Na literatura existe um consenso que os herbicidas glifosato (Gli) e 2,4-D interagem antagonicamente quando aplicados em combinação. No entanto, as bases bioquímicas e fisiológicas destes antagonismos são desconhecidas. Utilizou-se espectrometria de Ressonância Magnética Nuclear (RMN) para a caracterização de moléculas de Gli e 2,4-D em várias formulações analíticas, preparadas de maneira que os herbicidas fossem obtidos sem os ingredientes inertes das formulações comerciais. Não foram encontradas alterações significativas na conformação atômica do herbicida nos espectros de RMN entre as formulações analíticas de Gli isopropilamina, dimetilamina, potássio ou amônio; 2,4-D Dimetilamina ou colina, quando analisadas separadamente ou em mistura. Avaliando também formulações comerciais dos herbicidas, não foram encontradas diferenças significativas entre os espectros de RMN para a mistura entre Gli e 2,4-D. A formulação comercial de Gli amoníaco apresentou alterações na conformação molecular do Gli, principalmente na região P da molécula que mostrou maior deslocamento químico, mas isso foi atribuído aos maiores teores de Na encontrados nessa formulação. Aplicando-se as diferentes formulações comerciais na espécie modelo de tomate Micro-Tom (MT), foram estudados os padrões de absorção dos herbicidas. A absorção de Gli radiomarcado pelas plantas de MT foi reduzida somente para a formulação Gli sal de amônio, independentemente da presença de 2,4-D. Neste trabalho, não se observou efeito antagônico na absorção entre Gli e 2,4-D. Por meio de um ensaio fatorial para determinar o efeito antagônico dos herbicidas em plantas de MT, observou-se que a dose de maior antagonismo para 2,4-D foi: 35 g i.a. ha-1 - 0,65 mM e para Gli, 70 g g i.a. ha-1 - 1,7 mM. A translocação do Gli radiomarcado foi significativamente reduzida em MT, quando aplicado com 2,4-D. Experimentos utilizando o marcador molecular GUS no gene DR5 do MT, mostraram que o Gli reduz a resposta de expressão gênica pelas vias de sinalização do 2,4-D. Os ensaios de quantificação de espécies reativas de oxigênio (EROs) induzidas pela atuação do 2,4-D, apresentaram menor produção na presença do Gli. O acúmulo de ácido chiquímico causado pelo Gli no MT foi maior quando aplicado sem mistura com 2,4-D. A interferência do 2,4-D na atuação do Gli foi confirmada nos mutantes insensíveis à auxina diageotropica (dgt) e Never ripe (Nr), em que a produção de EROs foi menor e a translocação do Gli foi mantida independente da aplicação com o 2,4-D. O acúmulo de ácido chiquímico na aplicação de Gli e a mistura dos herbicidas, foram semelhantes. O mutante yellow-green2 (yg2), menos sensível ao Gli, apresentou menor translocação do herbicida. O acúmulo de ácido chiquímico para este mutante foi menor quando aplicado com Gli, mas na mistura de Gli + 2,4-D, a quantidade do ácido aumentou. A insensibilidade ao Gli proporcionou o reestabelecimento da produção de EROs pelo 2,4-D na aplicação da mistura dos herbicidas. Neste trabalho, em contraposição ao conhecimento atual, não se observou qualquer efeito antagônico entre Gli e 2,4-D a nível químico, mas o antagonismo ocorreu por fatores da inter-relação dos mecanismos que cada herbicida induz nos níveis fisiológicos, bioquímicos e genéticos na biologia do organismo vegetal. / A consensus exists in literature that the herbicides glyphosate and 2,4-D interact antagonistically when applied in combination. However, the biochemical and physiological basis of this antagonism are unknown. It was used Nuclear Magnetic Resonance (NMR) spectrometry to characterize the molecules of glyphosate and 2,4-D prepared with high purity analytical compounds without the commercial formulations inert ingredients. No changes in atomic herbicide conformation ware found in NMR spectra of glyphosate formulations isopropylamine, dimethylamine, potassium or ammonium and 2,4-D dimethylamine or choline, when evaluated separately or in mixture. Analysing also the commercial herbicides formulations, no differences in NMR spectra for the mixture between glyphosate and 2,4-D ware found in