten assoziierte Herbivore und deren Gegenspieler zu. Des Weiteren konnte ein Anstieg des Herbivorieschadens an Blüten und Schoten mit zunehmender Pflanzengröße festgestellt werden, wohingegen der Schaden an Blättern und Stängeln von der Biomasse des entsprechenden Kompartiments positiv beeinflusst wurde. Der Schaden an Blüten hatte den stärksten Einfluss auf die reproduktive Fitness und reduzierte neben der Samenzahl auch das Tausendkorngewicht und das Gesamtsamengewicht der Pflanze. Die genaue Analyse der blütenbesuchenden Insekten ergab einen positiven Einfluss der Pflanzengröße auf die Abundanz und Artenzahl von Bestäubern (allerdings nicht bei extrem großem Blütenangebot), wie auch auf die Abundanz der adulten und juvenilen Rapsglanzkäfer und deren Parasitierungsrate. Steigende Rapsglanzkäferzahlen verringerten die Samenzahl sowie das Tausendkorngewicht, während die Bestäuber sich lediglich auf die Samenzahl positiv auswirkten. Insgesamt führte ein Anstieg der Pflanzenhöhe zu einer Abnahme des Tausendkorngewichts, aber nicht zu einer Veränderung der Samenzahl oder des Gesamtsamengewichts, was auf einen Ausgleich der Effekte von zunehmender Antagonistenzahl und zunehmender Mutualistenzahl hindeutet. Großen Pflanzen entstehen also durch ihre Auffälligkeit und Attraktivität für Herbivore hohe Fitnesskosten, wobei insbesondere der Blütenschaden durch Rapsglanzkäfer einen starken negativen Einfluss auf Samenzahl, Tausendkorngewicht und Gesamtsamengewicht hat. Diesen Fitnesskosten großer Pflanzen wirkt der Nutzen durch ihre Auffälligkeit und Attraktivität für Bestäuber entgegen, die die Samenzahl positiv beeinflussen. Hinsichtlich der Samenzahl sollten also große Pflanzen gegenüber kleineren im Vorteil sein, wenn die Insektengemeinschaft des Habitats von Bestäubern dominiert wird. Wird sie aber von herbivoren Blütenbesuchern dominiert, sollten kleine Pflanzen gegenüber großen einen Vorteil haben. Im Gegensatz dazu sollten große Pflanzen immer einen Nachteil bezüglich des Tausendkorngewichts haben, das von Antagonisten, nicht aber von Mutualisten beeinflusst wurde. Der Einfluss der Pflanzengröße auf biotische Interaktionen wurde bisher oft unterschätzt, obwohl er sich auf komplexe Weise über die mutualistischen und antagonistischen Insekten auf die reproduktive Fitness der Pflanze auswirkt.

Trotz der Schlüsselstellung heterotropher Protisten als Bindeglied zwischen dem mikrobiellen und dem klassischen Nahrungsnetz ist noch wenig über ihre biochemische Zusammensetzung und ihren Nährwert bekannt. In der vorliegenden Doktorarbeit wurde untersucht ob die biochemische Zusammensetzung von Protisten (1) von deren Nahrungsgrundlage (Alge oder Bakterien) und Ernährungsweise (Autotrophie, Mixotrophie oder Heterotrophie) abhängt und (2) ihre Nahrungsqualität für räuberisches Rotatorien (Keratella quadrata) bedingt. Die Fettsäure-, Sterol- und Aminosäurezusammensetzung vier heterotropher Protisten spiegelte generell die ihrer Nahrung wider. Es trat jedoch eine Akkumulation dieser biochemischen Substanzen in den Protisten auf. Auch die Ernährungsweise eines Flagellaten (Ochromonas sp.) beeinflusste stark dessen biochemische Zusammensetzung, insbesondere die Konzentrationen an mehrfach ungesättigten Fettsäuren (PUFAs). Bei der Untersuchung des Nährwertes vier heterotropher Protisten für K. quadrata wurden signifikante Korrelationen zwischen verschiedenen PUFAs, drei Sterolen und einer Aminosäure (Leucin) der Protisten und der Eiproduktion der Rotatorien festgestellt. Auch die experimentelle Supplementierung eines Flagellaten mit einer PUFA (Docosahexaensäure, DHA) erhöhte seinen Nährwert für die Rotatorien signifikant. Die Ergebnisse verdeutlichen die Fähigkeit heterotropher Protisten, die biochemische Zusammensetzung organischer Materie schon auf einer unteren Ebene des aquatischen Nahrungsnetzes zu verändern, nämlich beim Übergang zwischen Algen/Bakterien und dem Mesozooplankton. Hier können biochemische Änderungen weitreichende Folgen für den Stoff- und Energiefluß des gesamten Nahrungsnetzes nach sich ziehen. / Heterotrophic protists are an important link between the microbial and the classical food web. However, little is known about their biochemical composition and nutritional quality as prey. In this thesis, I analysed (1) whether the biochemical composition of the protists depends on their dietary resources (bacterial or algal food) or trophic mode (autotrophy, mixotrophy or heterotrophy), and (2) whether the biochemical composition of protists determines their nutritional quality as prey for a rotifer species (Keratella quadrata). The fatty acid, sterol, and amino acid composition of four heterotrophic protists generally resembled the dietary composition, but the protists accumulated these compounds. Moreover, the trophic mode strongly affected the composition of a flagellate (Ochromonas sp.), especially that of polyunsaturated fatty acids (PUFAs). When investigating the nutritional quality of four protist species for K. quadrata, several PUFAs, three sterols (desmosterol, ergosterol, stigmastanol), and one amino acid (leucine) of the protists were significantly correlated with the rotifer’s egg production. Moreover, the nutritional quality of a heterotrophic flagellate for the rotifer was significantly enhanced by artificially supplementing the flagellate with a PUFA (docosahexaenoic acid, DHA). The thesis highlights the ability of heterotrophic protists to modify the biochemical composition of organic matter at an early stage in aquatic food webs, i.e. at the interface between algae/bacteria and mesozooplankton. Biochemical modifications at this stage may profoundly affect matter and energy transfer through the entire food web.

Tropical rainforests contain exceptionally high biodiversity and account for >30% of the world's carbon fixed by photosynthesis. Consequently, there are compelling reasons to deepen our understanding of the mechanisms that maintain these highly diverse forests and of the potential long-term threats to their preservation. An important process shaping tropical plant communities is negative density dependence (NDD). NDD occurs when plant performance is negatively impacted by increased neighbourhood density. Reduced performance at high neighbourhood density is thought to arise through ecological interactions between plants and their natural enemies. Thus in a healthy ecosystem, trophic interactions play vital roles as mechanisms driving NDD and are important as dispersers facilitating escape from NDD mortality. However, interruption to ecological processes caused by human activities, such as hunting, can perturb NDD interactions and cause cascading effects throughout an ecosystem. In my thesis I investigate the role of dispersal and mortality in NDD dynamics of tropical tree communities, as well as investigating local and global impacts of removing ecological interactions in tropical rainforests. In my thesis, I begin by addressing the presence and variation in strength of NDD among tree species and ontogenetic stages, the mechanisms driving NDD, and the role of trophic interactions in this process. The Janzen-Connell hypothesis predicts that host-specific natural enemies drive NDD by selectively reducing conspecific density, and increase diversity by suppressing competitive exclusion, thus allowing heterospecifics to persist. In chapters 2 and 3 of this thesis, I show that mortality driven by conspecific NDD is prevalent at the early life stages, and this effect is considerably stronger during the year after germination. Furthermore, this process is driven exclusively by host-specific fungal pathogens, which cause mortality selectively among conspecifics and drive diversity. As seedlings age beyond their first year, NDD interactions become less impacted by conspecifics but are impacted by closely related neighbours or by general neighbourhood density, representing changes in the mechanism driving NDD as seedlings age, and a decline in host-specificity of natural enemies. Equally, relative growth rates (RGR) are reduced under high neighbourhood density irrespective of species identity. Results suggest insect herbivores are the strongest driver of reduced RGR but not mortality under increased neighbourhood density. As a consequence of stronger inter than intra-specific NDD effects on RGR, insects had no impact on seedling diversity in the short term. This study supports assertions that regionally rare species experience stronger NDD than common species, accounting for the high variability in species relative abundance in the tropics. In the second part of my thesis, I address the role of large vertebrate dispersers in shaping tropical tree communities and the consequences of defaunation for tree assemblage and carbon storage. Dispersal allows seeds to escape NDD and persist to reproductive maturity and is therefore vital for the maintenance of diversity. Vertebrates