The thick shelled river mussel belongs to a highly endangered group of organisms worldwide. A parasitic larval stage is included in the mussel's life cycle where its glochidia larvae attach to the gills of a host fish. The glochidia infection can affect the ability of fish populations to form schools, a behavior that is fundamental to the survival of many fish species. As the mussel is involved in conservation projects where the reintroduction of the glochidia larva is included, one should know more about how the parasite affects its host to be able to make well-founded decisions regarding possible reintroduction. In this study, a group of glochidia-infected minnows is compared to a control group where it was analyzed if the infected fish obtained a higher nearest neighbor distance (NND), a larger average school area (ASA) and a lower movement of the schools (MOS), two and four weeks after being infected. The minnows were infected in vitro where their schooling behavior was recorded with a video camera of which the footage material where analyzed. Collected data were analyzed with 2-way ANOVAS, where the results showed that there is a relationship between infection and changed schooling behavior with respect to the density and area of the fishes in general. NND and ASA increased in the infected group, but not in the non-infected group, at two and four weeks. If the goal through conservation measures is to restore the original balance of the parasite-host interactions of the thick shelled river mussel and the minnow, more research on how mussel parasites affect its fish hosts should be done. / Den tjockskaliga målarmusslan tillhör en starkt hotad organismgrupp över hela världen. Ett parasitiskt larvstadium ingår i musslans livscykel där dess glochidielarver fäster vid gälarna hos en värdfisk. Denna glochidieinfektion kan påverka fiskpopulationens förmåga att bilda stim, ett beteende som är grundläggande för många fiskarters överlevnad. Då musslan är med i bevarandeprojekt där återintroduktion av glochidielarven ingår bör kunskapen fördjupas gällande hur parasiten påverkar sin värd för att kunna ta välgrundade beslut inför eventuella åtgärder. I den här studien jämfördes glochidieinfekterade elritsor med en kontrollgrupp där det undersöks om de infekterade fiskarna får en högre nearest neighbour distance (NND), en större average school area (ASA) och en lägre movement of the schools (MOS) två och fyra veckor efter att de infekterats. Elritsorna infekteras in vitro där deras stimbeteende spelades in med en videokamera för att sedan bildanalyseras. Insamlade data analyserades med 2-vägs-ANOVOR, där resultaten visade att det finns samband mellan infektion och förändrat stimbeteende med avseende på fiskarnas täthet och area generellt. NND och ASA ökade hos de infekterade, men inte för de icke-infekterade under två och fyra veckor. Om målet genom bevarandeåtgärder är att återställa den ursprungliga balansen i parasit-värdinteraktionen för den tjockskaliga målarmusslan och elritsan, bör det undersökas vidare hur musselparasiter påverkar sina värdfiskar.

Mörrumsån har de förutsättningar som krävs för att Tjockskalig målarmussla (Unio crassus) skall kunna leva och föröka sig, men detta sker inte i samma utsträckning som tidigare. Ett samband mellan vattnets riktning söderut mot utloppet till Östersjön och minskad föryngring av Tjockskalig målarmusslas inventerade bestånd i Mörrumsån finns. Föryngringen uteblir samtidigt som man hittat fler döda musslor ju närmre åmynningen man kommer. Orsakerna till detta kan vara flera då denna mussla är beroende av specifika förhållanden under flera faser i sin utveckling och fortplantning. Ett av hoten är grumling av bottnar. Grumling kan bero på att sträckor utmed Mörrumsåns sluttningar och stränder beträds frekvent av besökare. Vegetation slits bort längs med stigar och vandringsleder vilket leder till erosion av stränder och sluttningar. Organiskt och oorganiskt material av olika storlekar följer med åns vatten i strömriktningen och sedimenterar. En grupp som oftast använder stränderna är sportfiskare och de sliter mer på vegetation och stränder i perioder då fisket är intensivt. En av de mer intensiva perioderna är vid premiären av laxfisket på våren. Under denna tid syns ett bibehållet slitage på vissa sträckor vid ån samt även utökat slitage i form av bredare stigar och även parallella stigar på andra sträckor. De platser