Buchenwälder sind die großflächigste potenziell natürliche Vegetationsform Deutschlands und ein nach EU-FFH-Richtlinie besonders zu schützender Biotoptyp. Eine hohe Naturnähe ist auch in Wirtschaftswäldern (WiWald) notwendig, um die typischen Lebensgemeinschaften naturnaher Wälder langfristig zu erhalten, doch mangelt es an praktikablen/verifizierten Indikatoren, wie die nutzungsbedingte Abweichung vom Naturzustand ermittelt werden kann. In >100 Jahre alten und ~40 ha großen Tiefland-Buchenwäldern (Mecklenburg-Vorpommern/Brandenburg) wurde anhand von 13 WiWäldern, vier seit <20 Jahren (k20) und drei seit >50 Jahren (r50) unbewirtschafteten Beständen den folgenden Fragen nachgegangen: Wie groß sind die strukturellen, vegetationskundlichen und carabidologischen Unterschiede zwischen bewirtschafteten, kurz- und langfristig unbewirtschafteten Buchenwäldern? Gibt es strukturelle Indikatoren und quantitative Größen zur Abschätzung des Einflusses forstlicher Bewirtschaftung auf die Biozönosen von Tiefland-Buchenwäldern? In Probekreisen (Pk) von 500 m² an Rasterpunkten (100 m x 100 m) wurden strukturelle und in Pk von 314 m² vegetationskundliche Daten erhoben. In fünf Pk/Bestand wurde jeweils eine Barberfalle über die Vegetationsperiode installiert. Ganzflächig wurden die Verteilung der Waldentwicklungsphasen (WEP)und zusätzlich zu den Pk-Aufnahmen hektarweise Sonderstrukturen aufgenommen. U. a. wurden folgende Sonderstrukturen aufgenommen: Zunderschwamm, Kronen- und Zwieselbrüche, Ersatzkronen, Blitzrinnen, Risse/Spalten, Höhlen, Mulmkörper/-taschen. Diese naturschutzfachlich wichtigen Sonderstrukturen wurden aus den Habitatansprüchen der typischen Buchenwaldfauna abgeleitet.Es konnten große Unterschiede zwischen WiWald und r50-Flächen (v. a. >100 Jahre unbewirtschafteten Flächen) aufgezeigt werden. Die k20-Flächen unterscheiden sich nicht wesentlich vom WiWald. Die Anzahl verschiedener WEP/ha und WEP-Patches/ha liegt in den r50-Flächen signifikant höher als im WiWald. Der Holzvorrat der r50-Flächen liegt mit ~600 m³/ha (Terminal- ~800 m³/ha, Zerfallsphase 450 m³/ha) deutlich höher als im WiWald. Charakteristisch für die r50-Flächen ist das Vorkommen von in ihrer Vitalität eingeschränkten Bäume ab 80 cm BHD und ein inhomogeneres Lichtmosaik im Bestand. Die Stammqualitäten (u. a. Astigkeit) in r50-Flächen unterscheiden sich kaum von denen in WiWald. In den r50-Flächen kommt bedeutend mehr Totholz (>142 m³/ha) als im WiWald (max. 34 m³/ha) vor. Im WiWald können Stubben dominieren. Verschiedene Totholzqualitäten sind im WiWald nur unvollständig vorhanden. Etwa 40 % des Totholzes besitzt keine Totholznachbarn (r50-Flächen: <2 %) und die Lichtverhältnisse am Totholz sind nicht so vielfältig (wenig sonnenexponiert und wenig gering besonnt). In den >100 Jahre unbewirtschafteten Flächen kommen ~12 Sonderstrukturtypen mit >200 Sonderstrukturen/ha vor. 19 von 20 Sonderstrukturen sind im WiWald signifikant seltener und 11 Sonderstrukturen sind als Naturnähe-Indikatoren geeignet.Vegetation: In der Krautschicht sind höhere Deckungsgrade, mehr (lichtanzeigende) Arten, weniger Waldarten und eine höhere Diversität zu verzeichnen. Im WiWald wird u. a. das Vorkommen von Calamagrostis epigeios, Impatiens parviflora und Rubus idaeus gefördert. Stark gefährdete Moosarten sind im WiWald seltener als in den Referenzwäldern, da sie vor allem auf liegendem Totholz und auf den Stammanläufen vorkommen. Carabiden: Im WiWald gibt es weniger Individuen und Biomasse von mesophilen Waldarten und eine geringere Anzahl von flugunfähigen Individuen. Als Indikatoren für naturnahe Tiefland-Buchenwälder können die drei Arten Carabus glabratus, C. hortensis und Cychrus caraboides bezeichnet werden. Indikatoren: Es wurden Zielgrößen für 29 Struktur-Indikatoren für naturnahe Wälder vorgeschlagen. Für WiWälder wurden gesonderte Zielgrößen festgelegt, die die nutzungsbedingte, nicht zu vermeidende Abweichung vom Naturzustand berücksichtigen. / Beech forests