disperse the seeds of more than 70% of neo-tropical tree species. However, many large vertebrates are becoming scarce due to widespread hunting. The decline of large vertebrates and their role as dispersers is predicted to alter tree community composition. Additionally, large vertebrates are responsible for the dispersal of large-seeded species, which are linked to species with high wood density. With wood density positively associated with carbon storage, there is a potential cascading influence of defaunation on global carbon storage. We investigate the consequences of declining large vertebrate mortality agents in chapter 3, and the consequences of declining large vertebrate dispersers in chapters 4 and 5. Although community composition is altered in a defaunated forest, species dispersed by extirpated fauna do not appear to drive this. In fact we find that many species thought to be heavily reliant on extirpated fauna manage to persist. Although it is thought that the simultaneous loss of seed predation from large terrestrial vertebrates may create compensatory effects, we found little support for this, with an absence of large terrestrial vertebrates driving only temporary changes to species diversity. Neither a loss of large frugivores or large-seeded species lead to declines in species with high wood density, but we detect a worrying decline in large stemmed species, which has negative implications for carbon storage. Overall, my thesis highlights the importance of NDD and trophic interactions, particularly fungal pathogens, at the early life stages in shaping tropical tree communities and in maintaining diversity. I provide evidence that the removal of trophic interactions among larger natural enemies and dispersers does not impact community assemblage in the directional manner found in previous studies. I provide evidence for the variability in response to trophic interactions among species and ontogenetic stages. I show disproportionate relative importance among natural enemies and dispersers in the maintenance of tropical tree assemblage, with implications for conservation and for assessing the consequences for tree diversity under the influence of degradation.

Aquatic sediments are, by surface, the largest habitat on Earth. A wide diversity of organisms inhabit these sediments and by their actions they have a large influence on and also mediate many ecosystem processes. Several of these processes, such as decomposition and remineralisation of organic matter are important on a global scale and are essential to sustain life on Earth. The main aim of this thesis was to use an experimental ecosystem ecology approach in order to study some of these ecosystem processes in marine sediments and how they are linked to biodiversity. Paper I and II found that an increased species richness of sediment deposit feeders increases the processing of organic matter from phytoplankton settled on the sea-floor, and that species-rich communities have a more efficient resource utilization of deposited organic matter. The results in paper IV and V also suggest that there is a link between microbial diversity in sediments and the degradation of organic contaminants. Paper V also shows that antibiotic pollution is a potential threat to natural microbial diversity and microbially mediated ecosystem services. The introduction of invasive species to ecosystems is another major threat to biodiversity and was studied in Paper II and III, by investigating the ecology of Marenzelleria arctia, a polychaete worm recently introduced in the Baltic Sea. Paper II suggests that M. arctia mainly utilize food resources not used by native deposit feeders, thus potentially increasing the benthic production in the Baltic Sea by increasing resource use efficiency. Paper III, however, show that M. arctia is protected from predation by the native benthic invertebrate predators, due to its ability to burrow deep in the sediment, suggesting that predation on M. arctia by higher trophic levels is restricted, thereby limiting trophic transfer. In conclusion, this thesis gives some examples of the importance of marine biodiversity for the generation of a few key ecosystem processes, such as organic matter processing and the degradation of harmful contaminants. / At the time of the doctoral defense, the following papers were unpublished and had a status as follows: Paper 2: Manuscript. Paper 3: Manuscript. Paper 4: In press.

