Minimising the potential impact of forest management requires an understanding of the key elements that maintain forest diversity and its role in ecological processes. Invertebrates are the most diverse of all biota and play important roles in maintaining forest processes. However, little is known about invertebrates in New Zealand's beech forests or the degree to which selective beech harvest might impact on their diversity and ability to carry out ecosystem processes. Studying ecosystem responses to disturbance is considered vital for understanding how ecosystems are maintained. One of the main objectives of this research was to assess whether litter-dwelling invertebrates were susceptible to the impacts of selective harvest and, if so, whether they could be used as indicators of forest health. Changes in invertebrate diversity could have important implications for nutrient cycling and primary production in forests. Litter-dwelling invertebrates contribute to the process of decomposition by increasing the surface area of the leaves, mixing soil organic matter and by infecting leaf particles with soil microbes. This investigation into the function of invertebrates in beech forest was carried out in the context of ecological theories which relate diversity to ecosystem stability and resilience. A replicated study was established in Maruia State Forest (South Island, New Zealand) to assess the potential biotic and abiotic impacts of sustainable beech harvest. Litter-dwelling invertebrates and environmental factors were monitored during 1997, before harvest, to determine how much variability there was between study sites. Specifically, litter pH, light intensity, litter fall, litter temperature, moisture as well as invertebrate abundance and diversity were compared before and after selective harvest. On 17 January 1998, two to three trees were selectively harvested from three of the nine study sites. On 15 February 1998 a similar number of trees were winched over or felled manually to create artificial windthrow sites. The remaining three undisturbed sites were used as controls. Invertebrates belonging to the detritivore guild were assessed from litter samples and a series of litter-bags containing pre-weighed leaf litter which were placed in each of the sites to assess rates of litter decomposition. Millipedes (Diplopoda: Polyzoniidae, Schedotrigonidae, Dalodesmidae, Habrodesmidae, Sphaerotheridae), earthworms (Oligochaeta: Annelida), tipulid larvae (Diptera: Tipulidae), weevils (Coleoptera: Curculionidae), moth larvae (Lepidoptera: Oecophoridae, Tortricidae and Psychidae), slaters (Isopoda: Styloniscidae), Oribatid mites (Acarina: Cryptostigmata) and landhoppers (Crustacea: Amphipoda) were extracted from the litter-bags and their abundance and diversity was compared between the three treatments. Weight loss from the litter-bags and the carbon and nitrogen content of litter were used to measure the rate of decomposition in each treatment. An additional study investigated whether exclusion of invertebrates from leaf litter resulted in reduced rates of decomposition. The results indicated that there was an increase in light intensity and a small increase in temperature following selective harvest and artificial windthrow. There was no significant difference in litter moisture or the amount of litter fall between the treatments. Invertebrate abundances were significantly affected by season but did not appear to be affected by selective harvest or artificial windthrow. The diversity of invertebrates remained relatively constant throughout the year, as did the rate of decomposition. When invertebrates were excluded from the leaf litter there was no consequential effect on the rate of litter decomposition. This suggests that there may be compensatory mechanisms taking place between the trophic levels of the food web to maintain processes and that direct links between invertebrates and decomposition are relatively weak. In conclusion, it appears that the effects of selective beech harvest on forest-floor processes were minimal and are comparable to those created by natural windthrow disturbance. It also appears that macroclimatic effects such as seasonal climatic effects have a large effect on forest biota. As none of the invertebrates studied appeared to be detrimentally affected by selective harvest and as there was no direct link demonstrated with decomposition, it was considered inappropriate to advocate the use of this group of invertebrates as indicators of sustainable forest management. The results from this study provide information which may help inform decisions on the future management of diversity in beech forest ecosystems.

The human use of landscape causes fragmentation and loss of original habitats. Different species vary in their sensitivity to habitat loss. Especially carnivores can be more sensitive to decrease of their habitat because of lower abundance of their prey. On the other hand several opportunistic carnivores can profit in human modified habitats. This study was carried out in the České Budějovice basin, Czech Republic during the years 2008 and 2009 and the aim of this study was to determine carnivore{\crq}s habitat preferences in the fragmented landscape. During these two years were seven carnivore species monitored in forest patches by using scent stations. Records of this monitoring were compared with physiognomy of these patches and structure of surrounding landscape.

Lightweight chamotte products are popular building material. There are many types of lightweight chamotte on the market, but the most popular lightening options are organic ingredients. This brings some problems to the production of these products. This thesis deals with the burning of various types of lighters from shards of fireclay materials. In the theoretical part are summarized raw materials, which are necessary for production of lightweight chamotte. The results of the published research studies on the topic of lightening of organic lightening products are being described here. The practical part deals with properties of products made of clay or kaolin with the addition of a certain amount of lighter. These added lighters are spruce sawdust, beech sawdust, peat, bran, paper slurry and anthracite. All these lighters are direct. For comparison, the cenospheres, which represent indirect lightweights, were also included in the research. For all specimens, the temperature interval of burnout of specimens, refractoriness, classification temperature, bulk density, thermal conductivity coefficient and other properties were defined.