chemical shift. The ammonium salt glyphosate formulations, presented changes in molecular conformation in P region of glyphosate showing higher chemical shift, which was attributed to higher levels of Na found in its composition. It was applied different commercial formulations in tomato cultivar Micro-Tom (MT) to study the pattern of herbicide absorption. The absorption of radiolabeled glyphosate by MT was reduced in the ammonium salt formulation, regardless of the 2,4-D\'s presence. In this work, no antagonistic effect in plant absorption was observed between glyphosate and 2,4-D. Factor assay was conducted using different concentrations of 2,4-D and glyphosate to determine the antagonistic effect on tomato plants. It was observed that the dose of greater antagonism to 2,4-D form 35 g a.i. ha-1 - 0.65 mM and for glyphosate, 70 g a.i. ha-1 - 1.7 mM. Assays using molecular reporter GUS in MT`s DR5 gene, showed that the glyphosate reduces gene expression responses through signalling pathways of the 2,4-D. The absorption of radiolabeled glyphosate was significantly reduced in MT, when it was applied with 2,4-D. In trials that it was quantified production of reactive oxygen species (ROS) on MT induced by 2,4-D performance, lower production were found when 2,4-D ware applied with glyphosate. The shikimic acid accumulation affected by glyphosate action in MT was higher when applied without 2,4-D mixture. The interference of 2,4-D in glyphosate`s actions was confirmed in auxin insensitive mutants diageotropica (dgt) and Never ripe (Nr), which ROS production was lower. In those mutants, glyphosate translocation was maintained regardless 2,4-D application and shikimic acid accumulation between glyphosate treatment and herbicide mixture were similar. The yellow-green2 (yg2) mutant was less sensitive to glyphosate, presenting low translocation to the herbicide. The shikimic acid accumulation for yg2 mutant was lower when applied with glyphosate, but when it was treated with glyphosate + 2,4-D, the amount of acid was increased. The insensitivity of glyphosate provided reestablishment of ROS production by 2,4-D, when the mixture of herbicides were applied. In this paper it was show that, in contrast to current knowledge, there was no antagonistic effect between glyphosate and 2,4-D in chemical level, but the antagonism occurred by factors of the interrelationship of the mechanisms that each herbicide induces in the physiological, biochemical and genetic levels in the biology of the plant organism.

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Dessa forma, entender o comportamento a nível bioquímico e fisiológico desta planta daninha são ferramentas que auxiliam num manejo eficiente. Com isso, o objetivo deste trabalho foi comparar o perfil bioquímico e fisiológico de populações de azevém suscetíveis e resistentes ao herbicida glyphosate aplicação do mesmo. Foram realizados quatro estudos em casa-de-vegetação com delineamento experimental inteiramente casualizados com quatro repetições sendo semeadas três populações de azevém (Lolium multiflorum) consideradas como suscetível (S), com suspeita de resistência (R1) e resistente (R2) ao herbicida glyphosate. No primeiro estudo foi obtido o controle aos 21 dias após a aplicação (DAA) e quantificada a massa seca aos 28 DAA das três populações. Os tratamentos foram constituídos da aplicação do herbicida glyphosate composto pelas doses: 0, 135, 270, 540, 1080, 2160, 4320, 8640 g e.a. ha-1. O segundo estudo teve como objetivo determinar a atividade da enzima fenilalanina amônia liase (PAL) nas diferentes populações as 12, 24, 48 e 72 horas após a aplicação (HAA). Os tratamentos foram compostos de duas doses (720 g e.a. ha-1 e 1080 g e.a. ha-1) mais uma testemunha sem aplicação. No terceiro estudo foram realizadas avaliações da fotossíntese nas três populações ao 1, 3, 7 e 28 DAA. As variáveis analisadas foram: taxa de assimilação líquida de CO2, condutância estomática, concentração interna de CO2, transpiração, eficiência do uso da água e eficiência instantânea de carboxilação. Os tratamentos foram