are the most important natural vegetation type of Germany,and they are included in annex II of the EU-FFH-Directive,which requests nature conservation for the listed habitat types.High naturalness is necessary in managed forests (w-sites) to maintain the typical biocoenosis of forests near nature. But there is a lack of practicable/verified indicators to determine the degree of alteration managed forests have compared to natural forests. In >100 year old and ~40 ha big lowland beech forests in Mecklenburg-Vorpommern and Brandenburg, 13 w-sites, 4 study sites which are unmanaged since <20 years (k-sites) and 3 sites which are unmanaged since >50 years (r50-sites) were investigated to answer these questions: What the differences are between w-, k- and r-sites according to forest structure, vegetation and carabids? Are there valid structural indicators with thresholds to assess the impact of forestry use on the biocoenosis of lowland beech forests? At grid points(distance 100 mx 100 m),on circular sample plots (SP) of 500 m² the structural data and on SP of 314 m² the vegetation was investigated. At five SP/study site a pitfall trap was installed during the entire vegetation period. On the whole study site the distribution of forest development phases (FDP) was mapped, and on full one ha plots the special structures were investigated. The following special structures were mapped e.g. Fomes fomentarius trees, crown and crotch breakage, substitute crowns, lightning shakes,gutters/rifts, cavities, mould and bark bag. These special structures have been derived from the habitat needs of the typical beech forest fauna.The results revealed tremendous differences between w- and r50-sites. The k-sites show no clear differences to the managed sites.In the r50-sites, the number of different FDP/ha and FDP units/ ha is significant higher than in w-sites. The timber stock of the r50-sites is ~600 m³/ha (terminal phase ~800 m³/ha, decay phase ~450³/ha). A characteristic feature of the r50-sites is the occurrence of trees with 80 cm bhd or more with reduced vitality. The timber trunk) qualities of r-sites differ only slightly from managed stands. In the r50-sites the dead wood volume (>142 m³/ha) is much higher than in the w-sites (max. 34 m³/ha). Many different features of dead wood occur only fragmentary within w-sites. About 40 % of the dead wood objects have no "dead wood neighbour" (r50-sites: <2 %), and the light distribution is much less diverse. In >100 years unmanaged r-sites ~12 different types of special structures and 200 single special structures occur per ha. 19 out of 20 special structures are significantly less frequent in w-sites; 11 special structures are specifically valuable to be used as naturalness indicators.Vegetation: In the herb layer occur higher coverage values, more (light-indicating) species, but only few species indicating ancient forests and a higher diversity index value. In w-sites, the occurrence of e. g. Calamagrostis epigeios, Impatiens parviflora and Rubus idaeus is supported. reduced. Threatened moss species are rare in w-sites compared to r-sites, since they mainly grow on laying dead wood, which is rare in forests in use, and on inclined/rough-barked stem bases. Ground beetles: The forestry use of lowland beech forests leads to less individuals and lower biomass of so-called mesophilous forest species. Furthermore, the number of flightless individuals is lower. As proper indicators for near-natural lowland beech forests, the three species Carabus glabratus, C. hortensis und Cychrus caraboides could be identified. Indicators: 29 structural indicators were identified and thresholds were given. But even in lowland beech forests managed in a conservation-friendly way, these target values for near-natural and natural forests are unlikely to be reached. Therefore, for w-sites special threshold values have been defined, which consider the inevitable difference between managed and natural forests.