Totholz ist als wichtiges Strukturelement in Waldökosystemen und von zentraler Bedeutung für deren Funktion. Es dient zahlreichen Organismen als Lebensraum oder Substrat und ist wichtiger Bestandteil des Kohlenstoff- und Nährstoffkreislaufes. Um Totholz effizient zu zersetzen, haben saprobionte Pilze aus den Phyla der Basidiomycota und Ascomycota verschiedene ökologische und physiologische Strategien entwickelt. Die bedeutendste Rolle im Totholzabbau spielen dabei Weißfäulepilze. Sie sind in der Lage, mit ihren extrazellulären oxidativen Enzymen, wie Laccasen und verschiedenen Peroxidasen, Lignin anzugreifen, chemisch zu modifizieren und abzubauen. Über den Abbauprozess im natürlichen Totholz durch lignocellulolytische Enzyme und deren dazugehörige Pilzgemeinschaft sowie über Faktoren, die zusätzlich Einfluss auf Abbauprozesse nehmen können, ist wenig bekannt. Das Ziel dieser Arbeit innerhalb des BELongDead-Projekts (als Teil der Biodiversitäts-Exploratorien) war es deshalb, den pilzlichen Abbau von Totholz in der fortgeschrittenen initialen Phase (nach ca. sechs Jahren) des Zersetzungsprozesses zu betrachten. Weiter sollte die Rolle der lignocellulolytischen Enzyme beschrieben und ihre Abhängigkeiten von verschiedenen physikalisch-chemischen Totholzvariablen aufgezeigt werden. Darüber hinaus sollte geklärt werden, welchen Einfluss die Zusammensetzung der pilzlichen Gemeinschaft auf den Totholzabbau hat und welche Arten sowie Ökotypen dominieren. Hierfür wurden natürliche Totholzstämme 13 verschiedener heimischer Baumarten (Acer sp., Betula sp., Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Larix decidua, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus sp., Prunus avium, Pseudotsuga menziesii, Quercus sp. und Tilia sp.) im Nationalpark Hainich-Dün (Thüringen) untersucht. Zusätzlich erfolgte die getrennte Betrachtung der pilzlichen Abbauprozesse im Splint- und Kernholz. Insgesamt wurden 82 Totholzproben entnommen und darin die Aktivitäten der Lignin-modifizierenden Enzyme (Laccase/Lac, Generelle Peroxidase/GenP, Mangan-Peroxidase/MnP) und verschiedener (hemi)cellulolytischer Enzyme gemessen. Zudem wurden Enzyme, die im Stickstoff-, Phosphor- und Schwefelkreislauf eine Rolle spielen, betrachtet. Des Weiteren wurden Totholzvariablen wie Pilzbiomasse, pH-Wert, Wassergehalt, wasserlösliche Ligninfragmente, die Gehalte an Lignin und Extraktiven sowie an Nährstoffen (C, N, C:N) und Metallen (Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) ermittelt. Die pilzliche Gemeinschaftsstruktur und Artenzahl wurde mit Hilfe einer Next Generation Sequencing Methode (Illumina MiSeq) erfasst. Aufgrund der physikalischen und chemischen Eigenschaften des Holzes wurden für die 13 verschiedenen Baumarten und das Splint- und Kernholz signifikante Unterschiede bezüglich III der lignocellulolytischen Enzymaktivitäten und der analysierten Totholzvariablen (z.B. pHWert, Ligningehalt, Pilzbiomasse, wasserlösliche Ligninfragmente, bioverfügbare Elemente) gefunden. Die Enzymaktivitäten und die physikalisch-chemischen Totholzvariablen sowie die Nährstoffe und Metallgehalte waren zumeist im Laubholz höher als im Nadelholz sowie im Splintholz höher als im Kernholz. Die Aktivitäten der Lignin-modifizierenden Enzyme waren sehr variabel in den untersuchten Totholzproben, wobei hohe mittlere Lac-, GenP- und MnP-Aktivitäten nur in einzelnen Baumgattungen (> 50 mU g-1; Carpinus, Fagus, Betula, Acer, Tilia, Populus) ermittelt wurden. Hingegen wurden relevante mittlere cellulolytische und hemicellulolytische Enzymaktivitäten in fast jeder Baumart gefunden. Die ermittelte Pilzbiomasse korrelierte positiv mit dem Stickstoffgehalt und der pilzlichen Gemeinschaft, hingegen negativ mit den Extraktiven und der ermittelten Artenzahl. Weiterhin sollten die Unterschiede der pilzlichen Artengemeinschaft in den verschiedenen Baumarten sowie im Splint- und Kernholz geklärt werden. Generell zeigten sich signifikante Unterschiede in der Zusammensetzung der pilzlichen Gemeinschaft innerhalb der 13 Baumarten, jedoch wurde kein signifikanter Unterschied zwischen den Splint- und Kernholzproben gefunden. Es kann davon ausgegangen werden, dass eine Besiedlung durch Pilze vom Splintholz zum Kernholz hin erfolgt und sich die pilzliche Gemeinschaft zwischen dem Splint- und Kernholz nicht signifikant ändert während der Besiedlung. Neben der Pilzbiomasse korrelierten der pH-Wert, die organischen Extraktive und der Gehalt an Lignin positiv mit der Pilzgemeinschaft. Insgesamt ließen sich 194 Familien nachweisen, wobei die am häufigsten vorkommenden Pilzfamilien die Helotiaceae und Polyporaceae waren. Die Pilzart Ascocoryne sarcoides der Familie Helotiaceae dominierte in Betula und Pinus sowie im Kernholz von Fagus und Fraxinus. Die zweithäufigste Art, Bjerkandera adusta aus der Familie Meruliaceae, dominierte generell die Totholzproben in dieser Arbeit. Auch die Betrachtung der molekularen pilzlichen Gemeinschaftsstruktur in Bezug zu den Enzymaktivitäten ergab für einige Enzyme (z.B. Lac, MnP) positive Korrelationen. Die Sequenzabundanzen der Weißfäulepilze und der Meruliaceae zeigten signifikant positive Korrelationen zur Aktivität der Mangan-Peroxidase. Das häufige Auftreten von Weißfäulepilzen sowie die gleichzeitige Präsenz oxidativer Enzymaktivitäten und charakteristischer Molekularmassenverteilungen der wasserlöslichen Ligninfragmente lassen auf die fundamentale Bedeutung von Peroxidasen für die Zersetzung des Totholzes schließen. Einen direkten Zusammenhang der Metallkonzentrationen mit den oxidativen Enzymaktivitäten wurde nur in Teilen beobachtet, da einzig die Aktivität der Laccase positiv mit dem Gehalt an Kupfer korrelierte. Abschließend erfolgte die Untersuchung des Genoms des häufig in den Totholzproben präsenten Ascomyceten Coniochaeta (Lecythophora) hoffmannii. Da Pilze aus der Familie Coniochaetaceae ubiquitär im Totholz zu finden sind, aber nur wenig über ihre Biologie bekannt ist, sollte die Sequenzierung des Genoms Auskunft über ihre Gene, die möglicherweise am Abbau beteiligt sind, geben. Die Analyse des Genoms von C. hoffmanii ergab 629 putative Enzyme und assoziierte Protein-Module (CAZymes, carbohydrate-active enzymes), darunter 74 aus der CBM Proteinfamilie (carbohydrate-binding modules). Echte lignolytische Peroxidasen (MnP, LiP oder VP) wurden allerdings nicht gefunden.:Zusammenfassung II Abstract V Inhaltsverzeichnis IX Abkürzungsverzeichnis XII 1 Einleitung 1 1.1 Entstehung und Vorkommen von Totholz 4 1.2 Bedeutung von Totholz 7 1.3 Biodiversität im Totholz 11 1.4 Anatomie und chemischer Aufbau des Holzes 15 1.4.1 Die Holzstruktur 15 1.4.2 Die pflanzlichen Zellwandkomponenten und der Lignocellulose-Komplex 17 1.5 Holzzersetzende Pilze und ihre ökophysiologische Einteilung 23 1.6 Enzymatik des pilzlichen Totholzabbaus 27 1.6.1 Enzymatische Hydrolyse der Polysaccharide im Holz 28 1.6.2 Abbau und Modifizierung des Lignins durch oxidative Enzyme 30 1.7 Stand der Totholz–Forschung in den Deutschen Biodiversitäts-Exploratorien .34 2 Zielstellungen 39 3 Material und Methoden 42 3.1 Materialien 42 3.1.1 Untersuchungen am natürlichen Totholz 42 3.1.1.1 Untersuchungsgebiet Hainich-Dün 42 3.1.1.2 Plot-Design und Beprobung der Stämme auf