Da limnische Gastropoden eng an ihre isolierten aquatischen Habitate gebunden sind, bewahren sie Verbreitungsmuster über lange Perioden und stellen geeignete Modelle zur Rekonstruktion geographisch und klimatisch bedingter Veränderungen des Lebensraumes dar. Das Ziel dieser Arbeit besteht in der Rekonstruktion der Besiedlungsgeschichte des australischen Kontinents durch eine Familie Süßwassergastropoden (Thiaridae) unter Verwendung molekularer Marker (mitochondrialer und im Kerngenom basierter Genfragmente inklusive der AFLP-Technik). Viele der heute in Australien vorkommenden biotischen Elemente wurden als junge Einwanderer aus dem indo-malayischen Archipel eingestuft. Es werden jedoch immer mehr Fälle bekannt, die von diesem Standardszenario abweichen. Um zu testen, ob es sich bei Thiariden tatsächlich um Einwanderer aus dem Norden handelt, oder ob ihr Ursprung auf dem australischen Kontinent liegt, wurden die evolutionären Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Familie, sowie ihre Position im phylogenetischen Stammbaum der Superfamilie Cerithioidea analysiert. Mit der Aufdeckung der stammesgeschichtlichen Beziehungen zu nicht-australischen Verwandten, durch Altersbestimmung der phylogenetischen Verzweigungen mittels „molekularer Uhr“ sowie der detaillierten Analyse der aktuellen Vorkommnisse und möglichen historischen Areale, konnte ein asiatischer Ursprung der Thiariden widerlegt werden. Ein Abriss hinsichtlich Dispersion und/oder Vikarianz ist hier vor dem Hintergrund der Rekonstruktion plattentektonischer Ereignisse dargestellt. Demnach hat die Besiedlung Asiens ihren Ausgang ursprünglich im australischen Raum genommen und der Kontinent wurde nicht wie bislang angenommen von Asien aus besiedelt. Mit der Aufdeckung eines gondwanischen Ursprungs repräsentieren Thiariden ein vielversprechendes Modellsystem in der Speziationsforschung, welches Einblicke in die Dynamik der Mechanismen der Artbildung unter dem Einfluss von klimatischen Veränderungen ermöglicht. / Due to their limited potential of dispersal and habitat fidelity, limnic gastropods tend to preserve distribution patterns over long periods of time and are suitable organisms in biogeographical research. In this thesis intensive investigations into the phylogeography of Australian freshwater snails are provided, presenting the first molecular study of the Thiaridae (Caenogastropoda: Cerithioidea) based on DNA sequence markers and amplified fragment length polymorphisms. The aim of this study is to determine the historical events that may have influenced their presence on the Australian continent. In general, the origin of Australian freshwater faunal elements and the directionality and timing of colonizations are still controversial. Conventionally, many biotic elements found in Australia today are considered to be recent invaders from the Indo-Malay archipelago but more and more cases have become known that deviate from this standard scenario. In order to test whether the thiarids represent recent invaders or if they originated on the Australian continent, the evolutionary relationships within the family as well as its phylogenetic position in the superfamily Cerithioidea is analysed. A molecular clock approach is applied so that the dispersal events can be related to historical tectonical changes. By comparison of the molecular phylogenies, as well as the distributional data, the fossil record and divergence date estimates in conjunction with the excellent record of Earth history the long-held view that the thiarid fauna is an appendage to the southeast Asian biota can be rejected. Instead, an Australian continental, i.e. East-Gondwanian origin is found to be the most parsimonious explanation of the present distribution. With their now assumed long history on the continent, thiarids represent an important model system in speciation research which provides details of the dynamics of the underlying mechanisms of speciation under the influence of climate change.

In dieser Arbeit wurde die Systematik und Evolution der Viviparidae (Mollusca, Gastropoda, Caenogastropoda) mit einem Fokus auf den asiatischen Gattungen untersucht. Es wurde die erste umfassende gattungsübergreifende Phylogenie der Gruppe mit Vertretern von mehr als 70% der bekannten Viviparidengattungen durch die Analyse eines molekularen Datensatzes aus mitochondrialen wie auch nukleären Sequenzen rekonstruiert. Die Einteilung in die aufgrund von anatomischen Merkmalen beschriebenen Unterfamilien konnte durch die genetischen Untersuchungen bestätigt werden. Neben der molekularen Systematik stand auch die Aufklärung der historischen Biogeographie der Viviparidae im Fokus. Mithilfe von Fossilbelegen und der Anwendung einer molekularen Uhr wurde die Diversifikation dieser Familie in Raum und Zeit untersucht. Abschätzungen über das Alter der Abspaltungen der wichtigsten Abstammungslinien innerhalb der Viviparidae mittels der molekularen Uhr lassen sowohl Vikarianz- als auch Dispersal-Ereignisse am Zustandekommen heutiger Verbreitungsmuster erkennen. Die bisherige systematische Gliederung der Viviparidae ist ausschließlich durch einen conchologischen Ansatz geprägt. Bei der Untersuchung zur Evolution der Schale, unter Berücksichtigung der molekularen Ergebnisse, zeigt sich jedoch, dass eine klare Ordnung innerhalb der Vivipariden, bezogen auf die Entstehung von Farbbändern oder Skulpturierungen auf der Schalenoberfläche, nicht zu erkennen ist. Scheinbar komplexe Schalenmerkmale entstanden mehrfach unabhängig in unterschiedlichen Linien. Es konnte hier aber auch gezeigt werden, dass die Untersuchung von anatomischen Merkmalen im Vergleich zur Schale wesentlich besser geeignet ist, natürliche Verwandtschaftsbeziehungen zu erkennen. Die in dieser Arbeit gewonnenen Ergebnisse schaffen die Grundlage für eine in Zukunft nötige Revision der Familie Viviparidae