La communication chimique, c'est-à-dire le transfert d'information d'un émetteur à un receveur via signaux moléculaires, est présente dans tous les embranchements animaux. Longtemps négligée, l'étude récente de ces processus chez les oiseaux suggère que les signaux chimiques (ou ‘chémosignaux') ont une fonction beaucoup plus importante que longtemps anticipée. Les pétrels hypogés (ordre: procellariiformes) fournissent un modele approprié pour examiner ces questions. Ces oiseaux marins possèdent en effet une neuro-anatomie olfactive développée, une odeur musquée caractéristique et des traits d'histoire de vie favorisant l'évolution d'une composante olfactive aux comportements sociaux. En utilisant une combinaison de méthodes, existantes et spécifiquement développées, d'écologie comportementale, de chimie analytique et de statistique multivariées, nous avons examiné le rôle des chémosignaux dans l'écologie du pétrel bleu (Halobaena caerulea), un pétrel hypogée de l'océan Subantarctique. Nous avons ainsi démontré que la sécrétion uropygiale des pétrels bleus, leur source principale de substances chimiques exogènes, contient des informations sociales telles que l'espèce, le sexe et l'identité (i.e. une signature chimique). De plus, cette information est encore présente, de manière quasi-identique, sur le plumage des oiseaux et participe donc vraisemblablement à l'odeur des individus. En termes de perception des signaux chimiques, nous avons établi que les pétrels bleus sont capables de percevoir et distinguer entre les odeurs de différentes espèces de pétrels, ainsi qu'entre les odeurs de différents conspécifiques. Cependant, aucune capacité de discrimination olfactive intersexuelle n'a été observée. Longtemps restreinte aux comportements de recherche alimentaire et d'orientation, l'étude de l'olfaction aviaire est en pleine expansion pour désormais intégrer des aspects sociaux. Nos résultats fournissent en ce sens une première étude multidisciplinaire du sujet. La clarification de l'origine, de la nature et de la fonction de la communication chimique chez les oiseaux devrait avoir des implications éco-évolutives majeures pour la compréhension de leur biologie. / Chemical communication, the transfer of information from an emitter to a receiver via molecular signals, occurs in all animal phyla. Although such processes have been largely overlooked in birds, recent results suggest that chemical signals may play a more significant role than previously assumed in the social lives of birds. Procellariiform seabirds, and burrow-nesting petrels in particular, are appropriate models to investigate these questions. They indeed possess a well-developed olfactory anatomy, a noticeable musky scent and a life-history which favours the evolution of olfactory-mediated social behaviours (Chapter1).We have explored the role of chemical signals in the ecology of the blue petrel (Halobaena caerulea), a burrow-nesting seabird from the Subantarctic Ocean, using existing and innovative methods from field ornithology, analytical chemistry and multivariate statistics (Chapter 2). We first demonstrate that the uropygial secretions of these birds, their main source of endogenous chemical substances, contain social information including species, sex and individual identity (i.e. a chemical signature). We also show evidence that these signals are still present, in a virtually identical form, on the plumage of the birds and are thus a likely contributor to the animals' scent (Chapter 3). Furthermore, we show that blue petrels, as receivers of the sociochemical information, are able to discriminate between the odours from different species, and between the odours of different conspecifics. There is however no evidence of olfactory capabilities of sex discrimination in this species ( Chapter 4).The study of avian olfactory behaviours, historically limited to foraging and orientation (Chapter 5), is rapidly expanding to incorporate social functions. In this regard, our results provide the first multidisciplinary case-study of avian chemical communication. The elucidation of the origin, nature and function of chemical communication in birds has major eco-evolutionary implications for our understanding of avian ecology (Chapter 6).