den VIP-Flächen 44 3.2 Methoden 45 3.2.1 Aufbereitung der Totholzproben 45 3.2.2 Photometrische Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 46 3.2.2.1 Oxidative Enzymaktivitäten 46 3.2.2.2 Aktivitäten der Endo-1,4-β-Cellulase und Endo-1,4-β-Xylanase 48 3.2.3 HPLC-basierte Methoden zur Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 49 3.2.3.1 Bestimmungen hydrolytischer Aktivitäten mittels HPLC-DAD 49 3.2.3.2 Untersuchung der wasserlöslichen Lignin-Fragmente mittels HPSEC .52 3.2.3.3 Bestimmung der pilzlichen Biomasse 53 3.2.4 Bestimmung der physikalischen und chemischen Holzparameter 54 3.2.4.1 Organische Extraktive 54 3.2.4.2 KLASON-Lignin und säurelösliches Lignin 55 3.2.4.3 Bioverfügbare Metalle 56 3.2.4.4 Ermittlung des Kohlenstoff- und Stickstoffgehalts 56 3.2.5 Bestimmung der molekularen pilzlichen Diversität im Totholz 57 3.2.6 Analyse der Genome ausgewählter holzzersetzender Pilze 59 3.3 Statistiken 60 4 Ergebnisse 62 4.1 Enzymatische Aktivitäten in den 13 Baumarten 62 4.1.1 Oxidative Enzyme 63 4.1.2 Hydrolytische Enzyme 65 4.2 Unterschiede in Totholzvariablen und Elementen in den verschiedenen Baumarten 68 4.2.1 Totholzvariablen 68 4.2.2 Nährstoffgehalte und Elemente 74 4.2.3 Korrelationen zwischen den ligninolytischen Enzymaktivitäten und verschiedenen Totholzvariablen 79 4.3 Die Struktur der pilzlichen Gemeinschaft und die Artenzahl 80 4.3.1 Die Struktur der pilzlichen Artengemeinschaft 81 4.3.2 Ökologie der gefundenen Pilzarten 88 4.3.3 Pilzliche Artenzahl 89 4.3.4 Korrelationen zwischen Pilzgemeinschaft, Enzymaktivitäten und physikalisch-chemischen Parametern 91 4.3.5 Korrelationen der Pilzfamilien und Ökotypen mit den Enzymaktivitäten 96 4.4 Genomanalyse von Coniochaeta (Lecythophora) hoffmanii 97 5 Diskussion 100 5.1 Allgemeine Unterschiede zwischen den Baumarten 100 5.1.1 Totholzvariablen, Nährstoffe und bioverfügbare Elemente 100 5.1.2 Die lignocellulolytischen Enzymaktivitäten 106 5.1.2.1 Lignin-modifizierende Enzyme (LME) 106 5.1.2.2 Cellulolytische und hemicellulolytische Enzyme 113 5.2 Die pilzliche Artengemeinschaft 119 5.2.1 Dominierende Pilzfamilien, Pilzarten und ökophysiologische Pilzgruppen 122 5.2.2 Zusammenhänge zwischen der pilzlichen Diversität und den abiotischen sowie biotischen Variablen des Totholzes 127 5.2.2.1 Zusammenspiel der molekularen Pilzgemeinschaft mit Totholzparametern und Enzymaktivitäten 127 5.2.2.2 Die Variabilität der molekularen Artenzahl und der Totholzparameter 131 5.2.2.3 Unterschiede zwischen den ökophysiologischen Pilzgruppen 132 5.2.2.4 Zusammenhänge zwischen ausgewählten Pilzfamilien und den Enzym- Aktivitäten 133 6 Ausblick 136 Literaturverzeichnis 138 Anhang 172 Publikationen 178 Danksagung 215 Eidesstattliche Erklärung 217 / Deadwood is an important structural element and particularly relevant in forest ecosystems, as it serves as habitat and substrate for numerous organisms. Furthermore, it contributes to the carbon and nutrient cycle. Saprotrophic fungi from the phyla Basidiomycota and Ascomycota have developed various ecological and physiological strategies to efficiently decompose deadwood. Particularly, white-rot fungi play a crucial role in deadwood decomposition. They are able to oxidatively attack, chemically modify and degrade lignin with their extracellular enzymes such as laccases and various peroxidases. Nevertheless, little is known about the degradation process by lignocellulolytic enzymes in natural deadwood and the responsible fungal communities as well as on abiotic factors influencing decomposition. Therefore, the goal of this thesis within the BELongDead project (part of the German Biodiversity Exploratories) has been to investigate the fungal degradation of deadwood in the advanced initial phase (after about six years) of the decay process. Furthermore, the role of lignocellulolytic enzymes was analyzed and their dependence on various physical and chemical deadwood variables was shown. In addition, the thesis aims at clarifying the influence of the composition of the fungal community on deadwood decomposition and at answering the question which fungal species and ecotypes dominate during that process. For this purpose, natural deadwood logs of 13 tree species (Acer sp., Betula sp., Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Larix decidua, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus sp., Prunus avium, Pseudotsuga menziesii, Quercus sp sp.) were analyzed in the Hainich-Dün National Park in Thuringia (Germany). Moreover, the fungal decomposition process was separately considered with regard to sapwood and heartwood. A total of 82 deadwood samples were taken to analyze the activities of the lignin-modifying enzymes (laccase/Lac, General peroxidase/GenP, manganese peroxidases/MnP) and various (hemi)cellulolytic enzymes (Polysaccharide hydrolases); enzymes that play a role in the nitrogen, phosphorus and sulfur cycles were considered as well. Moreover, deadwood variables such as fungal biomass, pH, water content, water-soluble lignin fragments, lignin and extractive content as well as nutrients (C, N, C: N) and metals (Ca, Cu, K, Mg, Mn and Zn) were also determined. The fungal community structure and species richness were analyzed by using a Next Generation Sequencing method (Illumina MiSeq). Because of the varying physical and chemical characteristics, significant differences were ascertained for lignocellulolytic enzyme activities and analyzed deadwood variables (e.g. pH, lignin content, fungal biomass, water soluble lignin fragments, bioavailable elements) between the 13 different tree species and between sapwood and heartwood. Generally speaking, the enzyme activities and the physico-chemical deadwood variables as well as the nutrients and metal contents were higher in deciduous than in coniferous trees and higher in sapwood than in heartwood. The activities of lignin-modifying enzymes were highly variable in the deadwood samples and relative high mean values of Lac, GenP and MnP were determined only in few tree species (> 50 mU g-1; Carpinus, Fagus, Betula, Acer, Tilia, Populus). By contrast, relevant mean activities of cellulolytic and hemicellulolytic Enzymes were found to be present in almost any tree species. The measured fungal biomass correlated positively with the content of nitrogen and the fungal community structure, but was negatively correlated with the organic extractives and the determined fungal species richness. Furthermore, the differences in the fungal species community structure of different tree species as well as in sapwood and heartwood were clarified. In general, there were significant differences in the composition of the fungal communities among the 13 tree species, but no significant difference was observed between sapwood and heartwood. Thus, it can be assumed that fungal colonization by fungi appears to proceed from sapwood towards heartwood and as the result, significant differences regarding the communities were not detected. In addition to fungal biomass, the pH, organic extractives and the content of lignin positively correlated with the fungal community structure. Altogether, 194 fungal families were found, with Helotiaceae and Polyporaceae being the most common