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The genus Polyalthiais one of the largest genera in the early-divergent angiosperm family Annonaceae, with ca. 155 currently accepted species. The genus has long been recognised as a morphologically heterogeneous assemblage lacking conspicuous synapomorphies, and is one of the most significant impediments to revisionary and floristic taxonomic research in the family. The polyphyletic status of the genus has been confirmed in several molecular phylogenetic studies, with several other genera (Enicosanthum, Fenerivia, Haplostichanthus, Marsypopetalum, Monoon, Trivalvariaand Woodiellantha)either closely related to or with species formally assigned to Polyalthia. This thesis presents the most comprehensive molecular phylogenetic study of Polyalthiato date, including 44Polyalthiaspecies and 16 species from putatively related genera. The phylogeny was reconstructed using maximum parsimony (MP), maximum likelihood (ML) and Bayesian inference (BI)methods, based on three chloroplast DNA regions (matK, rbcLand trnL-F). The Polyalthia species are shown to segregate into four clades: (I) a clade sister to Miliusa; (II) a clade that includes four Polyalthia species and also Marsypopetalum pallidum, sister to Trivalvaria; (III) a clade that also includes all Enicosanthum and Woodiellantha species sampled, sister to Neo-uvaria; and (IV) a clade that also includes all Haplostichanthus species sampled, sister to Popowia. All four identified Polyalthia clades are located in the tribe Miliuseae. In order to assess the relationships among different Polyalthia clades as well as the relationships among all the genera in Miliuseae, a pilot study on the phylogenetic utility of a wide range of markers was carried out. Based on the result, eight chloroplast markers (matK, rbcL, trnL-F, psbA-trnH, ndhF, ndhF-rpl32, rpl32-trnLand ycf1) were selected and further sequenced for the clade representatives. Although unsuccessful in resolving the Miliuseae, the recognition of three of the four Polyalthia clades as monophyletic genera was confirmed. Diagnostic morphological and anatomical characters were evaluated for clades II–IV, with the emphasis on putative synapomorphies. The morphology of the species not sampled for molecular study was examined in detail and compared against diagnostic characters to determine correct taxonomic placement. Based on the results, five Polyalthia species are transferred to Marsypopetalum. The generic name Monoon is resurrected for the clade that includes Enicosanthum and Woodiellantha, with the transfer of 37 species from Polyalthia s.l., 18 species from Enicosanthum and one Woodiellantha species. The generic name Haplostichanthus is synonymised with Polyalthias.str., with the 11 Haplostichanthus species transferred to Polyalthias.str.. The eight Polyalthia species reported from Fiji were further sampled in a phylogenetic reconstruction based on three markers (matK, rbcLand trnL-F). Three groups were identified, allied with Goniothalamus, Polyalthia Clade I and Meiogyne respectively. The flower of Fenerivia capuronii (Cavaco & Keraudren) R.M.K. Saunders was selected for anatomical studies to examine whether the flange represents a reduced calyx as suggested for F. heteropetala and thus to test a possible homoetic mutation in F. capuronii. The results show that there is no vascular supply in the flange of F. capuronii, and that the putative homeotic change within Feneriviais therefore likely to only occur in F. heteropetala. / published_or_final_version / Biological Sciences / Doctoral / Doctor of Philosophy

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As flores possuem uma grande variedade de sistemas sexuais. O mais raro deles é a androdioicia, com poucos casos conhecidos, no qual as espécies apresentam indivíduos ou com flores masculinas ou com flores bissexuais. A maioria das espécies androdioicas evoluiu de ancestrais dioicos, sendo geralmente plantas herbáceas em populações com recorrente extinção local seguida de re-colonização. No entanto, há alguns exemplos de espécies androdioicas e lenhosas cujos ancestrais são hermafroditas. Este é o caso das Annonaceae, uma família pantropical de plantas lenhosas e predominantemente hermafrodita, no qual a androdioicia é frequente. Gêneros androdioicos surgiram várias vezes em diferentes linhagens de Annonaceae, tanto na subfamília Annonoideae, quanto na subfamília Malmeoideae. A