In Waldökosystemen ist Totholz von zentraler Bedeutung, indem es zahlreichen Organismen einen Lebensraum bietet oder als Substrat dient, Bestandteil des Kohlenstoff- und Nährstoffkreislaufs ist sowie als ein wichtiges strukturelles Element fungiert. Für seine Zersetzung ist die Überwindung der Ligninbarriere von besonderer Bedeutung. Dazu sind lediglich saprobionte Pilze aus den Phyla der Basidiomycota und Ascomycota in der Lage, die verschiedene Strategien – die Fäuletypen – entwickelt haben, um Lignin abzubauen oder zu modifizieren und somit Zugang zu den vom Lignin inkrustierten Polysachariden (Zellulose und Hemizellulosen) zu erhalten. Eine besondere Rolle spielen dabei Weißfäulepilze, die mit ihren extrazellulären oxidativen Enzymen, wie Laccasen und verschiedenen Peroxidasen, Lignin komplett bis zum Kohlendioxid (CO2) mineralisieren. Trotz der Bedeutung des Ligninabbaus für die Totholzzersetzung sind extrazelluläre oxidative Enzyme im natürlichen Totholz kaum erforscht. Ziel dieser Arbeit war es, die Rolle der oxidativen Enzyme für die Totholzzersetzung unter Realbedingungen zu verifizieren, ihre räumlichen und zeitlichen Muster zu beschreiben und ihre Abhängigkeiten von verschiedenen Totholzvariablen sowie der pilzlichen Artengemeinschaft in und auf Totholz zu ermitteln. Weiter wurde die Veränderung der Totholzvariablen über den Zersetzungsprozess für unterschiedliche Baumarten vergleichend beschrieben und der Einfluss der Waldbewirtschaftung auf den Prozess untersucht. Dazu wurden 197 natürliche Totholzstämme (coarse woody debris, CWD) von Fagus sylvatica (Rotbuche), Picea abies (Gemeine Fichte) und Pinus sylvestris (Gemeine Kiefer) in unterschiedlich stark bewirtschafteten Wäldern in Deutschland untersucht. Insgesamt wurden 735 Proben genommen und darin die Aktivität von Laccase (Lacc), Genereller Peroxidase (GenP) und Mangan-Peroxidase (MnP) gemessen. Weiterhin wurden Variablen wie Dichte, Wassergehalt, pH-Wert, wasserlösliche Ligninfragmente, die Gehalte an Lignin und Extraktiven sowie an Nährstoffen und Metallen (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) ermittelt. Die pilzliche Artengemeinschaft wurde anhand genetischer Fingerprints (F-ARISA) und mittels Fruchtkörperkartierung erfasst. In 79 % der untersuchten Totholzproben wurden oxidative Enzymaktivitäten festgestellt. Sie waren hoch variabel über den Zersetzungsverlauf sowie in Bezug auf die Probenahmepositionen innerhalb der einzelnen Stämme. Generell waren die Aktivitäten im F.-sylvatica-Totholz höher als im Koniferentotholz. Lineare und logistische Modelle zeigten, dass die pilzliche Artengemeinschaft, gefollgt von den wasserlöslichen Ligninfragmenten, die wichtigste Einflussgröße hinsichtlich der oxidativen Enzyme war. Ein saurer pH-Wert unterstützte die Funktion von Lacc und MnP; Mangan, Eisen und Kupfer waren in ausreichenden Konzentrationen vorhanden, um die Funktion und Bildung der Enzyme zu gewährleisten. Die holzabbauenden Pilze erwiesen sich als optimal an das niedrige Stickstoffangebot im Totholz angepasst, sodass ein erhöhter Stickstoffeintrag über zwei Jahre die oxidativen Enzymaktivitäten nicht weiter beeinflusste. Der pH-Wert sowie die Gehalte an Lignin, Extraktiven und Nährstoffen waren im Vergleich der drei Baumarten signifikant verschieden, obwohl die zeitlichen Veränderungen der Variablen über den Zersetzungsprozess vergleichbar waren. Die Anzahl operativer taxonomischer Einheiten (OTUs ~ molekulare Artenzahl) nahm im Verlauf der Holzzersetzung zu, während die Zahl fruktifizierender Arten für mittlere Zersetzungsgrade am höchsten war. Beide Artenzahlen nahmen zusammen mit dem Stammvolumen zu. Die Weißfäulepilze dominierten über den gesamten Zersetzungsprozess die fruchtkörperbasierte Artenzahl aller drei Baumarten, was mit dem Vorhandensein oxidativer Enzymaktivitäten einhergeht. Generell nahmen der massebezogene