Eine sichere Bindung zwischen Mutter und Kind in den ersten Lebensjahren ist prägend für die Entwicklung eines Kindes. Die Qualität dieser Bindung ist ein wichtiger Prädiktor für langfristige physische und psychische Gesundheit. Für den Aufbau einer starken Bindung ist die Investition von Ressourcen seitens der Fürsorgeperson auf zeitlicher, physischer und emotionaler Ebene notwendig. Multimodale biologische Hinweisreize seitens des Kindes fördern dieses Engagement. Zunächst dienen solche Signale der Identifikation des eigenen Nachwuchses (kin recognition), um nachfolgend gezielt Ressourcen zu investieren. Darüber hinaus können infantile Stimuli affektive Reaktionen vermitteln, die den Bindungsaufbau erleichtern. In diesem Zusammenhang sind auch olfaktorische Signale, z. B. Körpergerüche, wirksam, bislang gibt es jedoch nur wenig systematische Forschung zu ihrem Einfluss auf die Eltern-Kind-Beziehung. Einzelne Studien zeigen, dass Mütter ihre Kinder am Geruch erkennen können und dass kindliche Körpergerüche auch auf neuronaler Ebene positive Reaktionen vermitteln, wobei jedoch unklar ist, wie spezifisch die neuronale Aktivität für den Geruch des eigenen Kindes ist. In der vorliegenden Arbeit soll der Einfluss von kindlichen Körpergerüchen in der Mutter-Kind- Beziehung über die kindliche Entwicklungsspanne unter Berücksichtigung genetischer, hormoneller und neurobiologischer Faktoren untersucht werden. In Veröffentlichung 1 wurde geprüft, ob Mütter ihre Kinder am Geruch identifizieren können, ob sie diesen präferieren und wie beides mit genetischen und hormonellen Faktoren sowie dem kindlichen Entwicklungsstatus interagiert. Dafür wurden N = 164 Müttern mit ihren biologischen Kindern (N = 226 Kinder zwischen 0 und 18 Jahren) in die Studie eingeschlossen. Die Mütter bewerteten die Körpergerüche des eigenen und fremder Kinder, die sich im Entwicklungsstatus sowie der genetischen Ähnlichkeit unterschieden. Die genetische Ähnlichkeit wurde über das Humane Leukozytenantigen(HLA)-Profil abgebildet, der Entwicklungsstatus wurde anhand der Steroidhormonkonzentration (Testosteron, Estradiol) und einer standardisierten Einschätzung des pubertären Status erfasst. Es zeigte sich, dass die Mütter den Geruch ihres eigenen Kindes über dem Zufallsniveau identifizieren konnten und diesen Geruch präferierten. Dies galt für alle Altersgruppen, mit Ausnahme der frühen Pubertät. In diesem Alter (9-13 Jahre) konnten die Mütter den Geruch ihres Kindes weder identifizieren, noch bevorzugten sie ihn im Vergleich zu fremden Körpergerüchen. Bei den eigenen Söhnen war die Abnahme der Präferenz mit dem Anstieg des Testosteronlevels assoziiert. Mit zunehmendem Alter des Kindes (14-18 Jahre) ähnelte das Bewertungsverhalten der Mütter wieder dem vor Pubertätsbeginn, was vermuten lässt, dass die Mütter sich in diesem Zeitraum an den veränderten Geruch des Kindes gewöhnen und somit die Vertrautheit des Geruchs eine wichtige Rolle für die Wahrnehmung spielt. Zusätzlich legen die Ergebnisse nahe, dass genetische Ähnlichkeit über Körpergerüche transportiert wird: Der Geruch des eigenen Kindes wurde zwar global bevorzugt, im paarweisen Vergleich zeigte sich jedoch, dass sich die Bewertung für den Geruch des eigenen Kindes nicht signifikant von der Bewertung des gleichaltrigen und HLA-ähnlichen Kindes unterschied. Dies lässt darauf schließen, dass sich genetische Ähnlichkeit positiv auf die Geruchsbewertung im Kontext der Eltern-Kind-Bindung auswirkt. Für die zweite Veröffentlichung wurde anhand derselben Stichprobe getestet, ob Mütter den Entwicklungsstatus des Kindes anhand von Körpergerüchen klassifizieren können und welche Prädiktoren für die Klassifikation entscheidend sind. Dafür wurden sie gebeten, die jeweilige Altersgruppe des Kindes einzuschätzen, von dem der Geruch stammte. Die Ergebnisse demonstrieren, dass Mütter den kindlichen Entwicklungsstatus (prä- bzw. postpubertär) mit einer Genauigkeit von 64 % detektieren können und insgesamt dazu tendieren, kindliche Körpergerüche als präpubertär zu klassifizieren. Die mütterliche Klassifikationsleistung war besser, wenn die Probandinnen Geruchsproben aus der gleichen Altersgruppe wie der des eigenen Kindes beurteilten. Die subjektive Bewertung der Proben hinsichtlich Angenehmheit und Intensität sowie die Einschätzung des