ones. The fungus Ascocoryne sarcoides of the ascomycetous family Helotiaceae dominated in Betula and Pinus as well as in the heartwood of Fagus and Fraxinus. The second most common species, Bjerkandera adusta of the basidiomycetous family Meruliaceae, generally dominated the deadwood samples in this work. Furthermore, in some cases, positive correlations were found between the molecular fungal community structure and some enzyme activities (e.g. Lac, MnP). The sequence abundances of white-rot fungi and the Meruliaceae showed significant positive correlations with the activity of MnP. The frequent occurrence of white-rot fungi as well as the simultaneous presence of oxidative enzyme activities and characteristic molecular mass distributions of the water-soluble lignin fragments proved the fundamental importance of peroxidases for the decomposition of deadwood, particularly with respect to lignin degradation. A direct dependency of oxidative enzyme activities from metals was only discontinuously ascertained, since just the activity of Lac correlated positively with the content of copper. Finally, the genome of the abundant (in the Hainich samples) ascomycetous species Coniochaeta (Lecythophora) hoffmannii was sequenced and analyzed. Since fungi of the family Coniochaetaceae are ubiquitously found in deadwood and on the other hand, merely little is known on their biology, sequencing of the genome should provide information about the putative enzymes/genes involved in wood degradation. The analysis of the genome of C. hoffmannii identified 629 potential enzymes and associated proteins/ modules (CAZymes, carbohydrate-active enzymes), including 74 from the CBM protein family (carbohydratebinding modules). However, true ligninolytic peroxidases (MnP, LiP or VP) were not found.:Zusammenfassung II Abstract V Inhaltsverzeichnis IX Abkürzungsverzeichnis XII 1 Einleitung 1 1.1 Entstehung und Vorkommen von Totholz 4 1.2 Bedeutung von Totholz 7 1.3 Biodiversität im Totholz 11 1.4 Anatomie und chemischer Aufbau des Holzes 15 1.4.1 Die Holzstruktur 15 1.4.2 Die pflanzlichen Zellwandkomponenten und der Lignocellulose-Komplex 17 1.5 Holzzersetzende Pilze und ihre ökophysiologische Einteilung 23 1.6 Enzymatik des pilzlichen Totholzabbaus 27 1.6.1 Enzymatische Hydrolyse der Polysaccharide im Holz 28 1.6.2 Abbau und Modifizierung des Lignins durch oxidative Enzyme 30 1.7 Stand der Totholz–Forschung in den Deutschen Biodiversitäts-Exploratorien .34 2 Zielstellungen 39 3 Material und Methoden 42 3.1 Materialien 42 3.1.1 Untersuchungen am natürlichen Totholz 42 3.1.1.1 Untersuchungsgebiet Hainich-Dün 42 3.1.1.2 Plot-Design und Beprobung der Stämme auf den VIP-Flächen 44 3.2 Methoden 45 3.2.1 Aufbereitung der Totholzproben 45 3.2.2 Photometrische Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 46 3.2.2.1 Oxidative Enzymaktivitäten 46 3.2.2.2 Aktivitäten der Endo-1,4-β-Cellulase und Endo-1,4-β-Xylanase 48 3.2.3 HPLC-basierte Methoden zur Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 49 3.2.3.1 Bestimmungen hydrolytischer Aktivitäten mittels HPLC-DAD 49 3.2.3.2 Untersuchung der wasserlöslichen Lignin-Fragmente mittels HPSEC .52 3.2.3.3 Bestimmung der pilzlichen Biomasse 53 3.2.4 Bestimmung der physikalischen und chemischen Holzparameter 54 3.2.4.1 Organische Extraktive 54 3.2.4.2 KLASON-Lignin und säurelösliches Lignin 55 3.2.4.3 Bioverfügbare Metalle 56 3.2.4.4 Ermittlung des Kohlenstoff- und Stickstoffgehalts 56 3.2.5 Bestimmung der molekularen pilzlichen Diversität im Totholz 57 3.2.6 Analyse der Genome ausgewählter holzzersetzender Pilze 59 3.3 Statistiken 60 4 Ergebnisse 62 4.1 Enzymatische Aktivitäten in den 13 Baumarten 62 4.1.1 Oxidative Enzyme 63 4.1.2 Hydrolytische Enzyme 65 4.2 Unterschiede in Totholzvariablen und Elementen in den verschiedenen Baumarten 68 4.2.1 Totholzvariablen 68 4.2.2 Nährstoffgehalte und Elemente 74 4.2.3 Korrelationen zwischen den ligninolytischen Enzymaktivitäten und verschiedenen Totholzvariablen 79 4.3 Die Struktur der pilzlichen Gemeinschaft und die Artenzahl 80 4.3.1 Die Struktur der pilzlichen Artengemeinschaft 81 4.3.2 Ökologie der gefundenen Pilzarten 88 4.3.3 Pilzliche Artenzahl 89 4.3.4 Korrelationen zwischen Pilzgemeinschaft, Enzymaktivitäten und physikalisch-chemischen Parametern 91 4.3.5 Korrelationen der Pilzfamilien und Ökotypen mit den Enzymaktivitäten 96 4.4 Genomanalyse von Coniochaeta (Lecythophora) hoffmanii 97 5 Diskussion 100 5.1 Allgemeine Unterschiede zwischen den Baumarten 100 5.1.1 Totholzvariablen, Nährstoffe und bioverfügbare Elemente 100 5.1.2 Die lignocellulolytischen Enzymaktivitäten 106 5.1.2.1 Lignin-modifizierende Enzyme (LME) 106 5.1.2.2 Cellulolytische und hemicellulolytische Enzyme 113 5.2 Die pilzliche Artengemeinschaft 119 5.2.1 Dominierende Pilzfamilien, Pilzarten und ökophysiologische Pilzgruppen 122 5.2.2 Zusammenhänge zwischen der pilzlichen Diversität und den abiotischen sowie biotischen Variablen des Totholzes 127 5.2.2.1 Zusammenspiel der molekularen Pilzgemeinschaft mit Totholzparametern und Enzymaktivitäten 127 5.2.2.2 Die Variabilität der molekularen Artenzahl und der Totholzparameter 131 5.2.2.3 Unterschiede zwischen den ökophysiologischen Pilzgruppen 132 5.2.2.4 Zusammenhänge zwischen ausgewählten Pilzfamilien und den Enzym- Aktivitäten 133 6 Ausblick 136 Literaturverzeichnis 138 Anhang 172 Publikationen 178 Danksagung 215 Eidesstattliche Erklärung 217

Die vorliegende Arbeit gliedert sich in zwei Hauptteile. Im ersten Teil werden verschiedene geometrische Konkurrenzindizes (CIs) auf ihre Eignung zur Abbildung der Konkurrenzverhältnisse in zweischichtigen Waldumbaubeständen aus Fichte (Picea abies (L.) Karst.) und Buche (Fagus sylvatica L.) hin untersucht. Die dazu angelegten Versuchsflächen befinden sich im Sächsischen Forstamt Heinzebank und umfassen verschiedene Altersstadien des Voranbaus von Buche unter Fichte. Der zweite Teil der Arbeit beschäftigt sich mit der Modellierung des Einzelbaumwachstums und der Mortalität in mehrschichtigen Beständen der oben genannten Baumarten. Dazu wird als Ausgangsbasis der an der Niedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt entwickelte Waldwachstumssimulator BWINPro verwendet. / The presented thesis is divided into two parts. In the first part competition effects on height and basal area increment in mixed two-storey stands of Norway spruce (Picea abies L.) and European beech (Fagus sylvatica L.) are investigated using different types of geometrical competition indices. For this purpose a series of three trial plots was established in 2001 in the forest district of Heinzebank which is located in the central Erzgebirge Mountains, East Germany. The plots were set up in a "chronosequential" order. They approximately represent the three age stages of 10, 20, and 40 years in the second layer of beech under canopies of Norway spruce aged 50, 100, and 130 years, respectively. The second part of the thesis deals with the modeling of growth and mortality in stands of the above described type. The single-tree oriented simulator BWINPro originally developed for growth and yield analyses and prognoses in Lower Saxony, Germany, was chosen as a starting point to develop a modified tool for Saxony.