Gehalt des Lignins, der Extraktive und der Nährstoffe über die Zersetzung zu, während der volumenbezogene Gehalt abnahm. Der pH-Wert im Holz aller drei Baumarten sank kontinuierlich im Verlauf der Zersetzung. Eine Erhöhung der Waldbewirtschaftungsintensität hatte einen negativen Effekt auf das Stammvolumen und darüber vermittelt auf die Zahl fruktifizierender Pilzarten, jedoch kaum auf andere untersuchte Totholzvariablen. Aufgrund des häufigen Vorkommens von Weißfäulepilzen, der gleichzeitigen Präsenz oxidativer Enzymaktivitäten und des substanziellen Ligninabbaus kann auf eine fundamentale Bedeutung von Laccasen und Peroxidasen für die Zersetzung des Totholzes geschlossen werden. Nicht zuletzt die charakteristische Molekularmassenverteilung der wasserlöslichen Ligninfragmente deutete darauf hin, dass die Mn-oxidierenden Peroxidasen (MnPs) die dominierenden oxidativen Enzyme des Ligninabbaus sind. Das hoch variable Muster der oxidativen Enzymaktivitäten ist jedoch das Resultat eines komplexen Zusammenspiels der Holzeigenschaften und der pilzlichen Artengemeinschaft. Die dabei bestehenden funktionellen Abhängigkeiten müssen weiter im Detail in zukünftigen Studien analysiert und aufgeklärt werden.:Zusammenfassung I Abstract III Inhaltsverzeichnis V Abkürzungsverzeichnis VIII 1 Einleitung 1 1.1 Totholz als Bestandteil von Waldökosystemen 1 1.1.1 Vorkommen von Totholz 1 1.1.2 Klassifizierung von Totholz 1 1.1.3 Entstehung von Totholz 2 1.1.4 Totholz und Biodiversität 3 1.1.5 Totholz in Stoffkreisläufen 8 1.1.6 Totholz als wichtiges Strukturelement 9 1.2 Holzaufbau 10 1.2.1 Grundsätzlicher Aufbau von Holz 10 1.2.2 Der Lignozellulose-Komplex 14 1.3 Saprobionte Pilze als Spezialisten zur Überwindung der Ligninbarriere 18 1.3.1 Weißfäulepilze 18 1.3.2 Braunfäulepilze 20 1.3.3 Moderfäulepilze 22 1.4 Enzymatischer Ligninabbau 23 1.4.1 Laccase 23 1.4.2 Peroxidasen 26 1.5 Totholz - Stand der Forschung 33 1.5.1 Totholzabbau in Europa 33 1.5.2 Totholz und Waldbewirtschaftung 34 1.5.3 Abbauprozesse 34 1.5.4 Oxidative Enzyme im Totholz 36 2 Zielstellung der Arbeit 39 3 Methoden 43 3.1 Untersuchung von natürlichem Totholz auf den VIP-Flächen 43 3.1.1 Untersuchungsgebiet 43 3.1.2 Probenahme 47 3.1.3 Aufbereitung der Proben für die enzymatischen Messungen 49 3.1.4 Aktivitäten oxidativer Enzyme 50 3.1.5 Physikochemische Variablen der Totholzproben 52 3.1.6 Artenzusammensetzung der Pilze auf und im Totholz 54 3.1.7 Statistik 56 3.2 Erfassung der kleinräumigen Verteilung von Oxidoreduktasen in einem Totholzfragment 63 3.2.1 Probenahme 63 3.2.2 Untersuchung der Proben 65 3.2.3 Statistische Auswertung 66 3.3 Stickstoffexperiment 66 3.3.1 Experimentaufbau 66 3.3.2 Probenahme 68 3.3.3 Aufbereitung der Proben für die enzymatischen Messungen 69 3.3.4 Enzymatische Untersuchungen 69 3.3.5 Untersuchung mit markiertem Stickstoff 74 3.3.6 Statistische Analyse 74 3.4 Optimierung der organischen Extraktion in Vorbereitung der Ligninbestimmung 75 3.4.1 Methodisches Vorgehen 76 3.4.2 Ergebnisse zur Methodenentwicklung 78 3.4.3 Bewertung der Methodenentwicklung 80 4 Ergebnisse 83 4.1 Natürliches Totholz auf den VIP-Flächen 83 4.1.1 Totholzvariablen und Ihre Unterschiede zwischen den Baumarten 83 4.1.2 Einfluss der Waldbewirtschaftung auf die Variablen des Totholzabbaus 91 4.1.3 Veränderungen des Totholzes während der Zersetzung 92 4.1.4 Abhängigkeit der oxidativen Enzymaktivitäten von den physikochemischen Eigenschaften und den Pilzarten (OTUs) 99 4.1.5 Kleinräumige Verteilungsmuster der oxidativen Enzymaktivitäten in den Totholzstämmen 105 4.2 Kleinräumige Muster der oxidativen Enzymaktivitäten in einem einzelnen Totholzfragment 106 4.3 Stickstoffexperiment 111 5 Diskussion 115 5.1 Unterschiede im Zersetzungsprozess zwischen den Baumarten 115 5.2 Oxidative Enzymaktivitäten im Totholz 119 5.2.1 Bedeutung von Lacc, GenP und MnP für die