pubertären Status waren signifikante Prädiktoren für die entwicklungsbedingte Klassifikation eines Geruchs, während sich der Steroidhormonstatus des Kindes nicht auf die mütterliche Einschätzung auswirkte. Die dritte Veröffentlichung dieser Doktorarbeit diente als methodische Pilotstudie für die spezifische Untersuchung des Einflusses von Babygerüchen auf die neuronale Verarbeitung im mütterlichen Gehirn. Aus anderen Modalitäten ist bekannt, dass kindliche Stimuli Niedlichkeit vermitteln, welche mit belohnungsspezifischer neuronaler Aktivität einhergeht. Dies ist für Babygerüche bisher jedoch kaum erforscht. Die Präsentation von Körpergerüchen zur Ableitung neuronaler Korrelate im Rahmen von funktioneller Magnetresonanztomographie (fMRT) ist aufgrund von Stimuluseigenschaften sowie methodischen Schwierigkeiten herausfordernd. Bislang existieren nur wenige Studien zur neuronalen Verarbeitung von Körpergerüchen ohne einheitliche Konvention über eine geeignete Stimuluspräsentation. Im Rahmen dieser Doktorarbeit sollte daher ein effizientes Design entwickelt werden, welches neuronale Aktivität in Reaktion auf Babygerüche optimal abbildet. Dafür wurden zwei Stimuluspräsentationen verglichen, die sich in Art, Dauer und Frequenz unterschieden. Die kurze, kontinuierliche Reizdarbietung rief im Vergleich zu einer langen, gepulsten Präsentation global stärkere Aktivierungen hervor, weshalb diese als Design empfehlenswert ist, um robuste neuronale Korrelate zu erhalten. Allerdings zeigten sich differentielle Effekte in Abhängigkeit der Hirnregionen, weshalb je nach interessierendem Areal spezifisch zwischen Länge, Dauer und Art der Stimuluspräsentation abgewogen werden sollte. Das kurze Präsentationsdesign wurde im Rahmen der weiterführenden fMRT-Studie verwendet. Diese veranschaulichte, dass Babygerüche Belohnungsareale sowie Netzwerke aktivieren, die Angehmheit, Niedlichkeit und Motivation zur Fürsorge (Pleasure-Netzwerk) kodieren. Die Aktivierungsstärke des Netzwerks sagte dabei vorher, wie angenehm die Mütter den Geruch des eigenen Babys bewerteten. Im Gegensatz zu den Verhaltensdaten aus Veröffentlichung 1, in denen sich eine klare Präferenz für das eigene Kind zeigte, konnte kein Unterschied zwischen der neuronalen Reaktion auf den Geruch des eigenen im Vergleich zu einem fremden Baby gefunden werden. Daher gilt es, die Universalität des Babygeruchs als einen Stimulus, der Niedlichkeit vermittelt, in nachfolgenden Studien systematisch zu überprüfen. Zusammenfassend stellt diese Arbeit dar, dass kindliche Körpergerüche als Chemosignale in der Mutter-Kind-Beziehung wirken und sowohl zur Identifikation des eigenen Kindes beitragen als auch affektive Komponenten vermitteln. Außerdem wurde herausgefunden, dass Körpergerüche Informationen über genetische Ähnlichkeit und den Entwicklungsstatus des Kindes transportieren. Es bleibt offen, welche Faktoren auf molekularer Ebene tatsächlich die Veränderung des Körpergeruchs ausmachen. Chemosensorische Profilanalysen können in zukünftigen Untersuchungen Aufschluss darüber geben. Darüber hinaus sind Langzeitstudien notwendig, um die hier dargestellten assoziativen Zusammenhänge auch über den individuellen Entwicklungsverlauf abzubilden und somit Mechanismen der olfaktorisch vermittelten Eltern-Kind-Beziehung ableiten zu können. Langfristig sollen diese Informationen dazu beitragen, Strategien zur Förderung der Eltern-Kind-Beziehung zu generieren und bisher bestehende Interventionen (wie z. B. Neurofeedbacktraining) auf olfaktorische Stimuli auszuweiten.:Inhaltsverzeichnis Danksagung 4 1 Zusammenfassung 6 2 Summary 9 3 Einführung in die Thematik 12 4 Studienziele: Abgeleitete Forschungsfragen und Hypothesen 21 5 Methodik der Untersuchungen 23 6 Zusammenfassung der Ergebnisse 26 7 Diskussion und Ausblick 29 8 Literaturverzeichnis 40 Anhang I. Verzeichnis der wissenschaftlichen Veröffentlichungen, Konferenzbeiträge und andere Leistungen A Veröffentlichungen der Dissertation und dazugehörige Angaben B Weitere Veröffentlichungen während der Promotionsphase C Konferenzbeiträge und andere Leistungen während der Promotionsphase II. Letters of Acceptance III. Erklärung zur Eröffnung des Promotionsverfahrens IV. Bestätigung der Einhaltung der folgenden aktuellen gesetzlichen Vorgaben / A secure bond between mother and child