maioria dos gêneros androdioicos pertence à subfamília Malmeoideae, um grupo predominantemente asiático. Nas Américas há cinco gêneros androdioicos, todos da tribo Malmeeae, que formam um grupo monofilético, com exceção de Pseudoxandra que, embora membro de Malmeeae, não está incluído no clado dos gêneros androdioicos. Assim, a tribo Malmeeae é um excelente modelo para o estudo da androdioicia em plantas lenhosas neotropicais. Para tanto a reconstrução da filogenia de 33 táxons da tribo Malmeeae foi realizada a partir de sequências de DNA de 66 marcadores moleculares do genoma do cloroplasto, obtidas por sequenciamento de nova geração. Foram realizadas análises de máxima verossimilhança, máxima parcimônia e inferência Bayesiana. A reconstrução dos estados ancestrais de caracteres relacionados ao sistema sexual e morfologia da flor foi realizada numa abordagem Bayesiana. Análises morfo-anatômicas das flores masculinas e bissexuais de Pseudoxandra spiritus-sancti, uma espécie androdioica, foram feitas com microscopia ótica e MEV. Por último, a filogenia morfológica e a revisão taxonômica de Ephedranthus, um gênero androdioico da tribo Malmeeae, são apresentadas / Flowers have a high diversity of sexual systems. The rarest among them is androdioecy, in which species present individuals with male flowers and others with bisexual flowers. The majority of androdioecious species, usually herbaceous plants with recurrent local extinction followed by re-colonization, has evolved from dioecious ancestors. Nevertheless, some woody and androdioecious plants have hermaphrodite ancestors. This is the case of Annonaceae, a pantropical family of woody and hermaphrodite plants, in which androdioecy is frequent. Androdioecious genera have arisen several times in different Annonaceae lineages, both in Annonoideae subfamily and in Malmeoideae subfamily. The majority of androdioecious genera belong to Malmeoideae, a mostly Asian group. In the Americas there are five androdioecious genera, all from tribe Malmeeae, where they compose a monophyletic group, with the exception of Pseudoxandra, which although being a member of Malmeeae, is not included in the androdioecious genera clade. Tribe Malmeeae is, thus, an excellent model to study androdioecy in Neotropical woody plants. The phylogenetic reconstruction of 33 taxa of this group was performed using DNA sequences of 66 molecular markers of the chloroplast genome, sequenced by next generation sequencing. Maximum likelihood, Bayesian inference and maximum parsimony were the methods used for the phylogenetic analyses. The reconstruction of ancestral states were performed to characters related to sexual system and floral morphology using a Bayesian approach. Morphological and anatomical analyses of male and bisexual flowers were done using LM and SEM. A morphological phylogeny and a taxonomic revision of Ephedranthus, an androdioecious genus of tribe Malmeeae, are also presented

Existem vários sistemas de classificação para Annonaceae. No entanto, estudos recentes sugerem que esse grande número de classificações pode ser reduzido a um. O sistema elaborado por Fries (1959), por exemplo, apresenta vários grupos apoiados por revisões modernas. Um deles é o Grupo Trigynaea, sinonimizado como tribo Bocageeae Endlicher (Johnson e Murray, 1995). A análise cladística com dados morfológicos sugeriu uma hipótese sobre as relações intergenéricas na tribo (Johnson e Murray, 1995). A confiabilidade dessas relações foi verificada com o uso de dados fitoquímicos e sequências de DNA. Em ((Bocagea, Hornschuchia) (Trigynaea)), o clado (Bocagea, Hornschuchia, Trigynaea) foi detectado na análise Bayesiana do RPB2 e apoiado pela presença de apigenia (exceto em Bocagea) e síntese de quercetina via dihidrocampferol. No clado (((Cardiopetalum, Cymbopetalum) (Porcelia)) (Froesiodendron)) a relação (Cardiopetalum, Cymbopetalum, Porcelia) foi detectado nas análises de Máxima Parcimônia das regiões coxI, RPB2 e trnK-matK e nas análises Bayesianas das regiões coxI, trnL-trnL-F e trnK-matK. Esse clado foi apoiado pela presença de luteolina (exceto em Cardiopetalum e Porcelia) e síntese de quercetina pelas vias di-hidrocampferol e eriodictiol (exceto em Cymbopetalum que produziu luteolina). A presença, até o momento exclusiva em Annonaceae, de alcaloides pirrolizidínicos em Bocageeae e Annona foi congruente com as informações sobre a estreita relação desses grupos. A distribuição dos