University, Diss., 2003--München. / Enth. außerdem 2 Sonderabdr. aus verschiedenen Publ.

Techn. Universiẗat, Diss., 2000--Berlin.

Zugl.: Bochum, Univ., Diss., 2007

Zugl.: Aachen, Techn. Hochsch., Diss., 2007

Zugl.: Bochum, University, Diss., 2007. / Diss. hat einen Parallelsachtitel in dt. Sprache.

Universiẗat, Mag.-Arb.--Bonn, 2006.

Techn. Universiẗat, Diss., 2003--Darmstadt. / Dateien in unterschiedlichen Formaten.-Enth.: Textteil. CD-Daten.

Sinnessysteme erfassen und verarbeiten staendig die vielfaeltigen und komplexen Reize der Umwelt. Um die funktionellen Eigenschaften eines solchen Systems zu untersuchen, verwendet man jedoch oft relativ einfache, abstrakte Reize. Diese Reize erlauben aber meist nicht, die Funktion des Systems im Verhaltenskontext zu interpretieren. Ferner erhaelt man durch einfache Reize im allgemeinen eine unvollstaendige Beschreibung des Systems. Innerhalb dieser Arbeit zeige ich exemplarisch am Beispiel von auditorischen Rezeptorneuronen von Heuschrecken, wie man natuerliche Stimuli einsetzen kann, um die sensorische Codierung zu untersuchen.Heuschrecken verwenden akustische Kommunikation zur Partnerfindung und -auswahl. Dabei sind die Weibchen hochselektiv bei der Wahl eines Maennchens. Von besonderem Interesse ist daher, inwieweit Informationen ueber Unterschiede zwischen Maennchengesaengen durch die auditorischen Rezeptoren des Weibchens erhalten werden. Wie in der Arbeit gezeigt wird, liefern selbst einzelne Rezeptorneuronen hinreichend Information, um selbst kleine Unterschiede zwischen den Maennchengesaengen zu erkennen. Diese erstaunliche Aufloesung der Gesaenge dient vermutlich der Auswahl von genetisch hochwertigen Partnern. Ferner wird gezeigt, dass auditorische Rezeptoren nicht allgemein viel Information ueber Stimuli liefern, sondern auf spezifische Zeitskalen und Strukturen der natuerlichen Stimuli optimiert sind. Falls sensorische Systeme generell gut auf die jeweilig verhaltensrelevanten Stimuli abgestimmt sind, so kann man diese Stimuli auch automatisch finden. Im letzten Teil der Arbeit wird ein Online-Algorithmus vorgestellt, der dieses Ziel unter Verwendung informationstheoretischer Prinzipien erreicht. Dieser Algorithmus kann in Zukunft dazu dienen, die Effizienz elektrophysiologischer Experimente in beliebigen Systemen zu erhoehen. / In their natural environment, sensory systems process a wealth of complex stimuli. In contrast, most experimental tests of sensory systems employ simple stimuli that can be described by one or two parameters. However, these simple stimuli do usually not allow to relate the function of a specific system to an animal's behaviour. Furthermore, in many cases a complete characterisation of a sensory system cannot be achieved by simple stimuli alone. Within this thesis, I demonstrate how one can employ natural stimuli to study aspects of sensory coding. Grasshoppers use acoustic communication for mate detection and selection. Females show preferences for certain "qualities" of the signals produced by different conspecific males. In this thesis, I investigated how much information female grasshoppers obtain about differences between the mating songs of males. Already single auditory receptor neurons of female grasshoppers encode sufficient information to distinguish even fine variations of male songs. Presumably, this astonishing resolution is needed to single out males of high genetic quality. Furthermore, I show that the ensemble of stimuli that best explores the coding regime of a given receptor has features and time scales that are typical for grasshopper songs. If a close match between the behaviourally relevant stimuli and the sensory system is an evolutionary design principle, then one can extract the relevant stimuli from a given system without prior knowledge. In the last part of the thesis, an online algorithm is introduced, that achieves this goal using information-theoretic principles. This algorithm might help to improve the performance of experiments within the limited time of an electrophysiological recording session.

