Presented Master's thesis deals with euthanasia in the novel "Ikarien" by German author Uwe Timm. The thesis highlights development of its main character Alfred Ploetz, an originator of so-called racial hygiene (German variation of eugenics). Ploetz supported the idea of performing euthanasia on severely disabled people. This was applied at massive scale in Nazi Germany from 1939 to 1945. One of the goals of this thesis is to analyze the connection between utopian notions about the creation of a new man, eugenics and euthanasia performed by Nazis, which is reflected in the life of Alfred Ploetz. Furthermore, the thesis aims to give analysis of literary means used for capturing subject matter and compare factual and fictional parts of this historical novel. KEYWORDS Uwe Timm, euthanasia, racial hygiene, eugenics, utopia, science, Alfred Ploetz

Komplexe kognitive Funktionen wie Gedächtnisbildung, Navigation und Entscheidungsprozesse hängen von der Kommunikation zwischen Hippocampus und Neokortex ab. An der Schnittstelle dieser beiden Gehirnregionen liegt der entorhinale Kortex - ein Areal, das Neurone mit bemerkenswerten räumlichen Repräsentationen enthält: Gitterzellen. Gitterzellen sind Neurone, die abhängig von der Position eines Tieres in seiner Umgebung feuern und deren Feuerfelder ein dreieckiges Muster bilden. Man vermutet, dass Gitterzellen Navigation und räumliches Gedächtnis unterstützen, aber die Mechanismen, die diese Muster erzeugen, sind noch immer unbekannt. In dieser Dissertation untersuche ich mathematische Modelle neuronaler Schaltkreise, um die Entstehung, Weitervererbung und Verstärkung von Gitterzellaktivität zu erklären. Zuerst konzentriere ich mich auf die Entstehung von Gittermustern. Ich folge der Idee, dass periodische Repräsentationen des Raumes durch Konkurrenz zwischen dauerhaft aktiven, räumlichen Inputs und der Tendenz eines Neurons, durchgängiges Feuern zu vermeiden, entstehen könnten. Aufbauend auf vorangegangenen theoretischen Arbeiten stelle ich ein Einzelzell-Modell vor, das gitterartige Aktivität allein durch räumlich-irreguläre Inputs, Feuerratenadaptation und Hebbsche synaptische Plastizität erzeugt. Im zweiten Teil der Dissertation untersuche ich den Einfluss von Netzwerkdynamik auf das Gitter-Tuning. Ich zeige, dass Gittermuster zwischen neuronalen Populationen weitervererbt werden können und dass sowohl vorwärts gerichtete als auch rekurrente Verbindungen die Regelmäßigkeit von räumlichen Feuermustern verbessern können. Schließlich zeige ich, dass eine entsprechende Konnektivität, die diese Funktionen unterstützt, auf unüberwachte Weise entstehen könnte. Insgesamt trägt diese Arbeit zu einem besseren Verständnis der Prinzipien der neuronalen Repräsentation des Raumes im medialen entorhinalen Kortex bei. / High-level cognitive abilities such as memory, navigation, and decision making rely on the communication between the hippocampal formation and the neocortex. At the interface between these two brain regions is the entorhinal cortex, a multimodal association area where neurons with remarkable representations of self-location have been discovered: the grid cells. Grid cells are neurons that fire according to the position of an animal in its environment and whose firing fields form a periodic triangular pattern. Grid cells are thought to support animal's navigation and spatial memory, but the cellular mechanisms that generate their tuning are still unknown. In this thesis, I study computational models of neural circuits to explain the emergence, inheritance, and amplification of grid-cell activity. In the first part of the thesis, I focus on the initial formation of grid-cell tuning. I embrace the idea that periodic representations of space could emerge via a competition between persistently-active spatial inputs and the reluctance of a neuron to fire for long stretches of time. Building upon previous theoretical work, I propose a single-cell model that generates grid-like activity solely form spatially-irregular inputs, spike-rate adaptation, and Hebbian synaptic plasticity. In the second part of the thesis, I study the inheritance and amplification of grid-cell activity. Motivated by the architecture of entorhinal microcircuits, I investigate how feed-forward and recurrent connections affect grid-cell tuning. I show that grids can be inherited across neuronal populations, and that both feed-forward and recurrent connections can improve the regularity of spatial firing. Finally, I show that a connectivity supporting these functions could self-organize in an unsupervised manner. Altogether, this thesis contributes to a better understanding of the principles governing the neuronal representation of space in the medial entorhinal cortex.