compostos de duas doses (720 g e.a. ha-1 e 1080 g e.a. ha-1) mais uma testemunha sem aplicação. O quarto estudo teve o objetivo de quantificar compostos alterados da rota do ácido chiquímico. Para isso, foram utilizados os mesmos tratamentos do primeiro estudo e realizadas coletas das folhas aos 5, 11 e 28 DAA. Os compostos analisados foram: glyphosate, AMPA (ácido aminometilfosfônico), ácido chiquímico, ácido quínico, shiquimato-3-fosfato, os aminoácidos aromáticos fenilalanina, tirosina e triptofano, ácido ferúlico, ácido coumárico e ácido cafeico. Na população considerada resistente, a atividade da enzima fenilalanina amônia liase manteve-se alta após a aplicação do glyphosate. Todas as variáveis fisiológicas foram afetadas após a aplicação do glyphosate nas três populações, porém, R2 foi capaz de se recuperar apresentando valores semelhantes à testemunha. Os níveis de ácido chiquímico e quínico apresentaram padrões semelhantes onde houve aumento para as populações suscetíveis com o aumento da dose do herbicida enquanto que para a resistente os valores se mantiveram semelhantes. Ocorreu aumento dos níveis de shiquimato-3-fosfato para a população R2 se mantendo constante para as suscetíveis. Houve redução dos aminoácidos aromáticos com a aplicação do glyphosate para as populações suscetíveis. / In Brazil, ryegrass (Lolium multiflorum) was identified as resistant to glyphosate becoming a major problem in certain crops. Thus, understanding the behavior of the biochemical and physiological level of this weed are tools that help in efficient management. Thus, the aim of this study was to compare the biochemical and physiological profile of ryegrass populations susceptible and resistant to glyphosate after spray it. Four studies were carried out in greenhouse with experimental design completely randomized with four replications being seeded three populations of ryegrass (Lolium multiflorum) considered as susceptible (S), suspected of having resistance (R1) and resistant (R2) to the herbicide glyphosate. In the first study was measured the control at 21 days after application (DAA) and at 28 DAA, the dry mass the three populations. The treatments consisted of application of the glyphosate composed of doses: 0, 135, 270, 540, 1080, 2160, 4320, 8640 g a.i. ha-1. The second study aimed to determine the phenylalanine ammonia lyase (PAL) activity in different populations at 12, 24, 48 and 72 hours after application (HAA). The treatments consisted of two doses (720 g a.i. ha-1 and 1080 g a.i. ha-1) plus a control without application. In the third study were carried out photosynthesis assessments at three populations at 1, 3, 7 and 28 DAA. The variables analyzed were: CO2 net assimilation rate, stomatal conductance, CO2 internal concentration, transpiration, water use efficiency and instantaneous carboxylation efficiency. The treatments consisted of two doses (720 g a.i. ha-1 and 1080 g a.i. ha-1) plus a control without application. The fourth study aimed to quantify altered compounds of the shikimic acid pathway. For this, the same treatments of the first experiment were used and made collections of leaves at 5, 11, 28 DAA. The compounds analyzed were: glyphosate, AMPA (aminomethylphosphonic acid), shikimic acid, quinic acid, shikimate 3-phosphate, the aromatic amino acids phenylalanine, tyrosine and tryptophan, ferulic acid, coumaric acid and caffeic acid. The phenylalanine ammonia lyase enzyme was not influenced by glyphosate in resitant population. All physiological variables were affected after the application of glyphosate at the three populations, but R2 was able to recover with values similar to the control. The shikimic and quinic acid levels showed similar patterns where, there was an increase for susceptible populations with increasing doses of the herbicide while in resistant, the values remained similar. There was increase in levels of shikimate-3-phosphate to the R2 population, remaining constant for susceptible. There was a reduction of the aromatic amino acids with the application of glyphosate for the susceptible populations.