Ligninmodifikation 119 5.2.2 Variabilität der Lacc-, GenP- und MnP-Aktivitäten 121 5.2.3 Kleinräumige Muster der Lacc-, GenP und MnP-Aktivitäten 122 5.2.4 Dynamik der oxidativen Enzymaktivitäten im Verlauf des Zersetzungsprozesses 123 5.2.5 Zusammenhänge zwischen den oxidativen Enzymaktivitäten und den Totholzvariablen 125 5.3 Veränderung des Totholzes über den Zersetzungsprozess 135 5.3.1 Die Artengemeinschaft 136 5.3.2 Die Holzbestandteile und der pH-Wert 138 5.3.3 Die Nährstoffe 139 5.4 Einfluss der Waldbewirtschaftung auf Variablen des Totholzabbaus 141 6 Ausblick 145 7 Thesen 151 8 Literaturverzeichnis 153 Anhang 169 A Charakteristik der Untersuchungsflächen 169 B NMDS-Ordination der pilzlichen Artengemeinschaft 172 C Daten der Totholzstämme 175 D Daten zu den Proben 177 E Daten zur Modellierung der Enzymaktivitäten und der Wahrscheinlichkeit, diese zu detektieren 178 F Daten zur Untersuchung des einzelnen F.-sylvatica-Totholzfragments 189 G Detailabbildungen zur Zersetzungsdynamik 192 H Semivariogrammdaten oxidativer Enzyme im Totholz der VIP-Flächen 195 I Km-Werte von Mangan-Peroxidasen (MnP) für Mangan(II)-Ionen (Mn2+) aus der Literatur 196 J Zuordnung der Fäuletypen zu den Pilzarten 198 K Publikationen 208 L Danksagung 251 M Rechtliche Erklärung 253 / In forest ecosystems, deadwood is an important component that provides habitat and substrate for numerous organisms, contributes to the carbon and nutrient cycle as well as serves as a structural element. Overcoming the lignin barrier is a key process in deadwood degradation. Only specialized saprotrophic fungi of the phyla Basidiomycota and Ascomycota developed different strategies – the rot types – to degrade lignin or to modify it in way, which allows them to get access to the polysaccharides (cellulose and hemicelluloses) that are incrusted within the lignocellulosic complex. In this context, basidiomycetous white rot fungi secreting oxidative enzymes (especially laccases and peroxidases) are of particular importance, since they are the only organisms that are able to substantially mineralize lignin to carbon dioxide (CO2). Although lignin degradation is such an important process for deadwood degradation, oxidative enzyme activities have been only poorly studied under natural conditions in deadwood. The aim of this work was to verify the importance of oxidative enzymes for deadwood degradation in the field, to describe their temporal and spatial patterns of occurrence and to identify dependencies from deadwood variables as well as from the fungal community within and on deadwood. Furthermore, the changes of different deadwood variables were studied over the whole period of degradation and compared among three tree species. Last but not least, the influence of forest management intensity on the process of deadwood degradation was evaluated. Therefor, 197 logs of naturally occurring deadwood (coarse woody debris, CWD) of Fagus sylvatica (European beech), Picea abies (Norway spruce) and Pinus sylvestris (Scots pine) were monitored and sampled in forests with different management regimes across three regions in Germany. A total of 735 samples were taken from the logs and analyzed regarding activities of laccase (Lacc), general peroxidase (GenP) and manganese peroxidase (MnP). Wood density, water content, content of lignin and extractives as well as of nutrients and metals (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) were determined in the samples, too. The fungal community was assessed based on sporocarps (fruiting bodies) and molecular fingerprints (F-ARISA). Oxidative enzyme activities were present in 79 % of all samples. The activities were found to be highly variable both regarding the time course of degradation and their distribution within the logs. Activities were generally higher in wood samples of F. sylvatica than in samples of