auf Gattungsebene. / This thesis focusses on the systematics and evolution of Viviparidae (Mollusca, Gastropoda, Caenogastropoda), a large and putatively ancient group of ovoviviparous freshwater gastropods with an almost worldwide distribution. With more than 200 described species with highly disparate shells, Asia and Australia have the highest viviparid diversity. Three genetic markers where used to calculate the first molecular phylogeny comprising more than 70% of all extant viviparid genera which provides new insights into the systematics and biogeography of this diverse group of freshwater snails. The traditional division into three subfamilies (Lioplacinae Gill, 1863, Viviparinae Gray, 1847 and Bellamyinae Rohrbach, 1937), based on anatomical data, is supported by the molecular phylogeny. The taxonomy of the Asian taxa is still largely based on shell morphology and rather inconsistent, though, making it difficult to gain deeper insights into their evolution and biogeography at present. The molecular phylogeny presented here indicates that the current shell morphology-based viviparid taxonomy does not reflect the phylogenetic relationships of species and clades. In addition to the focus on molecular systematics, a major part of this thesis is devoted to elucidating the historical biogeography of viviparids. A molecular clock analysis based on a calibration scheme using fossils of varying age and taxonomic affinity was used to yield divergence time estimates for the major viviparid lineages. Ancestral areas were inferred by parsimony and likelihood analyses. Viviparid distribution patterns have been shaped by both dispersal and vicariance events. The study of anatomical features turned out to be considerably better approach for establishing phylogenetic relationships of viviparids, manifested in good support of genera established by molecular data. The results obtained in this work provide the basis for a much needed revision of the Viviparidae at the generic level.

Die Prozesse, durch die Organismen an ihre Umwelt angepasst werden, und die zur Vielfalt der Organismen führen, sind Gegenstand evolutionsbiologischer Fragestellungen. Üblicherweise startet Artenbildung durch das graduelle Auftreten physischer Barrieren, welches dann in reproduktive Inkompatibilitäten und/oder ökologische Differenzierungen mündet. Obwohl die weltweite Biodiversität hauptsächlich durch wirbellose Organismen gestellt wird, sind diese in Studien zu Artenbildungsmechanismen unterrepräsentiert. Eine beeindruckende Evolutionsgeschichte von etwa 550 Millionen Jahren weisen die Mollusken auf, bei denen es zu einer dramatischen Variation der Körperbaupläne und einer enormen morphologischen Variabilität kam. Süßwassermollusken sind besonders als Studienobjekte geeignet, da sie ein durch natürliche Barrieren begrenztes Habitat bewohnen. Die Süßwasserschnecken der Gattung Brotia bilden einen Artenschwarm im Kaek River in Thailand und sind eine der wenigen bekannten Schneckenradiationen im Süßwasser. Brandt beschrieb zehn Brotia-Arten, dieser Befund wurde später auf sieben Arten begrenzt. Demnach unterscheiden sich diese Schnecken in der Morphologie ihrer Schale und bilden drei verschiedene Radulatypen aus. Die Analysen dieses integrierten evolutionssystematischen Datensatzes aus traditionellen und modernen morphologischen und genetischen Methoden deuten darauf hin, dass die Anzahl an Brotia-Arten noch kleiner ist als die vorherigen Studien vermuten ließen. Es finden sich jeweils zwei genetische Cluster am Oberlauf und am Unterlauf des Kaek River; mit einer Mischzone im Mittelauf. Eine Analyse der genetisch bestimmten Individuen dieser Cluster zeigte signifikante Schalenmorphologische Unterschiede. Weiterführende Studien müssen klären, ob diese durch genomische Untersuchungen aufgedeckten Cluster lediglich Populationen weniger, aber phänotypisch extrem diverser Brotia-Arten sind. / Evolutionary biologists try to untangle and explain two major features of the living world, viz. the process by which organisms adapt to their environment and the processes that lead to species diversity. Speciation might start by physical isolation, which can also be accumulative and further result in reproductive incompatibilities and/or ecological differences. Although invertebrates represent the majority of biodiversity they are underrepresented in speciation studies. The at least 550 million years of evolution within the phylum Mollusca have resulted in a dramatic variation in body plans and enormous morphological diversity, which makes them an ideal group for comparative studies of phenotypic diversity, speciation and radiation. Freshwater mollusc taxa are exceptionally suited for such studies because they inhabit an environment with clear boundaries that act as dispersal barriers. The Brotia species flock found along the Kaek River in northern Thailand is one of very few known radiations of gastropods in a riverine setting. The species were reported to exhibit distinct shell morphologies and radula types. The main objective of this study was to investigate this species swarm, potentially being a new system to study speciation and even adaptive radiation in invertebrates in a riverine setting. Morphology and ecology, inter- and intraspecific divergence of Brotia were investigated. The analyses of an integrated dataset found hints that the actual number of species might be substantially lower than expected. Both, mitochondrial and nuclear markers revealed a geographic structure separating headwaters from the lower river courses, with an area of admixture in between. Additionally, in both geographic areas two clusters were identified, which are significantly different in morphology. Future studies will have to determine whether these clusters are populations of originally only two, but now highly diverse Brotia species.