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Raps (Brassica napus L.) ist heute die drittwichtigste Ölfrucht weltweit. Einer der Hauptgründe für die große Anbaubedeutung liegt in der Züchtung von Sorten mit niedrigem Gehalt an Glucosinolaten (GSL) im Samen, welche die Koppelnutzung des Öls und des Rapskuchens in der Tierfütterung möglich machte. GSL sind schwefelhaltige, sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe und ein Charakteristikum der Familie der Kreuzblütler, zu der Raps zählt. Die Funktion der GSL in der Pflanze wird zusammen mit dem sie abbauenden Enzym Myrosinase als konstitutiver Abwehrmechanismus gegenüber unspezifischen Fraßfeinden gesehen, dem sogenannten Glucosinolat-Myrosinase System. Raps wird aber auch von Schädlingen befallen, die speziell nur Kreuzblütler als Wirtspflanzen akzeptieren. Bei einigen spezialisierten Schädlingsarten der Kreuzblütler konnte gezeigt werden, dass GSL oder ihre Abbauprodukte einen Einfluss auf das Verhalten bei der Wirtspflanzenwahl, bei der Eiablage oder beim Fraß haben können. Es besteht also die Möglichkeit, dass über GSL in der Grünmasse eine quantitative Resistenz gegenüber Schadinsekten vermittelt wird und die genetische Variation von GSL im Rapsgenpool eine natürliche Resistenzquelle darstellt. Jedoch ist die Vererbung der GSL in Blatt und Stängel im Gegensatz zu den GSL im Samen wenig untersucht. Die Zielsetzung dieser Arbeit bestand daher einerseits in der Evaluierung von GSL-Gehalten und -mustern als potentielle Resistenzfaktoren gegenüber den spezialisierten Rapsschädlingen „Großer Rapsstängelrüssler“ (Ceutorhynchus napi) und „Gefleckter Kohltriebrüssler“ (Ceutorhynchus pallidactylus) und andererseits in einer genetischen Analyse der GSL-Gehalte in Blatt und Stängel. Dazu wurden dreijährige Feldversuche an vier Standorten durchgeführt, in denen 28 genetisch sehr unterschiedliche Genotypen, darunter 15 Rapsresynthesen und 13 ältere und neuere Zuchtsorten hinsichtlich der Variation von GSL-Gehalten und –Zusammensetzungen in Grünmasse und Samen und deren Anfälligkeit gegenüber den beiden Rapsstängelschädlingen evaluiert wurden. Die Daten des Schädlingsbefalls wurden in der Abteilung Agrarentomologie erhoben und entstammen der parallel durchgeführten Dissertation von Schäfer-Kösterke (2015). Um die Selektionsmöglichkeiten auf unterschiedliche GSL-Gehalte in Samen und Grünmasse zu eruieren, wurde die Vererbung von GSL in einem weiteren Experiment mit Hilfe einer DH-Population untersucht. Die Hauptfrage dieser QTL-Kartierung war, inwieweit am GSL-Stoffwechsel beteiligte Genomregionen sich zwischen Stängeln, Blättern und Samen unterscheiden. In der Auswertung der Versuchsserie zur Variation der GSL konnte für die elf identifizierte GSL eine große genetische Variation mit hohen Heritabilitäten festgestellt werden. Als großer Einflussfaktor auf die GSL-Gehalte der Genotypen erwies sich das Entwicklungsstadium der Pflanzen: Die über 28 Genotypen gemittelten GSL-Gesamtgehalte in der Grünmasse nahmen vom ersten Probenahmetermin von 18 µmol im Schossen zum zweiten auf 4 µmol bei Blühbeginn ab. Weiterhin hatten Samen im Mittel der Genotypen um 47 µmol höhere GSL-Gehalte als die Grünmasse, und Stängel um ca. 3 µmol höhere Gehalte als Blätter. Auch die mittlere GSL-Zusammensetzung der Genotypen unterschied sich deutlich zwischen Samen und Grünmasse, jedoch nicht zwischen den zwei Probenahmeterminen. Zusätzlich hatten Standort und Jahr einen Einfluss, wobei in den Jahren 2012 und 2013 die Standorteffekte größer als die der Jahre waren. Zwischen den Pflanzenteilen Blatt und Stängel bestand eine hohe Korrelation von 0,96 für den GSL-Gesamtgehalt. Zwischen Samen und Grünmasse war die Beziehung für die GSL-Gesamtgehalte mit 0,60 weniger deutlich und