A buva (Conyza spp.) é uma planta daninha anual, comum em lavouras de soja da região Sul do Brasil, onde os herbicidas chlorimuron-ethyl e glyphosate são os mais utilizados para o seu controle. No entanto, nas últimas safras de soja observou-se controle insatisfatório desta planta daninha com esses herbicidas. Esse fato gerou a suspeita de seleção de biótipos resistentes. Assim, o objetivo da pesquisa foi avaliar a ocorrência de resistência múltipla aos herbicidas chlorimuron-ethyl e glyphosate em biótipos de buva. Na primeira etapa do trabalho, foram feitas coletas de sementes de buva em áreas com controle insatisfatório, totalizando 25 biótipos. Esses biótipos foram avaliados com relação à suscetibilidade e resistência ao chlorimuron e glyphosate, aplicando-se a máxima dose de registro desses herbicidas. Para segunda etapa do trabalho, foram selecionados 5 biótipos de buva com grau de suscetibilidade contrastante. Esses biótipos foram avaliados com curvas de dose-resposta e com 5 doses do herbicida chlorimuron-ethyl, aplicadas no estádio fenológico de 3 a 4 folhas. Na terceira etapa do trabalho, foi avaliada a resposta de 4 biótipos de buva aos herbicidas chlorimuron-ethyl, glyphosate e associação de chlorimuron-ethyl e glyphosate. Os herbicidas foram empregados em oito doses: 0,0; 6,25; 12,5; 25; 50; 100; 200 e 400, representadas em porcentagem da dose de 20 g ha-1 chlorimuron-ethyl, e de 720 g e.a. ha-1 glyphosate, aplicadas em três estádios de desenvolvimento (altura 0,5 a 1 cm e/ou 3 a 4 folhas; altura 1 a 2 cm e/ou 6 a 7 folhas e; altura 10 a 12 cm e/ou 12 a 14 folhas) dos biótipos de buva. Na última etapa do trabalho, avaliaram-se 15 herbicidas para controle alternativo da buva no estádio de desenvolvimento de 5 a 7 cm de altura e/ou 7 a 8 folhas. O trabalho foi conduzido na casa de vegetação, da Estação Experimental da Embrapa Trigo, em Passo Fundo/RS. Os resultados evidenciam que todos os biótipos são controlados com a dose de 20 g ha-1 de chlorimuronethyl, no estádio de desenvolvimento de 3 a 4 folhas. Contudo, observou-se susceptibilidade diferencial entre os biótipos em doses menores que 20 g ha-1 indicando resistência de nível baixo. Também, ficou evidente que os estádios de desenvolvimento dos biótipos de buva afetam significativamente a resposta destes aos herbicidas, sendo que quanto mais avançado o estádio menor a sensibilidade. A exceção foi o biótipo 5 que demonstrou resistência ao glyphosate, independentemente do estádio de desenvolvimento. Por fim, os tratamentos alternativos 2,4-D (1.042 g ha-1); amonium glufosinate (400 g ha-1); glyphosate (900 g e.a. ha- 1) + 2,4-D (1.042 g ha-1); glyphosate (900 g e.a ha-1) + amonium glufosinate (400 g ha-1); paraquat (600 g ha-1) + diuron (300 g ha-1); tembotrione (84 g ha-1) e tembotrione (84 g ha-1) + atrazine (1.000 g ha-1) controlaram, eficientemente, os biótipos de buva avaliados. Como conclusão, indica-se a aplicação do herbicida chlorimuron-ethyl nas doses máximas registradas, em estádios de desenvolvimentos da buva inferiores a cinco folhas, e que a prática de rotação de mecanismos de ação seja usada no manejo químico dessas áreas. / The horseweed (Conyza spp.) is an annual weed, common in soybean crops in southern Brazil, where the herbicide chlorimuron-ethyl and glyphosate are the most commonly used for its control. However, in recent soybean harvests it was observed unsatisfactory control of this weed with these herbicides. This fact originated suspicion of selection of resistant biotypes. The objective of the research was to evaluate the occurrence of multiple resistances to herbicides chlorimuron-ethyl and glyphosate in horseweed biotypes. In the first stage of the research, were collected horseweed seeds in areas with unsatisfactory control, totaling 25 biotypes. These biotypes were assessed for susceptibility and resistance to chlorimuron and glyphosate, applying the maximum dose of herbicide registration. In the second stage, were selected 5 horseweed biotypes with contrasting degree of susceptibility and evaluated dose-response curves, with 5 doses of the