Akustische Signale dienen vielen Tierarten als Mittel zur Partnerfindung. Diese Tiere müssen ihre Entscheidung für den besten Paarungspartner durch die Integration der Parameter verfügbarer Signale treffen. Das Wahlverhalten weiblicher Grillen basiert auf der Attraktivität des zeitlichen Musters des männlichen Gesangs und auf dessen Intensität. Diese Eigenschaften korrelieren nicht zwangsweise positiv, daher wird sich kein Männchen in einer Aggregation von singenden Männchen als überragend abheben und somit wird dem Weibchen die Entscheidung erschwert. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Frage wie die relevanten Merkmale des männlichen Gesangs während der Entscheidungsfindung des Weibchens integriert werden. 6 Arten von Feldgrillen wurden in nicht-Wahl- und Wahlexperimenten hinsichtlich ihrer Antworten und Präferenzen für männliche Signale, welche sich in Pulsrate, Modulationstiefe, Intensität, Anordnung der Chirps während der Wiedergabe und der zeitlichen Verschiebung zweier Signale zueinander unterschieden, getestet. Des Weiteren wurde durch Transitivitätstests untersucht, ob dem Wahlverhalten weiblicher Grillen rationale oder vergleichende Entscheidungsmechanismen zugrunde liegen. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse, dass die Verarbeitungsmechanismen, welche der Entscheidungsfindung bei weiblichen Feldgrillen zugrunde liegen, in den untersuchten Arten ähnlich sind. Die Lokalisierung des Signals ist nicht unabhängig von der Erkennung. Neben einem generellen Verarbeitungsschema wurden zwischen den einzelnen untersuchten Arten charakteristische Unterschiede in der Mustererkennung, der Verarbeitung der Signalintensität und der Intensitätsgewichtung festgestellt. Jedoch wiesen nah verwandte Arten ähnlichere Präferenzen auf, als nicht nah verwandte Arten. Die Tests zur Transitivität der Präferenzen weisen auf vergleichende Entscheidungs-mechanismen hin und widersprechen einer rationalen Partnerwahl. / In many animals acoustic signals serve for mate attraction. They thus need to make a decision about which is the best mating partner in a choice situation by integrating the cues of the available signals. Choice behaviour in female crickets is based on the attractiveness of the temporal pattern of a male’s calling song and on its intensity. The parameters of a calling song are not necessarily positively correlated and no male will emerge as superior in an aggregation of singing males. The present thesis addresses the question on which cues decision making is based and how these relevant cues of a male’s song are integrated during the decision process of a female. To this aim no-choice and choice experiments with 6 species of field crickets were conducted. Experiments systematically varied pulse rate, modulation depth, intensity, chirp/trill arrangement and temporal shifts of synchronously presented signals. Furthermore, tests for transitivity of preferences examined if female choice behavior is based on rational or comparative decision making mechanisms. In summary, the results reveal that sensory processing underlying female decisions is similar in the 6 species studied here. Incoming signals are analyzed separately in bilaterally paired networks with parallel pathways for signal attractiveness and signal intensity. A gain-control mechanism fuses the outcome of both pathways and signal intensity is weighted by pattern attractiveness. Thus localization is not independent from signal recognition. Despite this general scheme remarkable characteristic differences between species were observed in pattern recognition, processing of signal intensity and weighting of signal intensity. Closely related species exhibited more similar preferences than unrelated species. Furthermore the tests for transitivity of preferences indicated that females use comparative decision making mechanism and contradicted rational mate choice.

In vielen Kommunikationssytemen wird Information durch die zeitliche Struktur von Signalen kodiert. Ein neuronales System, welches rhythmische Signale verarbeitet, sollte davon profitieren, seine inhärenten Filtereigenschaften den Frequenzcharakteristika dieser Signale anzupassen. Die Grille Gryllus bimaculatus stellt ein einfaches biologisches System dar, für welches nur wenige, spezifische Modulationsfrequenzen verhaltensrelevant sind. Ich habe einzelne Neuronen im peripheren und höheren auditorischen System der Grille hinsichtlich einer möglichen Anpassung auf diese Frequenzen untersucht. Hierfür habe ich extrazelluläre Elektrophysiologie mit verschiedenen Stimulationsparadigmen kombiniert, welche auf amplitudenmodulierten Tönen basierten. Die Analyse der experimentellen Daten ergab, dass bereits in der auditorischen Peripherie einige der untersuchten Neurone Bandpasseigenschaften aufwiesen, da sie verhaltensrelevante Modulationsfrequenzen mit den höchsten Feuerraten beantworteten. Anhand einfacher mathematischer Modelle demonstriere ich, wie weitverbreitete, zellintrinsische und netzwerkbasierte Mechanismen die beobachteten Feuerratenresonanzen erklären könnten. Diese Mechanismen umfassen unterschwellige Resonanz von Membranströmen, aktivitätsabhängige Adaptation, sowie das Zusammenwirken von Exzitation und Inhibition. Ich zeige, wie eine serielle Kombination solcher elementarer Filter die deutliche Selektivität im Verhalten der Grille erklären könnte, ohne dabei auf ein dediziertes Filterelement zurückzugreifen. Allgegenwärtige neuronale Mechanismen könnten demnach eine dezentralisierte Filterkaskade in einem hochspezialisierten und größenbeschränkten neuronalen System begründen. / In many communication systems, information is encoded in the temporal pattern of signals. For rhythmic signals that carry information in specific frequency bands, a neuronal system may profit from tuning its inherent filtering properties towards a peak sensitivity in the respective frequency range. The cricket Gryllus bimaculatus is a simple biological system for which only a narrow range of modulation frequencies is behaviorally relevant. I examined individual neurons in the peripheral and higher auditory system for tuning towards specific temporal parameters and modulation frequencies. To this end, I combined extracellular electrophysiology with different stimulation paradigms involving amplitude-modulated sounds. Analysis of the experimental data revealed that—even in the auditory periphery—some of the examined neurons acted as tuned band-pass filters, yielding highest firing-rates for behaviorally relevant modulation frequencies. Using simple computational models, I demonstrate how common, cell-intrinsic or network-based mechanisms could account for the experimentally observed firing-rate resonances. These mechanisms include subthreshold resonances, spike-triggered adaptation, as well as the interplay of excitation and inhibition. I present how a serial combination of such elementary filters could explain the strong selectivity evident in the cricket’s behavior—without the need for a dedicated filter element. Pervasive neuronal mechanisms could therefore constitute an efficient, distributed frequency filter in a highly specialized, size-constrained neuronal system.