conifers. Linear and logistic models revealed that the fungal community structure was the most important determinant for oxidative enzyme activities in the samples, followed by the amount of water-soluble lignin fragments. Moreover, the prevalent acidic pH determined in deadwood was suitable to facilitate the function of laccase and peroxidases. Concentrations of metals (manganese, copper, iron) were sufficient to ensure synthesis and functioning of the enzymes. Deadwood-dwelling fungi turned out to be well adapted to low nitrogen concentrations and thus, an elevated nitrogen deposition over a period of two years did not affect the oxidative enzyme activities. The pH as well as the content of lignin, extractives and nutrients significantly differed among the tree species; however, their trend over the course of degradation was rather similar. Molecular species richness (determined by F-ARISA as OTUs) increased over the whole course of degradation, while the number of fruiting species was highest in the intermediate stage of degradation. Both types of species richness increased with increasing volume of the CWD logs. Over the entire degradation period, white rot fungi – based on the identification of sporocarps – were the most abundant group of wood rot fungi in and on all three tree species. This corresponds well with the overall presence of oxidative enzyme activities. During degradation, the mass-related content of lignin, extractives and nutrients frequently increased, although the volume-related content decreased. The pH  of all three tree species decreased in deadwood over the whole period of degradation. Higher forest management intensity had a negative effect on the log volume of deadwood and in consequence on fungal species richness (fruiting bodies), but hardly to other analyzed variables. Based on the widespread occurrence of white rot fungi, the concomitant presence of oxidative enzyme activities as well as the substantial loss of lignin, it can be concluded that laccases and peroxidases are highly relevant for deadwood decomposition. Not least, the detected characteristic molecular size distribution of water-soluble lignin fragments points to a key role of Mn oxidizing peroxidases (MnPs) in enzymatic lignin degradation. The variable patterns of oxidative enzymes observed in wood samples is therefore the result of a complex array of wood variables and the fungal community structure, which will have to be resolved in more detail in future studies.:Zusammenfassung I Abstract III Inhaltsverzeichnis V Abkürzungsverzeichnis VIII 1 Einleitung 1 1.1 Totholz als Bestandteil von Waldökosystemen 1 1.1.1 Vorkommen von Totholz 1 1.1.2 Klassifizierung von Totholz 1 1.1.3 Entstehung von Totholz 2 1.1.4 Totholz und Biodiversität 3 1.1.5 Totholz in Stoffkreisläufen 8 1.1.6 Totholz als wichtiges Strukturelement 9 1.2 Holzaufbau 10 1.2.1 Grundsätzlicher Aufbau von Holz 10 1.2.2 Der Lignozellulose-Komplex 14 1.3 Saprobionte Pilze als Spezialisten zur Überwindung der Ligninbarriere 18 1.3.1 Weißfäulepilze 18 1.3.2 Braunfäulepilze 20 1.3.3 Moderfäulepilze 22 1.4 Enzymatischer Ligninabbau 23 1.4.1 Laccase 23 1.4.2 Peroxidasen 26 1.5 Totholz - Stand der Forschung 33 1.5.1 Totholzabbau in Europa 33 1.5.2 Totholz und Waldbewirtschaftung 34 1.5.3 Abbauprozesse 34 1.5.4 Oxidative Enzyme im Totholz 36 2 Zielstellung der Arbeit 39 3 Methoden 43 3.1 Untersuchung von natürlichem Totholz auf den VIP-Flächen 43 3.1.1 Untersuchungsgebiet 43 3.1.2 Probenahme 47 3.1.3 Aufbereitung der Proben für die enzymatischen Messungen 49 3.1.4 Aktivitäten oxidativer Enzyme 50 3.1.5 Physikochemische Variablen der Totholzproben 52 3.1.6 Artenzusammensetzung der Pilze auf und im Totholz 54 3.1.7 Statistik 56 3.2 Erfassung der kleinräumigen Verteilung von Oxidoreduktasen in einem Totholzfragment 63 3.2.1 Probenahme 63 3.2.2 Untersuchung der Proben 