Trifft herabfallender Regen auf Waldflächen, so wird dieser Niederschlag umverteilt zu Interzeption, Stammabfluss, durchfallenden und abtropfenden Niederschlag. Besonders hohe Stammablaufmengen im Kronenzentrum und markante Abtropfstellen am Kronenrand einzelner Baumarten lassen sich zudem nur erklären, wenn am jeweiligen Messplatz unter Baumkronen eine weitere Niederschlagskomponente zugelassen wird, mit der laterale Wasserbewegungen innerhalb der expliziten Einzelbaumkrone beschrieben und bilanziert werden (lateraler [Zu- oder Ab-]Fluss). Ziel dieser Arbeit war es deshalb, der niederschlagsabhängigen und kleinräumigen Dynamik dieser Umverteilung im Wald am Beispiel der Baumarten Buche (Fagus sylvatica L.) und Fichte (Picea abies (L.) Karst.) durch Aufnahmen und Auswertungen in zwei Mischbeständen beider Baumarten nachzugehen. Wiederholende Niederschlagsaufzeichnungen einzelner Regenereignisse wurden hierzu in Relation zur jeweiligen Freilandniederschlagsmenge, zur Art der Messplatzüberschirmung im Kronendach und zur Distanz des Messplatzes zum ihn dominierenden Baum varianz- und regressionsanalytisch untersucht und um Ergebnisse aus Stammablaufanalysen und Streumodellen ergänzt. Auf dieser Basis konnten Kausalmodelle zur Schätzung des Unterkronenniederschlages mit hoher Güte hergeleitet werden, die im Detail ein baumartspezifisches räumliches Verhalten der einzelnen Niederschlagskomponenten beim Passieren der Baumkrone belegen. Neben den Besonderheiten, die sich bei Messungen in Bestandeslücken einstellen, ergeben sich so z.B. in der Vegetationsperiode je nach Messplatzposition und Freilandniederschlagsmenge Unterschiede im Niederschlag unter beiden Baumartenkronen von bis zu 35 % des Freilandniederschlages je Einzelereignis und zwar stets zugunsten der Buchenüberschirmung. Am Stammfuss von Buchen kann darüber hinaus zusätzliches Wasser durch den Stammabfluss eingetragen werden. Hierfür notwenige Wassermengen können plausibel aus dem nachgewiesenen lateralen Wasserabfluss im inneren Kronendrittel von Buchen gedeckt werden. Über ein räumlich konkretes Interzeptionsmodell, kombiniert mit Blattflächenschätzungen für Einzelbäume konkreter Dimension, konnte ein räumliches LAI-Modell für Buchen abgeleitet werden, dass höchste LAI-Werte im Kronenzentrum annimmt. Da der Bestandesniederschlag hinsichtlich Niederschlagsmenge, Bestockung, Belaubungszustand und zum räumlich konkreten Messplatz unter der einzelnen Baumkrone veränderlich ist, wird die gewissenhaftere Berücksichtigung dieser Einflussvariablen angeregt und der bisher häufig praktizierten pauschalen Aufteilung des Niederschlages in einzelne Niederschlagskomponenten auf Basis von Flächen- und Messphasendurchschnittswerten widersprochen. / Forests redistribute the precipitation falling on their canopy into interception, stemflow, drip or direct throughfall. Extremely high amounts of stemflow in the centre of the crown and distinct drip points along the crown edge of certain tree species can only be explained by admitting an additional precipitation component at these measurement locations that describes and captures the lateral movement of water within the individual tree crown (lateral in- or outflow). The aim of this study was therefore to analyse these precipitation-dependent, small-scale dynamics of precipitation redistribution in forests using field-measurements from two mixed stands of European beech (Fagus sylvatica L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.). Periodic measurements of individual precipitation events were examined in relation to the respective gross precipitation, the type of canopy above a plot and the distance of a plot to its dominant sheltering canopy tree using variance and regression analysis, and complemented with stemflow analyses and litterfall models. Using this dataset, causal models for the high-precision estimation of throughfall were derived, showing tree species-specific pathways of the individual precipitation components through the tree crown. Apart from the particularities of measurements in canopy gaps, differences in throughfall between spruce and beech during the vegetation period amount to up to 35 % of gross precipitation per event, in favour of the beech canopy and depending on plot location. At the stem base of beech trees additional water can reach the forest floor via stemflow. The amount of water required to generate this stemflow can plausibly be explained by means of the verified lateral water flow in the inner third of beech crowns. Using a spatially explicit interception model combined with LAI estimates for specific individual trees, a spatial LAI model was developed for beech, showing maximal LAI values in the crown centre. As the net forest precipitation is sensitive with respect to precipitation amount, stand type, foliage status and the spatially explicit plot location below an individual tree crown, this study recommends the consideration of these influential factors and contradicts the commonly practiced blanket partitioning of precipitation into individual components based on spatial and temporal averages.