in the first years of life is crucial for the development of a child. The quality of this bond is an important predictor of long-term physical and mental health. To create such a bond, the caregiving person has to invest resources at a temporal, physical and emotional level. Multimodal biological infantile cues facilitate this commitment. Initially, such signals serve to identify one's own offspring (kin recognition) in order to invest resources in a targeted manner. In addition, infantile stimuli can mediate affective reactions that support bonding. In this context, olfactory signals, e.g. body odors, are also effective, but so far there is little systematic research on their influence on the parent-child relationship. Individual studies show that mothers can recognize their children by their body odor and that infantile body odors also mediate positive reactions at the neural level, although it is unclear how specific they are for their own child. The present study investigates the influence of children ́s body odors in the mother-child relationship over the developmental span, integrating genetic, hormonal and neurobiological factors. Publication 1 addressed the question of whether mothers can identify their children by body odor, whether they prefer this odor and how it interacts with genetic, hormonal factors and the child's developmental status. For this purpose, N = 164 mothers with their biological children (N = 226 children between 0 and 18 years) were included in the study and evaluated the body odors of their own and unfamiliar children, which differed in their developmental stage and genetic similarity. Genetic similarity was mapped via the human leukocyte antigen (HLA) profile, the developmental status was determined on the basis of the steroid hormone concentration (testosterone, estradiol) and a standardized assessment of the pubertal status. The results showed that the mothers were able to identify their own child's odor above chance level and preferred this odor. This was true for all age groups with the exception of early puberty. At this age (9-13 years), mothers could neither identify the odor of their child nor preferred it to unfamiliar body odors. For the body odor ratings of their own sons, the decrease in preference was associated with an increase in testosterone level. In older children (14-18 years), maternal ratings resembled those before puberty suggesting that the mothers get used to the altered body odor of their child during this period and thus, the familiarity of the odor plays an important role for perception. In addition, the results demonstrated that genetic similarity is transported via body odors: Although the preference for the odor of one's own child was globally observed, pairwise comparisons showed that the ratings for the own child ́s odor did not differ significantly from the evaluation of a same-aged and HLA-similar child. This suggests that genetic similarity has a positive effect on odor assessment in the context of parent-child bonding. In the second publication, in the same sample it was examined whether mothers are able to classify the child's developmental status on the basis of body odors and which predictors are decisive for the classification. Therefore, the mothers were asked to assess the age group of the child who was the odor donor. The results revealed that mothers are able to detect the developmental status (pre- vs. postpubertal) with an accuracy of 64% and tend to classify body odors as prepubertal. The maternal classification performance was better when they rated odor samples from the same age group as their own child. The perceptual evaluation of the samples (pleasantness, intensity) as well as the assessed pubertal status predicted the development-related classification of an odor, while the child ́s steroid hormone concentration had no effect on it. The third publication of this doctoral thesis served as a methodical pilot study for the specific examination of the influence of baby odors on neural processing in the maternal brain. From other modalities, it is known that infantile stimuli transport cuteness leading to reward-related neural correlates. However, this has scarcely been investigated for baby odors so far. Body odor presentation in functional magnetic resonance imaging (fMRI) is challenging due to stimulus properties and methodological difficulties. To date, only a few studies exist on the neural processing of body odors without a uniform convention on a suitable stimulus presentation. The aim of this thesis was to develop an efficient design that optimally maps neural activity in response to baby body odors. For that reason, two stimulus presentations were compared which differed in presentation mode, duration and frequency. The short, continuous stimulus presentation revealed stronger global activations compared to a long, pulsed presentation, thus it is recommended as a design to obtain robust neuronal correlates. However, differential effects were observed depending on the brain regions, which is why the design should be specifically adapted to the regions of interest, and length, duration and type of stimulus presentation should be considered carefully. The short presentation design was used in the follow-up fMRI study. This illustrated that baby body odors activate reward areas and a network encoding cuteness and motivation to care (pleasure network). The recruitment of this network predicted how pleasantly mothers rated their own baby's odor. In contrast to the behavioral data from publication 1, which showed a clear preference for one's own child, the neural responses did not differ between one's own or an unfamiliar baby ́s odor. Therefore, the universality of baby odor as a stimulus conveying cuteness must be systematically examined in subsequent studies. In summary, this doctoral thesis reveals that children ́s body odors function as chemosignals in the mother-child relationship and mediate both the identification of the own child and affective components. In addition, it was observed that information about genetic similarity and the child's developmental status are transcribed in body odors. It remains to be explored which factors at the molecular level actually determine changes in body odor. Future investigations using chemosensory profile analyses may clarify this question. Beyond that, longitudinal studies are necessary in order to depict the associations presented here over the course of individual development and thus enabling the derivation of mechanisms of the olfactory mediated parent-child relationship. In the long term, this information should help to generate strategies for promoting the parent-child relationship and to extend existing interventions (such as neurofeedback training) to olfactory stimuli.:Inhaltsverzeichnis Danksagung 4 1 Zusammenfassung 6 2 Summary 9 3 Einführung in die Thematik 12 4 Studienziele: Abgeleitete Forschungsfragen und Hypothesen 21 5 Methodik der Untersuchungen 23 6 Zusammenfassung der Ergebnisse 26 7 Diskussion und Ausblick 29 8 Literaturverzeichnis 40 Anhang I. Verzeichnis der wissenschaftlichen Veröffentlichungen, Konferenzbeiträge und andere Leistungen A Veröffentlichungen der Dissertation und dazugehörige Angaben B Weitere Veröffentlichungen während der Promotionsphase C Konferenzbeiträge und andere Leistungen während der Promotionsphase II. Letters of Acceptance III. Erklärung zur Eröffnung des Promotionsverfahrens IV. Bestätigung der Einhaltung der folgenden aktuellen gesetzlichen Vorgaben

<p>The chemical cues that provide an olfactory portrait of mammalian individuals are in part detected by chemosensory receptors in the vomeronasal organ (VNO). By and large, the pertinent receptor-cue combinations used for olfactory communication are unidentified. Here we identify members of the formyl peptide receptor (FPR) family of G protein coupled receptors as candidate chemosensory receptors in the VNO of mice. We demonstrate that N-formylated mitochondrially encoded peptides presented by the major histocompatibility complex (MHC) molecule H2-M3 stimulate a subset of the VNO sensory neurons (VSNs). We show that one VNO localized FPR, Fpr-rs1, is differentially activated by strain specific variants of N-formylated peptides. We show that N-formylated peptides can function as chemosignals in a strain selective pregnancy block. We propose that this link between self-recognition peptides of the immune system and chemosensory pathways provides a possible molecular means to communicate the nature of an individual's maternal lineage or strain.</p> / Dissertation