65 3.2.3 Statistische Auswertung 66 3.3 Stickstoffexperiment 66 3.3.1 Experimentaufbau 66 3.3.2 Probenahme 68 3.3.3 Aufbereitung der Proben für die enzymatischen Messungen 69 3.3.4 Enzymatische Untersuchungen 69 3.3.5 Untersuchung mit markiertem Stickstoff 74 3.3.6 Statistische Analyse 74 3.4 Optimierung der organischen Extraktion in Vorbereitung der Ligninbestimmung 75 3.4.1 Methodisches Vorgehen 76 3.4.2 Ergebnisse zur Methodenentwicklung 78 3.4.3 Bewertung der Methodenentwicklung 80 4 Ergebnisse 83 4.1 Natürliches Totholz auf den VIP-Flächen 83 4.1.1 Totholzvariablen und Ihre Unterschiede zwischen den Baumarten 83 4.1.2 Einfluss der Waldbewirtschaftung auf die Variablen des Totholzabbaus 91 4.1.3 Veränderungen des Totholzes während der Zersetzung 92 4.1.4 Abhängigkeit der oxidativen Enzymaktivitäten von den physikochemischen Eigenschaften und den Pilzarten (OTUs) 99 4.1.5 Kleinräumige Verteilungsmuster der oxidativen Enzymaktivitäten in den Totholzstämmen 105 4.2 Kleinräumige Muster der oxidativen Enzymaktivitäten in einem einzelnen Totholzfragment 106 4.3 Stickstoffexperiment 111 5 Diskussion 115 5.1 Unterschiede im Zersetzungsprozess zwischen den Baumarten 115 5.2 Oxidative Enzymaktivitäten im Totholz 119 5.2.1 Bedeutung von Lacc, GenP und MnP für die Ligninmodifikation 119 5.2.2 Variabilität der Lacc-, GenP- und MnP-Aktivitäten 121 5.2.3 Kleinräumige Muster der Lacc-, GenP und MnP-Aktivitäten 122 5.2.4 Dynamik der oxidativen Enzymaktivitäten im Verlauf des Zersetzungsprozesses 123 5.2.5 Zusammenhänge zwischen den oxidativen Enzymaktivitäten und den Totholzvariablen 125 5.3 Veränderung des Totholzes über den Zersetzungsprozess 135 5.3.1 Die Artengemeinschaft 136 5.3.2 Die Holzbestandteile und der pH-Wert 138 5.3.3 Die Nährstoffe 139 5.4 Einfluss der Waldbewirtschaftung auf Variablen des Totholzabbaus 141 6 Ausblick 145 7 Thesen 151 8 Literaturverzeichnis 153 Anhang 169 A Charakteristik der Untersuchungsflächen 169 B NMDS-Ordination der pilzlichen Artengemeinschaft 172 C Daten der Totholzstämme 175 D Daten zu den Proben 177 E Daten zur Modellierung der Enzymaktivitäten und der Wahrscheinlichkeit, diese zu detektieren 178 F Daten zur Untersuchung des einzelnen F.-sylvatica-Totholzfragments 189 G Detailabbildungen zur Zersetzungsdynamik 192 H Semivariogrammdaten oxidativer Enzyme im Totholz der VIP-Flächen 195 I Km-Werte von Mangan-Peroxidasen (MnP) für Mangan(II)-Ionen (Mn2+) aus der Literatur 196 J Zuordnung der Fäuletypen zu den Pilzarten 198 K Publikationen 208 L Danksagung 251 M Rechtliche Erklärung 253

No Abstract Provided / Thesis / Bachelor of Arts (BA)

Hårdgörning av trä syftar till att göra materialet hårdare. Detta går att åstadkomma genom komprimering, det komprimerade materialet tenderar dock att återgå mot sin ursprungsform då materialet utsätts för fukt om ingen låsning sker. Låsningen kan ske mekaniskt i en treskiktskonstruktion som motverkar träets fuktrörelser. Dessa skivor har dock visat sig vara instabila och tidigare försök har uppvisat deformationer i form av kupning. Denna undersökning syftar till att utreda förutsättningarna för att använda komprimerad asp samt att ta fram underlag för framtagning av en kommersiell produkt. Praktiska tester har genomförts för att studera hårdhet, återfjädring och densitet hos det komprimerade virket. Vidare har treskiktsskivor tagits fram för att testa om det går att få en stabil konstruktion genom att variera tjockleken på spärrskiktet. Även skillnader i acklimatiseringstid och fuktkvotens inverkan för virkets återfjädring har studerats. Resultaten visar på att aspens hårdhet efter komprimering blir i samma nivå som bok och ask, en låg fuktkkvot vid komprimering av materialet ger en låg återfjädring, komprimerat material har en längre acklimatiseringstid till jämviktsfuktkvot och materialet går att låsa tvärs fiberriktningen i en treskiktskonstruktion. / To