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Procesos históricos y contemporáneos que influyen en la estructura filogeográfica y diversidad fenotípica del complejo Canthon cyanellus LeConte (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en el Neotrópico de México

Nolasco-Soto, Janet 01 March 2021 (has links)
Canthon (Canthon) cyanellus LeConte, 1859 es un escarabajo rodador necrófago con amplia distribución en los bosques tropicales del nuevo mundo. Su historia taxonómica es compleja y agrupa a especies que fueron designadas anteriormente y que fueron agrupadas en una sola especie por Halffter en 1961. Las poblaciones de esta especie son morfológicamente muy similares. La gran variación de coloración cuticular a nivel geográfico de esta especie ha sido empleada para definir a diferentes subespecies i.e., Canthon cyanellus cyanellus, C. cyanellus violetae Halffter, 1961 y C. cyanellus sallei Harold, 1853 sensu Halffter, 1961, por lo que a esta especie se le puede designar como el complejo Canthon cyanellus. Para entender los procesos evolutivos que han conducido a la diversificación y actual distribución del complejo “cyanellus” en el Neotrópico, se planteó estudiar su estructura filogeográfica en la Zona de Transición Mexicana (ZTM) empleando dos marcadores moleculares mitocondriales (16S y COI) y uno nuclear (ITS2). Las características de la genitalia del macho en escarabajos de este género han tenido valor taxonómico para separar subespecies o especies próximas; sin embargo, en C. cyanellus no han sido analizadas considerando la variación geográfica. Por esta razón, posteriormente se analizó la variabilidad de la morfología de la genitalia masculina (i.e. edeago: falobase y parameros) a nivel geográfico considerando su distribución en el Neotrópico. Ambos enfoques, el genético y morfológico, se compararon con la taxonomía del grupo. La longitud de los tres loci (i.e. ITS2 + 16S + COI) analizados fue de 2,196 pb con un total de 76 haplotipos. La diversidad genética fue más baja para ITS2, que para los loci mitocondriales. Los análisis de SAMOVA, ANOVAs y las redes de haplotipos indicaron alta estructura genética asociada con la distribución geográfica de las poblaciones. El cronograma inferido con los tres marcadores moleculares combinados indicó que los eventos de cladogénesis en la ZTM ocurrieron durante el Pleistoceno (1.63 a 0.91 Ma). Los eventos de cladogénesis pueden estar relacionados con eventos geológicos y con los ciclos de expansión y contracción de los bosques asociados a las oscilaciones climáticas ocurridas durante el Pleistoceno en esta región. El análisis de la demografía histórica sugiere que las poblaciones permanecieron en estasis durante gran parte de esta época geológica, seguido de una expansión demográfica hacia finales de la misma. El análisis de la genitalia del macho mostró que hay una gran variación inter e intra poblacional en los 11 atributos morfológicos de esta estructura a nivel geográfico. El ACP indicó que un 87,98% de la variación se asocia con las longitudes del edeago y de los parameros; así como con la distancia desde la falobase al ancho entre parameros. El gráfico de ACP mostró que esta variación no se estructuró geográficamente ni por población ni por región geográfica. El SAMOVA indicó una estructura genética y geográfica de los grupos poblacionales (K = 8) que fue más consistente con el análisis genealógico. Los ANOVAs indicaron diferencias estadísticamente significativas para algunas variables de longitud del edeago entre los grupos de poblaciones inferidos por el SAMOVA y por la genealogía. El resultado de la genealogía en forma global soporta ocho clados históricamente separados (i.e., GF, Ixt, ChaCal, Col, SEM, NGM, Hua, and SGM + SPS). Sin embargo, estos clados no se corresponden con las subespecies del complejo sensu Halffter (1961). Por otro lado, la morfología del edeago per se no permite separar los clados aquí encontrados. Los resultados de esta tesis sugieren que las poblaciones que conforman la especie C. cyanellus están en un proceso de especiación incipiente. El presente estudio abre nuevas líneas de investigación acerca de la evolución de la genitalia masculina; así como sobre el efecto de las barreras reproductivas pre y postcigoticas, que puedan contribuir al aislamiento reproductivo en este complejo de especies.
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ANÁLISE MORFOMÉTRICA INTRAESPECÍFICA DE DUAS ESPÉCIES DE AEGLA (CRUSTACEA: DECAPODA: ANOMURA) COM AMPLA DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA / INTRASPECIFIC MORPHOMETRIC ANALYSIS OF TWO WIDELY DISTRIBUTED SPECIES OF AEGLA (CRUSTACEA: DECAPODA: ANOMURA)