herbicide chlorimuron-ethyl applied at growth stage 3 - 4 leaves. In the third stage, we evaluated the response of four biotypes of horseweed to the herbicide chlorimuron-ethyl, glyphosate and association of chlorimuronethyl and glyphosate. Herbicides were applied in eight doses: 0.0, 6.25, 12.5, 25, 50, 100, 200 and 400, represented as a percentage of the dose of 20 g ha-1 chlorimuron-ethyl, and 720 g a.e. ha-1 glyphosate applied at three stages of development (height 0.5 - 1 cm and / or 3 - 4 leaves, height 1 - 2 cm, and / or 6 - 7 and leaves, height 10 - 12 cm and / or 12 - 14 leaves) biotypes of horseweed. In the last stage of the study, evaluated 15 alternative herbicides to control horseweed at stage 5 - 7 cm high and / or 7 - 8 leaves. The study was conducted in a greenhouse, at the Experimental Station of Embrapa Trigo, Passo Fundo / RS. The results show that all biotypes can be controlled with the dose of 20 g ha-1 chlorimuron-ethyl, at stage 3 - 4 leaves. However, it was observed differential susceptibility among biotypes at doses under than 20 g ha-1 indicating low resistance. It was also evident that the developmental stages of the biotypes of horseweed, significantly affect the response to these herbicides, whereas the more advanced the stage the lower sensitivity. The exception was the biotype 5 that show resistance to glyphosate, regardless of the stage of development. Finally, alternative treatments 2,4-D (1.042 g ha-1); ammonium glufosinate (400 g ha-1), glyphosate (900 g a.e. ha- 1) + 2,4-D (1.042 g ha-1), glyphosate (900 g a.e. ha-1) + ammonium glufosinate (400 g ha-1), paraquat (600 g ha-1) + diuron (300 g ha-1); tembotrione (84 g ha-1) and tembotrione (84 g ha- 1) + atrazine (1,000 g ha-1), effectively controlled the biotypes of horseweed evaluated. Conclusion indicates the application of herbicide chlorimuron-ethyl in maximum doses recorded in stadiums horseweed developments less than five leaves, and that the practice of rotating mechanisms of action are used in the chemical management of these areas.

A buva (Conyza spp.) é uma planta daninha anual, comum em lavouras de soja da região Sul do Brasil, onde os herbicidas chlorimuron-ethyl e glyphosate são os mais utilizados para o seu controle. No entanto, nas últimas safras de soja observou-se controle insatisfatório desta planta daninha com esses herbicidas. Esse fato gerou a suspeita de seleção de biótipos resistentes. Assim, o objetivo da pesquisa foi avaliar a ocorrência de resistência múltipla aos herbicidas chlorimuron-ethyl e glyphosate em biótipos de buva. Na primeira etapa do trabalho, foram feitas coletas de sementes de buva em áreas com controle insatisfatório, totalizando 25 biótipos. Esses biótipos foram avaliados com relação à suscetibilidade e resistência ao chlorimuron e glyphosate, aplicando-se a máxima dose de registro desses herbicidas. Para segunda etapa do trabalho, foram selecionados 5 biótipos de buva com grau de suscetibilidade contrastante. Esses biótipos foram avaliados com curvas de dose-resposta e com 5 doses do herbicida chlorimuron-ethyl, aplicadas no estádio fenológico de 3 a 4 folhas. Na terceira etapa do trabalho, foi avaliada a resposta de 4 biótipos de buva aos herbicidas chlorimuron-ethyl, glyphosate e associação de chlorimuron-ethyl e glyphosate. Os herbicidas foram empregados em oito doses: 0,0; 6,25; 12,5; 25; 50; 100; 200 e 400, representadas em porcentagem da dose de 20 g ha-1 chlorimuron-ethyl, e de 720 g e.a. ha-1 glyphosate, aplicadas em três estádios de desenvolvimento (altura 0,5 a 1 cm e/ou 3 a 4 folhas; altura 1 a 2 cm e/ou 6 a 7 folhas e; altura 10 a 12 cm e/ou 12 a 14 folhas) dos biótipos de buva. Na última etapa do trabalho, avaliaram-se 15 herbicidas para controle alternativo da buva no estádio de desenvolvimento de 5 a 7 cm de altura e/ou 7 a 8 folhas. O trabalho foi conduzido na casa de vegetação, da Estação Experimental da Embrapa Trigo, em Passo Fundo/RS. Os resultados evidenciam que todos os biótipos são controlados com a dose de 20 g ha-1 de chlorimuronethyl, no estádio de desenvolvimento de 3 a 4 