componentes das ceras delimitou grupos químicos em Bocageeae que não foram congruentes com as relações estabelecidas com os dados morfológicos. / There are several classification systems for Annonaceae. However, recent studies have suggested this high number of classifications can be reduced to one. The system of Fries (1959), for example, presents many groups supported by modern revisions. One of them is Trigynaea-Gruppe, synonym of tribe Bocageeae Endlicher (Johnson and Murray, 1995). The morphological cladistic analysis suggested one hypothesis of intergeneric relationships among the Bocageeae (Johnson and Murray, 1995). The consistency of these relationships was evaluated by the use of phytochemical data and DNA sequences. Within ((Bocagea, Hornschuchia) (Trigynaea)), the (Bocagea, Hornschuchia, Trigynaea) was detected in the Bayesian analysis of RPB2 and supported by presence of apigenin (except in Bocagea) and synthesis of quercetin via dihydrokaempferol. In the clade (((Cardiopetalum, Cymbopetalum) (Porcelia)) (Froesiodendron)), the relationship (Cardiopetalum, Cymbopetalum, Porcelia) was detected in the Maximum Parsimony analyses of coxI, RPB2 and trnK-matK regions, and Bayesian analyses of coxI, trnL-trnL-F e trnK-matK regions. This clade was supported by occurrence of luteolin (except in Cardiopetalum and Porcelia) and synthesis of quercetin via both dihydrokaempferol and eriodictyol (except in Cymbopetalum that produced luteolin). The presence of pyrrolizidine alkaloids in Bocageeae and Annona, unique in Annonaceae until now, was in agreement with information about the closest relationship of these two groups. The distribution of cuticular waxes components circumscribed chemical groups in Bocageeae that were not congruent with the relationships based in morphological data

Existem vários sistemas de classificação para Annonaceae. No entanto, estudos recentes sugerem que esse grande número de classificações pode ser reduzido a um. O sistema elaborado por Fries (1959), por exemplo, apresenta vários grupos apoiados por revisões modernas. Um deles é o Grupo Trigynaea, sinonimizado como tribo Bocageeae Endlicher (Johnson e Murray, 1995). A análise cladística com dados morfológicos sugeriu uma hipótese sobre as relações intergenéricas na tribo (Johnson e Murray, 1995). A confiabilidade dessas relações foi verificada com o uso de dados fitoquímicos e sequências de DNA. Em ((Bocagea, Hornschuchia) (Trigynaea)), o clado (Bocagea, Hornschuchia, Trigynaea) foi detectado na análise Bayesiana do RPB2 e apoiado pela presença de apigenia (exceto em Bocagea) e síntese de quercetina via dihidrocampferol. No clado (((Cardiopetalum, Cymbopetalum) (Porcelia)) (Froesiodendron)) a relação (Cardiopetalum, Cymbopetalum, Porcelia) foi detectado nas análises de Máxima Parcimônia das regiões coxI, RPB2 e trnK-matK e nas análises Bayesianas das regiões coxI, trnL-trnL-F e trnK-matK. Esse clado foi apoiado pela presença de luteolina (exceto em Cardiopetalum e Porcelia) e síntese de quercetina pelas vias di-hidrocampferol e eriodictiol (exceto em Cymbopetalum que produziu luteolina). A presença, até o momento exclusiva em Annonaceae, de alcaloides pirrolizidínicos em Bocageeae e Annona foi congruente com as informações sobre a estreita relação desses grupos. A distribuição dos componentes das ceras delimitou grupos químicos em Bocageeae que não foram congruentes com as relações estabelecidas com os dados morfológicos. / There are several classification systems for Annonaceae. However, recent studies have suggested this high number of classifications can be reduced to one. The system of Fries (1959), for example, presents many groups supported by modern revisions. One of them is Trigynaea-Gruppe, synonym of tribe Bocageeae Endlicher (Johnson and Murray, 1995). The morphological cladistic analysis suggested one hypothesis of intergeneric relationships among the Bocageeae (Johnson and Murray, 1995). The consistency of these relationships was evaluated by the use of phytochemical data and DNA sequences. Within ((Bocagea, Hornschuchia) (Trigynaea)), the (Bocagea, Hornschuchia, Trigynaea) was detected in the Bayesian analysis of RPB2 and supported by presence of apigenin (except in Bocagea) and synthesis of quercetin via dihydrokaempferol. In the clade (((Cardiopetalum, Cymbopetalum) (Porcelia)) (Froesiodendron)), the relationship (Cardiopetalum, Cymbopetalum, Porcelia) was detected in the Maximum Parsimony analyses of coxI, RPB2 and trnK-matK regions, and Bayesian analyses of coxI, trnL-trnL-F e trnK-matK regions. This clade was supported by occurrence of luteolin (except in Cardiopetalum and Porcelia) and synthesis of quercetin via both dihydrokaempferol and eriodictyol (except in Cymbopetalum that produced luteolin). The presence of pyrrolizidine alkaloids in Bocageeae and Annona, unique in Annonaceae until now, was in agreement with information about the closest relationship of these two groups. The distribution of cuticular waxes components circumscribed chemical groups in Bocageeae that were not congruent with the relationships based in morphological data