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La nécessité d'une approche intégrée des pêches est actuellement largement affirmée, notamment par la FAO, en particulier dans le contexte des pêcheries artisanales tropicales. Ces pêcheries à petites échelles, souvent multi-spécifiques sont très importantes en termes d'emploi et de production, y compris pour la sécurité alimentaire. Néanmoins ces pêcheries et la biodiversité exploitées sont souvent marquées, d'une part, par le manque de données rendant difficile leur gestion dans le cadre d'une approche écosystémique, d'autre part, par la complexité des systèmes écologiques et économiques sous-jacents incluant interactions trophiques et techniques.Cette thèse contribue à la mise au point d'outils bioéconomiques adaptés aux petites pêcheries tropicales dans la perspective d'une gestion durable des pêches fondée sur l'approche écosystémique. Dans cette perspective, la pêcherie côtière en Guyane Française constitue un cas d'étude particulièrement fécond. La thèse propose ainsi des évaluations multi-critères, des modèles bioéconomiques complexes et des scénarios de gestion viable pour cette pêcherie.Dans un premier temps l'analyse statistique multi-variée suggère un statut global satisfaisant de la pêcherie en termes de durabilité. Cependant des différences de performance sont notées au sein de la pêcherie, notamment au niveau des zones frontalières. Aussi des améliorations dans le mode de gestion sont proposées. Ensuite, à travers la modélisation bioéconomique, les projections des différents scénarios de pêche montrent qu'à long terme le niveau d'exploitation actuel peut ne pas être en adéquation avec la future augmentation de la demande locale et qu'une perte de biodiversité peut avoir lieu. Un scénario dit de « co-viabilité » conciliant des objectifs à la fois écologique, économique et social, avec une probabilité de réalisation satisfaisante, est mis en exergue. Enfin, la comparaison des comportements optimaux en situation coopératif et non coopératif, montre dans quelle mesure la viabilité est favorisée quand les acteurs coopèrent. Au-delà du diagnostic apporté pour le cas d'étude, la méthode utilisée s'avère prometteuse dans le contexte des petites pêcheries tropicales, tandis que l'approche de « co-viabilité » permet de trouver les modalités d'exploitation dans le cadre de compromis entre durabilité écologique et socio-économique, ce que les principes de gestion halieutiques traditionnels ne permettent généralement pas. / The need for an integrated approach to fisheries is now widely affirmed, including the FAO, in particular in the context of tropical artisanal fisheries. These small-scale fisheries, often multispecies are very important in terms of production, employment and food security. However these fisheries and the exploited resources are often characterized by a lack of data making difficult their management within an ecosystem approach, and by the ecological and economic system complexities including trophic and technological interactions.This thesis aims to contribute to the development of bioeconomic tools for small tropical fisheries in a sustainable management perspective based on the ecosystem approach. In this perspective, the French Guiana coastal fishery constitutes an interesting case study. The thesis proposes multi-criteria evaluations, complex bioeconomic models and viable management scenarios for this fishery. At first, multivariate statistical analysis suggests a satisfactory overall status of the fishery in terms of sustainability. However, some performance differences are noted within the fishery, particularly at border areas. Also, management improvements are proposed. Then, through bioeconomic modeling, projections of different fishing scenarios show that, in the long term, the current exploitation level may not be consistent with the future increase of local demand and a loss of biodiversity may occur. A scenario called "co-viability" reconciling ecological, economic and social objectives, with a high probability of achievement is exhibited. Finally, the comparison of optimal behavior in cooperative and non-cooperative conditions, confirms that harvest levels are greater when actors do not cooperate. Furthermore, it is shown that the state of the ecosystem depends on the fishing strategies and the type of interaction between species. Beyond the diagnosis made for the case study, the method is promising in the context of small tropical fisheries, while the co-viability approach allows finding the exploitation conditions under which ecological and socio-economic sustainability are meet, what the conventional fisheries management generally do not allow.

Both testate amoebae and fungi are common inhabitants of coniferous litter. Their interactions in this environment were rarely studied, although they reach high biodiversity and can play a significant role in nutrient cycling in this environment. In this study, a cultivation of litter needles in the damp chambers was used to investigate interactions between fungi and testate amoebae. Observation of spruce litter needles in environmental scanning electron microscope was used to better characterize testate amoebae communities directly on the needles. Additionally, two experiments changing the biotic conditions in the microcosm were used to follow a principle of the interactions. Three species of testate amoebae from litter needles were able to colonize the filter paper on the bottom of the damp chambers. Occurrence of Phryganella acropodia and Assulina muscorum on the filter paper was significantly fuelled by the presence of mycelium. Assulina muscorum was associated with the fungal spores and Arcella discoides was attracted by sporulating colonies of Cladosporium spp. in the damp chambers. By contrast, no association of putatively mycophagous Phryganella acropodia with fungal spores was observed. Arcella discoides was attracted both by live and death mycelium in additional experiment. Interestingly, the...