folhas. Contudo, observou-se susceptibilidade diferencial entre os biótipos em doses menores que 20 g ha-1 indicando resistência de nível baixo. Também, ficou evidente que os estádios de desenvolvimento dos biótipos de buva afetam significativamente a resposta destes aos herbicidas, sendo que quanto mais avançado o estádio menor a sensibilidade. A exceção foi o biótipo 5 que demonstrou resistência ao glyphosate, independentemente do estádio de desenvolvimento. Por fim, os tratamentos alternativos 2,4-D (1.042 g ha-1); amonium glufosinate (400 g ha-1); glyphosate (900 g e.a. ha- 1) + 2,4-D (1.042 g ha-1); glyphosate (900 g e.a ha-1) + amonium glufosinate (400 g ha-1); paraquat (600 g ha-1) + diuron (300 g ha-1); tembotrione (84 g ha-1) e tembotrione (84 g ha-1) + atrazine (1.000 g ha-1) controlaram, eficientemente, os biótipos de buva avaliados. Como conclusão, indica-se a aplicação do herbicida chlorimuron-ethyl nas doses máximas registradas, em estádios de desenvolvimentos da buva inferiores a cinco folhas, e que a prática de rotação de mecanismos de ação seja usada no manejo químico dessas áreas. / The horseweed (Conyza spp.) is an annual weed, common in soybean crops in southern Brazil, where the herbicide chlorimuron-ethyl and glyphosate are the most commonly used for its control. However, in recent soybean harvests it was observed unsatisfactory control of this weed with these herbicides. This fact originated suspicion of selection of resistant biotypes. The objective of the research was to evaluate the occurrence of multiple resistances to herbicides chlorimuron-ethyl and glyphosate in horseweed biotypes. In the first stage of the research, were collected horseweed seeds in areas with unsatisfactory control, totaling 25 biotypes. These biotypes were assessed for susceptibility and resistance to chlorimuron and glyphosate, applying the maximum dose of herbicide registration. In the second stage, were selected 5 horseweed biotypes with contrasting degree of susceptibility and evaluated dose-response curves, with 5 doses of the herbicide chlorimuron-ethyl applied at growth stage 3 - 4 leaves. In the third stage, we evaluated the response of four biotypes of horseweed to the herbicide chlorimuron-ethyl, glyphosate and association of chlorimuronethyl and glyphosate. Herbicides were applied in eight doses: 0.0, 6.25, 12.5, 25, 50, 100, 200 and 400, represented as a percentage of the dose of 20 g ha-1 chlorimuron-ethyl, and 720 g a.e. ha-1 glyphosate applied at three stages of development (height 0.5 - 1 cm and / or 3 - 4 leaves, height 1 - 2 cm, and / or 6 - 7 and leaves, height 10 - 12 cm and / or 12 - 14 leaves) biotypes of horseweed. In the last stage of the study, evaluated 15 alternative herbicides to control horseweed at stage 5 - 7 cm high and / or 7 - 8 leaves. The study was conducted in a greenhouse, at the Experimental Station of Embrapa Trigo, Passo Fundo / RS. The results show that all biotypes can be controlled with the dose of 20 g ha-1 chlorimuron-ethyl, at stage 3 - 4 leaves. However, it was observed differential susceptibility among biotypes at doses under than 20 g ha-1 indicating low resistance. It was also evident that the developmental stages of the biotypes of horseweed, significantly affect the response to these herbicides, whereas the more advanced the stage the lower sensitivity. The exception was the biotype 5 that show resistance to glyphosate, regardless of the stage of development. Finally, alternative treatments 2,4-D (1.042 g ha-1); ammonium glufosinate (400 g ha-1), glyphosate (900 g a.e. ha- 1) + 2,4-D (1.042 g ha-1), glyphosate (900 g a.e. ha-1) + ammonium glufosinate (400 g ha-1), paraquat (600 g ha-1) + diuron (300 g ha-1); tembotrione (84 g ha-1) and tembotrione (84 g ha- 1) + atrazine (1,000 g ha-1), effectively controlled the biotypes of horseweed evaluated. Conclusion indicates the application of herbicide chlorimuron-ethyl in maximum doses recorded in stadiums horseweed developments less than five leaves, and that the practice of rotating mechanisms of action are used in the chemical management of these areas.