für die Gruppe der indolischen GSL mit 0,14 nicht mehr vorhanden. Die komplexe zeitliche und räumliche Verteilung der GSL innerhalb der Pflanze wird im Zusammenhang mit der Bedeutung von Transportprozessen diskutiert. Bei der Untersuchung der Beziehung zwischen dem Befall durch Stängelschädlinge und GSL stellte sich heraus, dass der natürliche Schädlingsdruck im Freiland mit durchschnittlich 2,6 Rapsstängelrüsslerlarven pro Pflanze und 2,8 Kohltriebrüsslerlarven pro Pflanze sehr niedrig war. Daher konnte eine Differenzierung der Genotypen im Rapsstängelrüsslerbefall nur an einem Standort in den Jahren 2012 und 2013 statistisch abgesichert werden. Für den Kohltriebrüsslerbefall gab es an keinem Standort statistisch absicherbare, genotypische Unterschiede. In den beiden ausgewerteten Umwelten zeigten sich keine signifikanten Beziehungen zwischen GSL-Gesamtgehalt, Alkenyl-GSL, Indol-GSL oder den elf einzelnen GSL und dem Befall mit Rapsstängelrüsslerlarven pro Pflanze. Hauptkomponentenanalysen und Vergleiche zwischen unter-schiedlich stark befallenen Gruppen von Genotypen ließen ebenfalls nicht auf lineare Zusammenhänge zwischen GSL-Gehalten oder -Zusammensetzungen und der Wirtspflanzenpräferenz des Rapsstängelrüsslers oder auch des Stängelfraßes der Larven schließen. Allerdings fiel die Resynthese S30 in beiden ausgewerteten Umwelten durch eine niedrige Anzahl an Rapsstängelrüssler-larven und einen niedrigen Anteil Minierfraß auf. GSL-Zusammensetzung und GSL-Gesamtgehalt von S30 zeigten jedoch keine Besonderheiten. Für die Kartierung von am GSL-Stoffwechsel beteiligten Quantitative Trait Loci (QTL) wurden GSL in Blatt, Stängel und Samen von 120 DH-Linien der DH-Population ‚L16 x Express‘ untersucht. Die beiden Populationseltern L16 und Express unterscheiden sich nicht nur durch unterschiedliche GSL-Gesamtgehalte im Samen (L16 59,0 µmol vs. Express 26,4 µmol) und in der Grünmasse (L16 1,1 µmol vs. Express 6,2 µmol), sondern auch in der relativen Zusammensetzung von Alkenyl- und Indol-GSL (L16 31 % Indol-GSL vs. Express 10 % Indol-GSL). Die über zwei Orte gemittelten GSL-Gehalte der Population waren zum Knospenstadium in der Grünmasse mit 5,4 µmol in Stängeln und 3,7 µmol in Blättern sehr niedrig, zur Reife in den Samen mit 48,6 µmol jedoch hoch. Die Heritabilitäten der Merkmale mit signifikanter genotypischer Variation lagen im Stängel zwischen 0,64 und 0,86, im Blatt zwischen 0,55 und 0,89 und im Samen zwischen 0,70 und 0,98. Die Korrelationen der GSL-Gesamtgehalte zwischen Blatt und Stängel lag bei 0,95, diejenige zwischen Stängel (Blatt) und Samen bei 0,52 (0,53). Die erstellte Kopplungskarte enthielt 4003 SNP-Marker, deren 19 Kopplungsgruppen 2050 centiMorgan abdeckten. Der mittlere Abstand zwischen zwei Markern lag bei 2 cM. Es wurden insgesamt 115 QTL gefunden von denen 49 QTL für die GSL-Gehalte im Samen, 35 QTL für die Gehalte im Stängel und 31 QTL für die Gehalte im Blatt verantwortlich waren. Für aliphatische GSL zeigten sich drei Hauptregionen auf den Kopplungsgruppen A03, C02 und C09. Während auf A03 und C09 QTL aus allen Pflanzenteilen lokalisiert wurden, regulierten die QTL auf C02 spezifisch die Gehalte im Samen. Für Indol GSL-Gehalte von Blatt und Stängel existierten zwei Hauptregionen auf den Kopplungs-gruppen A02 und C07, welche von denen im Samen (auf A03, C02 und C05) getrennt lokalisiert waren. Die Ergebnisse zeigen, dass 1) die Akkumulation von aliphatischen und indolischen GSL durch gentrennte Genomregionen gesteuert wurde, 2) GSL-Gehalte in Blatt und Stängel durch identische Genomregionen kontrolliert wurden und 3) die GSL-Akkumulation im Samen teils von den gleichen Regionen des Genoms wie in Blatt und Stängel, teils aber auch durch für Samen spezifische Genomregionen reguliert wurde.