som uppvisade att erosion ägde rum innan fiskepremiären hade eroderat mer vid utvärdering två veckor efter premiären. Man skulle kunna skydda vegetation genom att anlägga spänger längs med känsliga och utsatta stigar och stränder. Detta skulle dock inte förhindra den erosion som sker längs med stränder där sportfiskare kliver i och ur ån samt går längs med stranden under fiskeaktiviteten. Det är svårt att förutspå var en fiskare tänker stå och därför kan det inte uteslutas att en fiskare väljer att stå på någon annan plats än den som man byggt en spång på. Spångbygge kan kombineras med information om syftet och att det finns skyddsvärda starkt hotade arter som Tjockskalig målarmussla vilka utsätts för färre risker om man använder spänger, stigar och rekommenderade platser / Mörrumsån have the conditions required for the Thick-shelled river mussel (Unio crassus) to live and reproduce, but not to the same extent as before. There is a connection between the rivers direction towards the outlet to the Baltic sea and reduced regeneration of Unio crassus inventoried stocks in Mörrumsån. The number of dead mussels found in inventoried locations also shows this relationship, that the closer to the outlet you get more dead mussels are found and at the same time reduced regeneration. This could depend on several reasons since this mussel depends on specific conditions in several stages of development and reproduction. One of the reasons for the declining mussel stock is silting of the bottoms. Silt depends partly on visitor’s frequent use of tracks and trails along Mörrumsåns slopes and riversides. Along tracks and trails vegetation are damaged, this further on leads to erosion of riversides and hillsides. Organic and inorganic materials of different sizes erode with the water in the flow direction and sediment further down the stream. One group which uses the riversides more than others are anglers. This sport fishing activity are more intensely damaging the vegetation in the riparian zone during certain periods. One of these more intensive periods is around the premiere of salmon fishing in the spring. During this time there is a sustained wear to the sides of the river and even some extended wear in form of wider footpaths and also parallel paths on other routes. Some sites that showed that erosion took place before the premiere fishing has eroded even more during the evaluation period. There could be some protection to the vegetation by building footbridges along the vulnerable and exposed trails and riversides. This could prevent some erosion but not the ones that takes place along the riparian zones where anglers climb into and out of the river, or walks along the river during the fishing activity. It is difficult to predict were an angler will perform its activity. It can not be excluded that a angler choose to stand at any place other than the one you built a footbridge on. Footbridge constructions may be combined with information about the purpose and that there is endangered species such as Unio crassus worth protecting. And by using footbridges, recommended sites and tracks you expose some endangered species to fewer risks.

Unionoid mussels are globally threatened and their conservation requires species-specific knowledge on their ecology and parasite-host interaction. Unio crassus is one of Europe’s most threatened unionoid species and has a temporary obligate parasitic life stage (glochidia) on fish. A lack of suitable hosts is probably a major limitation for mussel recruitment, but host species composition, suitability and availability in time and space have yet to be fully explored. This thesis examines different aspects of the host fish species, including their composition, suitability and ecological importance, in relation to U. crassus, using both field and laboratory studies. The effects of mussel and host density on mussel reproductive potential were considered, as were aspects of evolutionary adaptations between mussels and fish and how climate change may affect their interaction. The results show that U. crassus is a host generalist, parasitizing a variety of fish species. Host suitability and density, which varied among fish species and rivers, affected the level of glochidia encapsulation, hence mussel reproductive potential, more so than the density of mussels taking part in reproduction. Ecologically important hosts included both highly