L'association mycorhizienne implique nombre de plantes et de champignons, étant sans doute la symbiose mutualiste la plus importante et la plus répandue au sein des écosystèmes terrestres. Étant donné que la plupart des arbres forment des mycorhizes arbusculaires ou des ectomycorhizes qui se distinguent par leur écophysiologie, il est judicieux de caractériser les forêts en fonction de leur dominance mycorhizienne afin d'en mesurer les impacts sur les processus écologiques. Ainsi, l'objectif de cette thèse est de quantifier les influences de la dominance mycorhizienne en forêt sur les propriétés abiotiques et biotiques du sol ayant un impact à l'échelle locale sur deux processus associés : la décomposition de la matière organique et la régulation de la diversité végétale. Les forêts étudiées, de dominance mycorhizienne très contrastée, présentent des propriétés physico-chimiques et des communautés microbiennes distinctes au niveau du sol, mais des patrons de distribution verticale des microorganismes du sol d'une similarité inattendue. Dans ces forêts nordiques décidues, la décomposition de la matière organique est favorisée dans les couches supérieures du sol, notamment grâce à la présence du réseau fongique et d'autant plus lorsque les ectomycorhizes prédominent, ce qui prouve l'aspect déterminant du contexte local. L'établissement d'arbres mycorhiziens arbusculaires peut être limité par la combinaison des conditions abiotiques et biotiques édaphiques de la forêt boréale, qui est dominée par les ectomycorhizes, contrairement aux forêts à dominance partagée entre mycorhize arbusculaire et ectomycorhize, où la diversité est favorisée à l'échelle de la communauté. Cette thèse démontre le rôle déterminant, au niveau local, exercé par la dominance mycorhizienne sur les processus écologiques, et soulève l'importance de l'hétérogénéité biotique et abiotique du sol pour mieux saisir le fonctionnement des écosystèmes terrestres. / Mycorrhizas, which involve plants and fungi, are probably the most important and widespread mutual symbioses in terrestrial ecosystems. Since most trees form arbuscular mycorrhizas or ectomycorrhizas that are ecophysiologically distinct from each other, it is useful to characterize forests according to their mycorrhizal dominance in order to measure their respective impacts on ecological processes. The objective of this thesis is to quantify the impacts of forest mycorrhizal dominance on the abiotic and biotic properties of the soil, which influence at the local scale two associated processes: the decomposition of organic matter and the maintenance of plant diversity. The forests studied have opposite mycorrhizal dominance exhibit distinct soil physico-chemical properties and microbial communities, but more similar vertical distribution patterns of microorganisms than expected. Decomposition is favored by organic matter in the upper soil layers, but also by the presence of the fungal network, especially when ectomycorrhizas predominate, illustrating the importance of the local environmental context. Establishment of arbuscular mycorrhizal tree may be limited by the combination of abiotic and biotic edaphic factors of the boreal forest, which is ectomycorrhizal-dominated, in contrast to forests with shared dominance between arbuscular mycorrhizas and ectomycorrhizas, where tree species diversity is favored at the community level. This thesis demonstrates the decisive role, at the local scale, played by mycorrhizal dominance on ecological processes, and raises the importance of soil biotic and abiotic heterogeneity to better understand the functioning of terrestrial ecosystems.

Buchenwälder sind die großflächigste potenziell natürliche Vegetationsform Deutschlands und ein nach EU-FFH-Richtlinie besonders zu schützender Biotoptyp. Eine hohe Naturnähe ist auch in Wirtschaftswäldern (WiWald) notwendig, um die typischen Lebensgemeinschaften naturnaher Wälder langfristig zu erhalten, doch mangelt es an praktikablen/verifizierten Indikatoren, wie die nutzungsbedingte Abweichung vom Naturzustand ermittelt werden kann. In >100 Jahre alten und ~40 ha großen Tiefland-Buchenwäldern (Mecklenburg-Vorpommern/Brandenburg) wurde anhand von 13 WiWäldern, vier seit <20 Jahren (k20) und drei seit >50 Jahren (r50) unbewirtschafteten Beständen den folgenden Fragen nachgegangen: Wie groß sind die strukturellen, vegetationskundlichen und carabidologischen Unterschiede zwischen bewirtschafteten, kurz- und langfristig unbewirtschafteten Buchenwäldern? Gibt es strukturelle Indikatoren und quantitative Größen zur Abschätzung des Einflusses forstlicher Bewirtschaftung auf die Biozönosen von Tiefland-Buchenwäldern? In Probekreisen (Pk) von 500 m² an Rasterpunkten (100 m x 100 m) wurden strukturelle und in Pk von 314 m² vegetationskundliche Daten erhoben. In fünf Pk/Bestand wurde jeweils eine Barberfalle über die Vegetationsperiode installiert. Ganzflächig wurden die Verteilung der Waldentwicklungsphasen (WEP)und zusätzlich zu den Pk-Aufnahmen hektarweise Sonderstrukturen aufgenommen. U. a. wurden folgende Sonderstrukturen aufgenommen: Zunderschwamm, Kronen- und Zwieselbrüche, Ersatzkronen, Blitzrinnen, Risse/Spalten, Höhlen, Mulmkörper/-taschen. Diese naturschutzfachlich wichtigen Sonderstrukturen wurden aus den Habitatansprüchen der typischen Buchenwaldfauna abgeleitet.Es konnten große Unterschiede zwischen WiWald und r50-Flächen (v. a. >100 Jahre unbewirtschafteten Flächen) aufgezeigt werden. Die k20-Flächen unterscheiden sich nicht wesentlich vom WiWald. Die Anzahl verschiedener WEP/ha und WEP-Patches/ha liegt in den r50-Flächen signifikant höher als im WiWald. Der Holzvorrat der r50-Flächen liegt mit ~600 m³/ha (Terminal- ~800 m³/ha, Zerfallsphase 450 m³/ha) deutlich höher als im WiWald. Charakteristisch für die r50-Flächen ist das Vorkommen von in ihrer Vitalität eingeschränkten Bäume ab 80 cm BHD und ein inhomogeneres Lichtmosaik im Bestand. Die Stammqualitäten (u. a. Astigkeit) in r50-Flächen unterscheiden sich kaum von denen in WiWald. In den r50-Flächen kommt bedeutend mehr Totholz (>142 m³/ha) als im WiWald (max. 34 m³/ha) vor. Im WiWald können Stubben dominieren. Verschiedene Totholzqualitäten sind im WiWald nur unvollständig vorhanden. Etwa 40 % des Totholzes besitzt keine Totholznachbarn (r50-Flächen: <2 %) und die Lichtverhältnisse am Totholz sind nicht so vielfältig (wenig sonnenexponiert und wenig gering besonnt). In den >100 Jahre unbewirtschafteten Flächen kommen ~12 Sonderstrukturtypen mit >200 Sonderstrukturen/ha vor. 19 von 20 Sonderstrukturen sind im WiWald signifikant seltener und 11 Sonderstrukturen sind als Naturnähe-Indikatoren geeignet.Vegetation: In der Krautschicht sind höhere Deckungsgrade, mehr (lichtanzeigende) Arten, weniger Waldarten und eine höhere Diversität zu verzeichnen. Im WiWald wird u. a. das Vorkommen von Calamagrostis epigeios, Impatiens parviflora und Rubus idaeus gefördert. Stark gefährdete Moosarten sind im WiWald seltener als in den Referenzwäldern, da sie vor allem auf liegendem Totholz und auf den Stammanläufen vorkommen. Carabiden: Im WiWald gibt es weniger Individuen und Biomasse von mesophilen Waldarten und eine geringere Anzahl von flugunfähigen Individuen. Als Indikatoren für naturnahe Tiefland-Buchenwälder