As flores possuem uma grande variedade de sistemas sexuais. O mais raro deles é a androdioicia, com poucos casos conhecidos, no qual as espécies apresentam indivíduos ou com flores masculinas ou com flores bissexuais. A maioria das espécies androdioicas evoluiu de ancestrais dioicos, sendo geralmente plantas herbáceas em populações com recorrente extinção local seguida de re-colonização. No entanto, há alguns exemplos de espécies androdioicas e lenhosas cujos ancestrais são hermafroditas. Este é o caso das Annonaceae, uma família pantropical de plantas lenhosas e predominantemente hermafrodita, no qual a androdioicia é frequente. Gêneros androdioicos surgiram várias vezes em diferentes linhagens de Annonaceae, tanto na subfamília Annonoideae, quanto na subfamília Malmeoideae. A maioria dos gêneros androdioicos pertence à subfamília Malmeoideae, um grupo predominantemente asiático. Nas Américas há cinco gêneros androdioicos, todos da tribo Malmeeae, que formam um grupo monofilético, com exceção de Pseudoxandra que, embora membro de Malmeeae, não está incluído no clado dos gêneros androdioicos. Assim, a tribo Malmeeae é um excelente modelo para o estudo da androdioicia em plantas lenhosas neotropicais. Para tanto a reconstrução da filogenia de 33 táxons da tribo Malmeeae foi realizada a partir de sequências de DNA de 66 marcadores moleculares do genoma do cloroplasto, obtidas por sequenciamento de nova geração. Foram realizadas análises de máxima verossimilhança, máxima parcimônia e inferência Bayesiana. A reconstrução dos estados ancestrais de caracteres relacionados ao sistema sexual e morfologia da flor foi realizada numa abordagem Bayesiana. Análises morfo-anatômicas das flores masculinas e bissexuais de Pseudoxandra spiritus-sancti, uma espécie androdioica, foram feitas com microscopia ótica e MEV. Por último, a filogenia morfológica e a revisão taxonômica de Ephedranthus, um gênero androdioico da tribo Malmeeae, são apresentadas / Flowers have a high diversity of sexual systems. The rarest among them is androdioecy, in which species present individuals with male flowers and others with bisexual flowers. The majority of androdioecious species, usually herbaceous plants with recurrent local extinction followed by re-colonization, has evolved from dioecious ancestors. Nevertheless, some woody and androdioecious plants have hermaphrodite ancestors. This is the case of Annonaceae, a pantropical family of woody and hermaphrodite plants, in which androdioecy is frequent. Androdioecious genera have arisen several times in different Annonaceae lineages, both in Annonoideae subfamily and in Malmeoideae subfamily. The majority of androdioecious genera belong to Malmeoideae, a mostly Asian group. In the Americas there are five androdioecious genera, all from tribe Malmeeae, where they compose a monophyletic group, with the exception of Pseudoxandra, which although being a member of Malmeeae, is not included in the androdioecious genera clade. Tribe Malmeeae is, thus, an excellent model to study androdioecy in Neotropical woody plants. The phylogenetic reconstruction of 33 taxa of this group was performed using DNA sequences of 66 molecular markers of the chloroplast genome, sequenced by next generation sequencing. Maximum likelihood, Bayesian inference and maximum parsimony were the methods used for the phylogenetic analyses. The reconstruction of ancestral states were performed to characters related to sexual system and floral morphology using a Bayesian approach. Morphological and anatomical analyses of male and bisexual flowers were done using LM and SEM. A morphological phylogeny and a taxonomic revision of Ephedranthus, an androdioecious genus of tribe Malmeeae, are also presented

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