make wood harder it can be densified. This can be achieved by compression, the compressed material tends to return to the original shape when it is exposed to moisture fluxations and if no form of fixation occurs. The fixation can be done mechanically in a three-layer panel construction which reduce movements in the timber. These panels have been found to be unstable and previous attempts have shown deformations in form of cupping. This study aims to evaluate the conditions for using compressed aspen wood, and to provide a basis for development of a commercial product. Practical tests have been conducted to study hardness, springback and density of the compressed wood. In addition, three-layer panels have been developed to test whether it is possible to have a stable construction by varying the thickness of the buttom layer. Differences in acclimatisation time and the moisture contents effect on the springback has aslo been studied. The results show that the hardness of aspen wood after compression is in equal levels with beech and ashes, a low moisture contet provides a low springback, compressed timber have a longer time for acclimatisation and it is possible to fixate the material in the direction across the grain in a three-layer panel construction.

<p>Hårdgörning av trä syftar till att göra materialet hårdare. Detta går att åstadkomma genom komprimering, det komprimerade materialet tenderar dock att återgå mot sin ursprungsform då materialet utsätts för fukt om ingen låsning sker. Låsningen kan ske mekaniskt i en treskiktskonstruktion som motverkar träets fuktrörelser. Dessa skivor har dock visat sig vara instabila och tidigare försök har uppvisat deformationer i form av kupning. Denna undersökning syftar till att utreda förutsättningarna för att använda komprimerad asp samt att ta fram underlag för framtagning av en kommersiell produkt.</p><p>Praktiska tester har genomförts för att studera hårdhet, återfjädring och densitet hos det komprimerade virket. Vidare har treskiktsskivor tagits fram för att testa om det går att få en stabil konstruktion genom att variera tjockleken på spärrskiktet. Även skillnader i acklimatiseringstid och fuktkvotens inverkan för virkets återfjädring har studerats.</p><p>Resultaten visar på att aspens hårdhet efter komprimering blir i samma nivå som bok och ask, en låg fuktkkvot vid komprimering av materialet ger en låg återfjädring, komprimerat material har en längre acklimatiseringstid till jämviktsfuktkvot och materialet går att låsa tvärs fiberriktningen i en treskiktskonstruktion.</p> / <p>To make wood harder it can be densified. This can be achieved by compression, the compressed material tends to return to the original shape when it is exposed to moisture fluxations and if no form of fixation occurs. The fixation can be done mechanically in a three-layer panel construction which reduce movements in the timber. These panels have been found to be unstable and previous attempts have shown deformations in form of cupping. This study aims to evaluate the conditions for using compressed aspen wood, and to provide a basis for development of a commercial product.</p><p>Practical tests have been conducted to study hardness, springback and density of the compressed wood. In addition, three-layer panels have been developed to test whether it is possible to have a stable construction by varying the thickness of the buttom layer. Differences in acclimatisation time and the moisture contents effect on the springback has aslo been studied.</p><p>The results show that the hardness of aspen wood after compression is in equal levels with beech and ashes, a low moisture contet provides a low springback, compressed timber have a longer time for acclimatisation and it is possible to fixate the material in the direction across the grain in a three-layer panel construction.</p>