Marchiori, Amanda Bohrz 27 February 2014 (has links)
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Crustaceans of the genus Aegla occur in continental waters, in southern South America. The genus is composed by more than 70 species, most of them characterized by having restricted distributions. Unlike this pattern, the species Aegla longirostri and Aegla platensis have wide geographic distributions. Moreover, both species form non-monophyletic groups, which may indicate that these groups are formed by cryptic species. Therefore, the objective of this study was to analyze populations of A. longirostri and A. platensis through a geometric morphometric approach, in order to clarify their intraspecific relationships. For A. longirostri, we analyzed 120 individuals from 6 populations, totalizing 20 animals per population. For A. platensis, we analyzed 110 individuals from 11 populations (four Argentinean and seven Brazilian), totalizing 10 animals per population. For both species, the animals were photographed in dorsal view, and 19 landmarks were defined on the carapace. Both sides of the carapace were symmetrized, and the landmarks coordinates were superimposed. Variations in centroid size were tested with an analysis of variance (ANOVA) and Tukey s test. For A. longirostri, we also used a Procrustes ANOVA. Variations in carapace shape were explored through a principal component analysis (PCA), and afterwards through a linear discriminant analysis (LDA) and a canonical variate analysis (CVA), based on the first 8 principal components. The Mahalanobis distances between the populations were calculated. For statistical test of carapace shape differences, we used multivariate analysis of variance (MANOVA), and for pairwise comparisons among populations we used Bonferroni corrections for adjust of p-value after multiple MANOVAs. For A. longirostri, CV1 and CV2 represented 46.5% and 23.1% of the variation, respectively. The most geographically distant population showed the highest values of Mahalanobis distance. The pairwise comparisons showed that all populations of A. longirostri differ significantly in carapace shape. For A. platensis, CV1 and CV2 represented 28.5% and 22.2% of the variation, respectively. There was a separation between Argentinean and Brazilian populations, with high values of Mahalanobis distances between populations from both countries. The pairwise comparisons showed that all populations of A. platensis differ significantly in carapace shape, with the exception of a pair of Argentinean populations and a pair of Brazilian populations. Some characteristics of the aeglids indicate that these animals may have low dispersal potential, thus the geographic distance may have led to an interruption of the gene flow between populations. Added to the non-monophyletic grouping, the intraspecific difference in carapace shape in A. longirostri and A. platensis could be an evidence that populations of both species are fragmented. / Crustáceos do gênero Aegla ocorrem em águas continentais, no sul da América do Sul. O gênero é composto por mais de 70 espécies, caracterizadas em sua maioria por possuírem distribuições restritas. Ao contrário deste padrão, as espécies Aegla longirostri e Aegla platensis possuem distribuições geográficas amplas. Além disso, ambas as espécies formam agrupamentos não-monofiléticos, o que pode indicar que esses agrupamentos são formados por espécies crípticas. Portanto, o objetivo deste estudo foi analisar populações de A. longirostri e A. platensis através de técnicas de morfometria geométrica, visando esclarecer suas relações intraespecíficas. Para A. longirostri, foram analisados 120 indivíduos provenientes de seis populações, totalizando 20 animais de cada população. Para A. platensis, foram analisados 110 indivíduos provenientes de 11 populações (quatro argentinas e sete brasileiras), totalizando 10 animais de cada população. Para ambas as espécies, os animais foram fotografados em vista dorsal e foram selecionados 19 marcos anatômicos localizados na carapaça. Ambos os lados da carapaça foram simetrizados e as coordenadas dos marcos anatômicos foram sobrepostas. Variações no tamanho do centroide foram testadas através de análise de variância (ANOVA) de um critério e teste de Tukey. Para A. longirostri, também foi utilizada ANOVA de Procrustes. Variações na forma da carapaça foram exploradas através de análise de componentes principais (PCA), e posteriormente através de análise linear discriminante (LDA) e análise de variáveis canônicas (CVA), com base nos 8 primeiros componentes principais. Foi calculada a distância de Mahalanobis entre as populações. Variações na forma da carapaça foram testadas através de análise de variância multivariada (MANOVA) e MANOVAs par a par seguidas por correção de Bonferroni. Para A. longirostri, CV1 e CV2 corresponderam a 46,5% e 23,1% da variação, respectivamente. A população mais distante geograficamente apresentou os maiores valores de distância de Mahalanobis. As MANOVAs par a par demonstraram que todas as populações de A. longirostri diferem significativamente na forma da carapaça. Para A. platensis, CV1 e CV2 corresponderam a 28,5% e 22,2% da variação, respectivamente. Houve uma separação entre as populações argentinas e brasileiras, com valores de distância de Mahalanobis maiores entre as populações dos dois países. As MANOVAs par a par demonstraram que todas as populações de A. platensis diferem significativamente na forma da carapaça, com exceção de um par de populações argentinas e um par de populações brasileiras. Algumas características dos eglídeos indicam que esses animais possuem baixo potencial de dispersão, portanto, a distância geográfica pode ter levado à interrupção do fluxo gênico entre as populações. Somada à ausência de monofilia, a diferença intraespecífica na forma da carapaça em A. longirostri e A. platensis pode ser um indício de que populações de ambas as espécies estão fragmentadas.

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