können die drei Arten Carabus glabratus, C. hortensis und Cychrus caraboides bezeichnet werden. Indikatoren: Es wurden Zielgrößen für 29 Struktur-Indikatoren für naturnahe Wälder vorgeschlagen. Für WiWälder wurden gesonderte Zielgrößen festgelegt, die die nutzungsbedingte, nicht zu vermeidende Abweichung vom Naturzustand berücksichtigen. / Beech forests are the most important natural vegetation type of Germany,and they are included in annex II of the EU-FFH-Directive,which requests nature conservation for the listed habitat types.High naturalness is necessary in managed forests (w-sites) to maintain the typical biocoenosis of forests near nature. But there is a lack of practicable/verified indicators to determine the degree of alteration managed forests have compared to natural forests. In >100 year old and ~40 ha big lowland beech forests in Mecklenburg-Vorpommern and Brandenburg, 13 w-sites, 4 study sites which are unmanaged since <20 years (k-sites) and 3 sites which are unmanaged since >50 years (r50-sites) were investigated to answer these questions: What the differences are between w-, k- and r-sites according to forest structure, vegetation and carabids? Are there valid structural indicators with thresholds to assess the impact of forestry use on the biocoenosis of lowland beech forests? At grid points(distance 100 mx 100 m),on circular sample plots (SP) of 500 m² the structural data and on SP of 314 m² the vegetation was investigated. At five SP/study site a pitfall trap was installed during the entire vegetation period. On the whole study site the distribution of forest development phases (FDP) was mapped, and on full one ha plots the special structures were investigated. The following special structures were mapped e.g. Fomes fomentarius trees, crown and crotch breakage, substitute crowns, lightning shakes,gutters/rifts, cavities, mould and bark bag. These special structures have been derived from the habitat needs of the typical beech forest fauna.The results revealed tremendous differences between w- and r50-sites. The k-sites show no clear differences to the managed sites.In the r50-sites, the number of different FDP/ha and FDP units/ ha is significant higher than in w-sites. The timber stock of the r50-sites is ~600 m³/ha (terminal phase ~800 m³/ha, decay phase ~450³/ha). A characteristic feature of the r50-sites is the occurrence of trees with 80 cm bhd or more with reduced vitality. The timber trunk) qualities of r-sites differ only slightly from managed stands. In the r50-sites the dead wood volume (>142 m³/ha) is much higher than in the w-sites (max. 34 m³/ha). Many different features of dead wood occur only fragmentary within w-sites. About 40 % of the dead wood objects have no "dead wood neighbour" (r50-sites: <2 %), and the light distribution is much less diverse. In >100 years unmanaged r-sites ~12 different types of special structures and 200 single special structures occur per ha. 19 out of 20 special structures are significantly less frequent in w-sites; 11 special structures are specifically valuable to be used as naturalness indicators.Vegetation: In the herb layer occur higher coverage values, more (light-indicating) species, but only few species indicating ancient forests and a higher diversity index value. In w-sites, the occurrence of e. g. Calamagrostis epigeios, Impatiens parviflora and Rubus idaeus is supported. reduced. Threatened moss species are rare in w-sites compared to r-sites, since they mainly grow on laying dead wood, which is rare in forests in use, and on inclined/rough-barked stem bases. Ground beetles: The forestry use of lowland beech forests leads to less individuals and lower biomass of so-called mesophilous forest species. Furthermore, the number of flightless individuals is lower. As proper indicators for near-natural lowland beech forests, the three species Carabus glabratus, C. hortensis und Cychrus caraboides could be identified. Indicators: 29 structural indicators were identified and thresholds were given. But even in lowland beech forests managed in a conservation-friendly way, these target values for near-natural and natural forests are unlikely to be reached. Therefore, for w-sites special threshold values have been defined, which consider the inevitable difference between managed and natural forests.

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In Waldökosystemen ist Totholz von zentraler Bedeutung, indem es zahlreichen Organismen einen Lebensraum bietet oder als Substrat dient, Bestandteil des Kohlenstoff- und Nährstoffkreislaufs ist sowie als ein wichtiges strukturelles Element fungiert. Für seine Zersetzung ist die Überwindung der Ligninbarriere von besonderer Bedeutung. Dazu sind lediglich saprobionte Pilze aus den Phyla der Basidiomycota und Ascomycota in der Lage, die verschiedene Strategien – die Fäuletypen – entwickelt haben, um Lignin abzubauen oder zu modifizieren und somit Zugang zu den vom Lignin inkrustierten Polysachariden (Zellulose und Hemizellulosen) zu erhalten. Eine besondere Rolle spielen dabei Weißfäulepilze, die mit ihren extrazellulären oxidativen Enzymen, wie Laccasen und verschiedenen Peroxidasen, Lignin komplett bis zum Kohlendioxid (CO2) mineralisieren. Trotz der Bedeutung des Ligninabbaus für die Totholzzersetzung sind extrazelluläre oxidative Enzyme im natürlichen Totholz kaum erforscht. Ziel dieser Arbeit war es, die Rolle der oxidativen Enzyme für die Totholzzersetzung unter Realbedingungen zu verifizieren, ihre räumlichen und zeitlichen Muster zu beschreiben und ihre Abhängigkeiten von verschiedenen Totholzvariablen sowie der pilzlichen Artengemeinschaft in und auf Totholz zu ermitteln. Weiter wurde die Veränderung der Totholzvariablen über den Zersetzungsprozess für unterschiedliche Baumarten vergleichend beschrieben und der Einfluss der Waldbewirtschaftung auf den Prozess untersucht. Dazu wurden 197 natürliche Totholzstämme (coarse woody debris, CWD) von Fagus sylvatica (Rotbuche), Picea abies (Gemeine Fichte) und Pinus sylvestris (Gemeine Kiefer) in unterschiedlich stark bewirtschafteten Wäldern in Deutschland untersucht. Insgesamt wurden 735 Proben genommen und darin die Aktivität von Laccase (Lacc), Genereller Peroxidase (GenP) und Mangan-Peroxidase (MnP) gemessen. Weiterhin wurden Variablen wie Dichte, Wassergehalt, pH-Wert, wasserlösliche Ligninfragmente, die Gehalte an Lignin und Extraktiven sowie an Nährstoffen und Metallen (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) ermittelt. Die pilzliche Artengemeinschaft wurde anhand genetischer Fingerprints (F-ARISA) und mittels Fruchtkörperkartierung erfasst. In 79 % der untersuchten Totholzproben wurden oxidative Enzymaktivitäten festgestellt. Sie waren hoch variabel über den Zersetzungsverlauf sowie in Bezug auf die Probenahmepositionen innerhalb der einzelnen Stämme. Generell waren die Aktivitäten im F.