suitable primary hosts, and less suitable hosts that were highly abundant. Whether or not U. crassus has specific adaptations to its hosts to enhance juvenile transformation remains unclear. No distinct pattern of local adaptation was found, nor was there an effect of host fish presence on the timing of glochidia release by adult mussels. Instead, temperature played a major role, with results suggesting that changes in spring water temperature regimes can cause temporal and spatial mismatches in the mussel-host interaction. This thesis indicates that investigations of local mussel-host interactions help in identifying mechanisms important for unionoid conservation management and prioritization. / Många sötvattenmusslor har en komplex livscykel där larverna (glochidier) under sin utveckling till frilevande musslor parasiterar på gälarna hos lämpliga värdfiskar. Flera av våra musslor, såsom den tjockskaliga målarmusslan (Unio crassus), är globalt hotade och för att kunna bevara och förvalta dessa arter på bästa sätt behöver vi lära oss mer om deras ekologi och samspelet mellan musslan och dess värdfiskar. Avsaknaden av värdfiskar innebär förmodligen en stor begränsning för rekryteringen av juvenila musslor, men det finns trots detta en begränsad kunskap om hur artsammansättningen i fisksamhället och dess tillgänglighet påverkar musselpopulationer.  Min avhandling undersöker olika aspekter av interaktioner mellan U. crassus och dess värdfiskar, som hur värdfisksamhällen och fiskarters värdlämplighet påverkar musslans reproduktionspotential. Jag har även studerat hur tätheter av olika fiskarter och vuxna musslor påverkar rekryteringen, eventuella evolutionära anpassningar samt om en förhöjd temperatur skulle kunna påverka interaktionen mellan U. crassus och dess värdfiskar. Resultaten visar att U. crassus är en generalist som parasiterar på en mängd olika fiskarter. Jag fann dock en stor variation i dominerande fiskarter och lämpliga värdar mellan olika åar, vilket påverkade reproduktionspotentialen hos musslorna mer än vad tätheten vuxna musslor som deltog i reproduktionen gjorde. Som ekologiskt viktiga värdar fanns således både särskilt lämpliga, primära värdarter, men också mindre lämpliga arter som förekom i höga tätheter. Ingen tydlig lokal anpassning kunde observeras, och fiskens närvaro påverkade inte tidpunkten för när de vuxna musslorna släppte sina glochidielarver. Däremot fann jag att temperaturen spelade en viktig roll för musslans reproduktion, där ökad temperatur föreslås ha negativa effekter på interaktionen mellan musslan och dess värdfiskar. Avhandlingen visar på vikten av att studera interaktioner mellan den tjockskaliga målarmusslan och dess värdar på lokal skala för att bättre kunna identifiera och prioritera viktiga naturvårdsåtgärder. / UnioCrassusforLIFE (European LIFE+ project: LIFE10 NAT/SE/000046)

The thick-shelled river mussel (Unio crassus) is a red listed species classified as Endangered (EN) and is also considered within the Habitats Directive. The distribution in Sweden is fragmented and it is mostly occurring in the south eastern parts. We investigated the presence of Unio crassus in a section of the stream Storån, Östergötland County, from Falerum to the inflow into Lake Åkervristen. The environmental parameters investigated were water depth, bottom substrate, shading, water velocity and the slope over the water surface. In this thesis I have focused mainly on water depth and shading, comparing sites with and without mussels. In addition, I used a multivariate PCA analysis to evaluate all parameters together. The water depth was significantly larger in habitats with mussels than in those without. Shading varied from 5 to 80 %, but there was no significant difference between habitats with and without mussels. There was no correlation between water depth and mussel density and not between shading and mussel density either. The multivariate PCA analysis showed that the habitats with and without mussels were different from with regard to the PC1 axis, which included water depth, bottom substrate and water velocity. Alone, the water depth is not enough to predict the presence of Unio crassus in the stream, and it is likely that more parameters need to be considered.  Previous work indicate that the more parameters and habitats that are investigated, the more confident results can be stated of which habitats Unio crassus prefer.