-sylvatica-Totholz höher als im Koniferentotholz. Lineare und logistische Modelle zeigten, dass die pilzliche Artengemeinschaft, gefollgt von den wasserlöslichen Ligninfragmenten, die wichtigste Einflussgröße hinsichtlich der oxidativen Enzyme war. Ein saurer pH-Wert unterstützte die Funktion von Lacc und MnP; Mangan, Eisen und Kupfer waren in ausreichenden Konzentrationen vorhanden, um die Funktion und Bildung der Enzyme zu gewährleisten. Die holzabbauenden Pilze erwiesen sich als optimal an das niedrige Stickstoffangebot im Totholz angepasst, sodass ein erhöhter Stickstoffeintrag über zwei Jahre die oxidativen Enzymaktivitäten nicht weiter beeinflusste. Der pH-Wert sowie die Gehalte an Lignin, Extraktiven und Nährstoffen waren im Vergleich der drei Baumarten signifikant verschieden, obwohl die zeitlichen Veränderungen der Variablen über den Zersetzungsprozess vergleichbar waren. Die Anzahl operativer taxonomischer Einheiten (OTUs ~ molekulare Artenzahl) nahm im Verlauf der Holzzersetzung zu, während die Zahl fruktifizierender Arten für mittlere Zersetzungsgrade am höchsten war. Beide Artenzahlen nahmen zusammen mit dem Stammvolumen zu. Die Weißfäulepilze dominierten über den gesamten Zersetzungsprozess die fruchtkörperbasierte Artenzahl aller drei Baumarten, was mit dem Vorhandensein oxidativer Enzymaktivitäten einhergeht. Generell nahmen der massebezogene Gehalt des Lignins, der Extraktive und der Nährstoffe über die Zersetzung zu, während der volumenbezogene Gehalt abnahm. Der pH-Wert im Holz aller drei Baumarten sank kontinuierlich im Verlauf der Zersetzung. Eine Erhöhung der Waldbewirtschaftungsintensität hatte einen negativen Effekt auf das Stammvolumen und darüber vermittelt auf die Zahl fruktifizierender Pilzarten, jedoch kaum auf andere untersuchte Totholzvariablen. Aufgrund des häufigen Vorkommens von Weißfäulepilzen, der gleichzeitigen Präsenz oxidativer Enzymaktivitäten und des substanziellen Ligninabbaus kann auf eine fundamentale Bedeutung von Laccasen und Peroxidasen für die Zersetzung des Totholzes geschlossen werden. Nicht zuletzt die charakteristische Molekularmassenverteilung der wasserlöslichen Ligninfragmente deutete darauf hin, dass die Mn-oxidierenden Peroxidasen (MnPs) die dominierenden oxidativen Enzyme des Ligninabbaus sind. Das hoch variable Muster der oxidativen Enzymaktivitäten ist jedoch das Resultat eines komplexen Zusammenspiels der Holzeigenschaften und der pilzlichen Artengemeinschaft. Die dabei bestehenden funktionellen Abhängigkeiten müssen weiter im Detail in zukünftigen Studien analysiert und aufgeklärt werden. / In forest ecosystems, deadwood is an important component that provides habitat and substrate for numerous organisms, contributes to the carbon and nutrient cycle as well as serves as a structural element. Overcoming the lignin barrier is a key process in deadwood degradation. Only specialized saprotrophic fungi of the phyla Basidiomycota and Ascomycota developed different strategies – the rot types – to degrade lignin or to modify it in way, which allows them to get access to the polysaccharides (cellulose and hemicelluloses) that are incrusted within the lignocellulosic complex. In this context, basidiomycetous white rot fungi secreting oxidative enzymes (especially laccases and peroxidases) are of particular importance, since they are the only organisms that are able to substantially mineralize lignin to carbon dioxide (CO2). Although lignin degradation is such an important process for deadwood degradation, oxidative enzyme activities have been only poorly studied under natural conditions in deadwood. The aim of this work was to verify the importance of oxidative enzymes for deadwood degradation in the field, to describe their temporal and spatial patterns of occurrence and to identify dependencies from deadwood variables as well as from the fungal community within and on deadwood. Furthermore, the changes of different deadwood variables were studied over the whole period of degradation and compared among three tree species. Last but not least, the influence of forest management intensity on the process of deadwood degradation was evaluated. Therefor, 197 logs of naturally occurring deadwood (coarse woody debris, CWD) of Fagus sylvatica (European beech), Picea abies (Norway spruce) and Pinus sylvestris (Scots pine) were monitored and sampled in forests with different management regimes across three regions in Germany. A total of 735 samples were taken from the logs and analyzed regarding activities of laccase (Lacc), general peroxidase (GenP) and manganese peroxidase (MnP). Wood density, water content, content of lignin and extractives as well as of nutrients and metals (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) were determined in the samples, too. The fungal community was assessed based on sporocarps (fruiting bodies) and molecular fingerprints (F-ARISA). Oxidative enzyme activities were present in 79 % of all samples. The activities were found to be highly variable both regarding the time course of degradation and their distribution within the logs. Activities were generally higher in wood samples of F. sylvatica than in samples of conifers. Linear and logistic models revealed that the fungal community structure was the most important determinant for oxidative enzyme activities in the samples, followed by the amount of water-soluble lignin fragments. Moreover, the prevalent acidic pH determined in deadwood was suitable to facilitate the function of laccase and peroxidases. Concentrations of metals (manganese, copper, iron) were sufficient to ensure synthesis and functioning of the enzymes. Deadwood-dwelling fungi turned out to be well adapted to low nitrogen concentrations and thus, an elevated nitrogen deposition over a period of two years did not affect the oxidative enzyme activities. The pH as well as the content of lignin, extractives and nutrients significantly differed among the tree species; however, their trend over the course of degradation was rather similar. Molecular species richness (determined by F-ARISA as OTUs) increased over the whole course of degradation, while the number of fruiting species was highest in the intermediate stage of degradation. Both types of species richness increased with increasing volume of the CWD logs. Over the entire degradation period, white rot fungi – based on the identification of sporocarps – were the most abundant group of wood rot fungi in and on all three tree species. This corresponds well with the overall presence of oxidative enzyme activities. During degradation, the mass-related content of lignin, extractives and nutrients frequently increased, although the volume-related content decreased. The pH  of all three tree species decreased in deadwood over the whole period of degradation. Higher forest management intensity had a negative effect on the log volume of deadwood and in consequence on fungal species richness (fruiting bodies), but hardly to other analyzed variables. Based on the widespread occurrence of white rot fungi, the concomitant presence of oxidative enzyme activities as well as the substantial loss of lignin, it can be concluded that laccases and peroxidases are highly relevant for deadwood decomposition. Not least, the detected characteristic molecular size distribution of water-soluble lignin fragments points to a key role of Mn oxidizing peroxidases (MnPs) in enzymatic lignin degradation. The variable patterns of oxidative enzymes observed in wood samples is therefore the result of a complex array of wood variables and the fungal community structure, which will have to be resolved in more detail in future studies.