The thick shelled river mussel (Unio crassus) has a fragmented distribution in southern Sweden. It is a threatened and protected species. In both the Swedish red list and the IUCN Red List of Threatened Species Unio crassus is classified as Endangered (EN). Causes for this classification are for instance differentiated bottom substrate and deterioration in water quality. In this study, habitat preferences of Unio crassus were investigated to assist in future restoration work. The environmental parameters that were used to characterize the habitat in sites with or without Unio crassus were water depth, bottom substrate, water velocity, slope, and shading. In this thesis I focused in bottom substrate and water velocity. Sites with Unio crassus had finer bottom substrate and lower water velocity than sites without (t>2.54, p<0.05, t-test). Most of the sites with Unio crassus had a bottom substrate with a size <4 mm and a water velocity around 0.3-0.5 m/s. These two variables were correlated with each other. When the water velocity was higher, the bottom substrate was coarser. These results are in line with other studies, showing that if the bottom substrate is either too coarse or too fine, it could impact Unio crassus. Too coarse bottom substrate probably results in difficulty in burrowing and too fine most likely results in interfering with respiration and feeding. Earlier studies indicate that the water velocity can have a greater impact on unionids than bottom substrate. Because of the correlation between bottom substrate and water velocity it is not easy to disentangle the importance of each factor.

The thick shelled river mussel (Unio crassus) has a fragmented distribution in southern Sweden. It is a threatened and protected species. In both the Swedish red list and the IUCN Red List of Threatened Species Unio crassus is classified as Endangered (EN). Causes for this classification are for instance differentiated bottom substrate and deterioration in water quality. In this study, habitat preferences of Unio crassus were investigated to assist in future restoration work. The environmental parameters that were used to characterize the habitat in sites with or without Unio crassus were water depth, bottom substrate, water velocity, slope, and shading. In this thesis I focused in bottom substrate and water velocity. Sites with Unio crassus had finer bottom substrate and lower water velocity than sites without (t>2.54, p<0.05, t-test). Most of the sites with Unio crassus had a bottom substrate with a size <4 mm and a water velocity around 0.3-0.5 m/s. These two variables were correlated with each other. When the water velocity was higher, the bottom substrate was coarser. These results are in line with other studies, showing that if the bottom substrate is either too coarse or too fine, it could impact Unio crassus. Too coarse bottom substrate probably results in difficulty in burrowing and too fine most likely results in interfering with respiration and feeding. Earlier studies indicate that the water velocity can have a greater impact on unionids than bottom substrate. Because of the correlation between bottom substrate and water velocity it is not easy to disentangle the importance of each factor.

Sötvattensmusslor av ordningen unionoida är en av världens mest hotade organismgrupper och tjockskalig målarmussla (Unio crassus) klassas som starkt hotad enligt IUCN:s lista över rödlistade arter. Bevarandearbeten har tidigare utförts där tjockskalig målarmussla har återintroducerats till Klingavälsån och Fyleån i södra Sverige. Vid återintroduktion är utgångspunkten genetiskt släktskap, men när den informationen inte finns väljer man att återintroducera den population som är geografiskt närmast. Syftet med studien var att undersöka ifall geografisk avstånd mellan de fyra vattendragen Bråån, Tommarpsån, Klingavälsån och Fyleån påverkar juvenilöverlevnad. Syftet var även att ta reda på vilken av Bråånmusslor och Tommarpsånmusslor som är bäst lämpad för återintroduktion i Fyleån och Klingavälsån. Jag hade följande hypoteser, (1) Bråånmusslor har högst överlevnad i Bråån, följt av Klingavälsån, Fyleån och Tommarpsån och (2) Tommarpsånmusslor har högst överlevnad i Tommarpsån följt av, Fyleån, Klingavälsån och Bråån. Befruktade musslor fångades in från Bråån och Tommarpsån i maj 2016. Musslorna släppte i från sig glochidielarver som sedan användes till att infektera fiskar. Stensimpor (Cottus gobio) elfiskades från Tommarpsån och elritsor (Phoxinus phoxinus) elfiskades från Bråån, därefter infekterades stensimpor med glochidielarver från Tommarpsån och elritsor med glochidielarver från Bråån. Juvenila musslor släppte från fiskarna 25-35 dagar senare och matades under hela sommaren, därefter sattes musslorna ut i boxar i de fyra vattendragen. Överlevnaden för musslorna mättes och dokumenterades vid två tillfällen. Fyra Kruskal-Wallis tester genomfördes där ”överlevnad” jämfördes med ”vattendrag” för Bråånmusslor och Tommarpsånmusslor. Resultatet stämde inte överens med hypotesen för vare sig Bråånmusslor eller Tommarpsånmusslor, förutom att Bråånmusslor hade lägst överlevnad i det mest avlägsna vattendraget vid andra mättillfället. Överlevnaden för Bråånmusslor skilde sig mellan flera av vattendragen men för Tommarpsånmusslor var det ingen skillnad i överlevnad. Bråånmusslor verkade mer lämpliga för återintroduktion i Fyleån jämfört med Klingavälsån och Tommarpsånmusslor verkade inte sämre lämpade för återintroduktion till vare sig Fyleån eller Klingavälsån. Sammanfattningsvis verkade överlevnaden inte generellt bero på geografisk närhet. Troligtvis har faktorer som lokaladaptation, vattenkvalité och sjukdomar även en påverkan på överlevnaden hos juvenila musslor. / Freshwater mussels are one of the most endangered groups of organisms worldwide, with the thick-shelled river mussel (Unio crassus) being classified as critically endangered according to the IUCN:s red list of threatened species. Conservation efforts have been undertaken in southern Sweden, where the thick-shelled river mussel has been reintroduced to Klingavälsån and Fyleån. Genetic relatedness is typically used as the starting point when reintroducing mussels, but if this information is not available, the population closest geographically is chosen. The objective of this study was to investigate whether the distance between four watercourses, namely Bråån, Tommarpsån, Klingavälsån and Fyleån affects juvenile survival and to determine which population of mussels from Bråån and Tommarpsån is best suited for reintroduction to Fyleån and Klingavälsån. The hypotheses are that (1) Bråån mussels have the highest growth rate in Bråån, followed by Klingavälsån, Fyleån and Tommarpsån, and (2) Tommarpsån mussels have the highest growth rate in Tommarpsån, followed by Fyleån, Klingavälsån and Bråån. Fertilized mussels were collected from Bråån and Tommarpsån in May 2016, and the mussels released glochidia larvae, which were used to infect fish. European bullheads (Cottus gobio) were electrofished from Tommarpsån and European minnows (Phoxinus phoxinus) were electrofished from Bråån, and then the European bullheads were infected with glochidia larvae from Tommarpsån and European minnows were infected with glochidia larvae from Bråån. Juvenile mussels let go of the fish 25 – 35 days later and were fed throughout the summer, after which the mussels were placed in boxes in the four watercourses. Survival of the mussels was measured and documented on two occasions. Four Kruskal-Wallis tests were performed where “survival” was compared with “watercourse” for Bråån mussels and for Tommarpsån mussels. The results did not match the hypothesis for either Bråån mussels or Tommarpsån mussels, except for the fact that Bråån mussels had the lowest survival rate in the most remote stream at the second measurement occasion. The survival of the Bråån mussels differed between several of the streams, but for the Tommarpsån mussels there were no significant difference in survival. The Bråån mussels seemed more suitable for reintroduction into Fyleån compared to Klingavälsån, and Tommarpsån mussels did not seem less suitable for reintroduction to either Fyleån or Klingavälsån. In summary, survival did not appear to generally depend on geographic proximity. Factors such as local adaptation, water quality and diseases likely also have an impact on the survival of juvenile mussels.

This thesis focuses on shell shape plasticity of Unio crassus at 12 localities. 1129 shape outlines were used for the purposes of this work. The outlines were gained from 260 individuals in the way of analysing the winter growth lines. The Elliptic Fourier Analysis appeared to be reasonable tool for the bivalves' shells shapes assessment. The winter growth lines' consideration showed great potential for morphometric analyses. The results shows that PC1 and PC2 axes (from principal component analysis of shape coeficients) are growth- dependent. The allometry influence was removed by residual values assessment obtained from generalized linear model (GLM). The age, length and width parameters appears to be favourable combination for general allometry influence removal (by using these parameters as describing variables in GLM model). The results point to significant differences among localities in all assessed parameters. Furthermore, the significant difference in growth speed was approved. Speed growth indicator correlates with shape variables. The localities can be divided into two groups with different growth speed each (Bertalanffy growth constant, length in the third year and age relative length). These groups differs in about 10 mm in average lengths. The most similar localities were "Blanice...