Plantas com o tipo fotossintético CAM podem suportar condições de baixa disponibilidade de água através de um sistema de concentração de gás carbônico que aumenta a eficiência de uso da água através de uma fixação inicial do CO2 durante a noite, em condições de baixo déficit de pressão de vapor entre a folha e a atmosfera. Esse processo favorece a ocupação de regiões áridas e de sítios onde a água pode se tornar rapidamente indisponível. A ocorrência desse tipo fotossintético abrange uma grande amplitude de táxons, incluindo a família Bromeliaceae. Entre as espécies de Bromeliaceae que apresentam CAM encontra-se Dickya tuberosa, uma espécie que apresenta uma grande abundancia nos afloramentos rochosos associados ao monumento natural da Pedra Grande - Atibaia - SP. Nesse local, D. tuberose apresenta um papel relevante na vegetação associada à superfície de rocha exposta como componente essencial das comunidades denominadas \"ilhas de vegetação\". As condições predominantes no afloramento rochoso da Pedra Grande são de grande escassez de solo e água, além de extrema exposição. As variações na disponibilidade de água no afloramento rochoso seriam devidas, entre outras causas, ao tamanho das ilhas de solo onde D. tuberose ocorre e as características de declividade e orientação da vertente da superfície rochosa onde a ilha esta instalada. A partir das observações no ambiente natural, pergunta-se se os padrões de assimilação em D. tuberose relacionados ao CAM apresenta variações associadas as características das ilhas de solo onde ocorre. Para investigar esta relação, plantas de D. tuberose foram estudadas em campo e em condições semi-controladas em casa de vegetação. A técnica utilizada para caracterização dos padrões de CAM foi a de titulação da acidez do mesofilo. Tanto em grupos experimentais submetidos a períodos distintos de suspensão da rega como em amostras obtidas diretamente do campo, observam-se padrões de variação da acidez que podem ser associados a variações no suprimento hídrico. As variações foram caracterizadas através da diferença na acidez entre o inicio da manha e o final da tarde. A redução na amplitude da variação coincidiu com a intensidade da restrição no suprimento hídrico. Entretanto, a variação foi associada a redução do valor da acidez no final do dia, o que estaria associado a uma redução na recaptura do CO2 durante o período de iluminação. A maior influencia detectada nas plantas em campo foi a umidade relativa do ar. Conjectura-se um papel da assimilação de água através das folhas de D. tuberose como um atributo essencial a ocupação do substrato rochoso na Pedra Grande - Atibaia / Plants with crassulacean acid metabolism are able to support conditions of low availability of water through a carbon dioxide concentration system which increases the efficiency of use of water through an overnight CO2 fixture under low deficit of vapor pressure between the leaf and the atmosphere. This process favors the occupation of arid regions and places where water can quickly become unavailable. The occurrence of this type photosynthetic covers a wide range of taxa, including the Bromeliaceae family. Among the species of Bromeliaceae presenting CAM is Dickya tuberose, a species that has a great abundance on rocky outcrops associated with natural monument of Pedra Grande - Atibaia - SP. At this site, D. tuberose has a role in vegetation associated with surface rock exposed as an essential component of communities called \"vegetation islands\". The conditions prevailing in the rocky outcrop of Pedra Grande are of great scarcity of land and water, and extreme exposure. The variations in water availability in rocky outcrop would be due, among other reasons, the size of the islands where vegetation D. tuberose occurs and the characteristics of inclination and orientation of the slope of the rocky surface where the island is installed. From the observations in the natural environment, wonders whether the patterns of assimilation in D. tuberose related to CAM presents variations associated characteristics of vegetation islands where it occurs. To investigate this relationship, plants of D. tuberose were studied in field and semi-controlled conditions in a greenhouse. The technique used to characterize patterns of CAM was the titration acidity of the mesophyll. In both experimental groups undergoing different periods of suspension of irrigation as in samples obtained directly from the field, there are patterns of variation in acidity that may be associated with variations in water supply. The changes were characterized by the difference in acidity between the early morning and late afternoon. The reduction in amplitude of the variation coincided with the intensity of the restriction in water supply. However, the variation was associated with reduced acidity value at the end of the day, which would be associated with a reduction in the recapture of CO2 during the illumination period. The major influence detected on plants in the field was the relative humidity. It is conjectured a part of the assimilation of water through the leaves of D. tuberose as an essential attribute of the occupation of substrate in Pedra Grande - Atibaia

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Crassulacean acid metabolism (CAM) and the C4 pathway are photosynthetic adaptations that significantly improve plant water use efficiency (WUE). These two CO2-concentrating mechanisms (CCMs) share many similarities, including the pre-fixation of CO2 as organic acids via phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) and the subsequent decarboxylation of these acids near the active site of Rubisco. The simultaneous occurrence of both CCMs in the same tissues has long been regarded as biochemically conflicting; however, the existence of Portulaca species that can switch between C4 and CAM pathways within a single leaf challenges this assumption. By monitoring anatomical traits, photosynthetic parameters, nocturnal acid accumulation and transcript abundance of C4- and CAM-related genes, this study aimed to characterize the drought induced changes in CAM expression in both leaf and stem tissues of Portulaca oleracea. CAM was shown to be expressed in an entirely facultative fashion in leaves whereas both ontogenetic and environmental cues seem to control CAM induction in the stem tissues. Data revealed that depending on the environmental conditions and plant age, P. oleracea stems can perform either C3 or CAM, but not C4 photosynthesis. Gas exchange and chlorophyll a fluorescence analysis suggested that the daytime decarboxylation of the organic acids accumulated overnight in CAM- performing leaves supplied CO2 to Rubisco behind closed stomata at sufficient levels to maintain the photosynthetic apparatus integrity and functioning even after prolonged drought exposure. Overall, no marked anatomical changes were observed in P. oleracea leaves or stems during the CAM induction, suggesting that gene expression and metabolism reprogramming may account for most of the C4-to-CAM and C3-to-CAM transition in leaves and stems, respectively. Gene expression data also indicated that the switch between C3 and CAM pathways in the stems requires the transcriptional regulation of a more extensive set of CCM-related genes than the C4-to-CAM transition in the leaves. Altogether, our findings reveal a remarkable photosynthetic plasticity in P. oleracea and provide important clues about the mechanisms behind the compatibility between the C4 and CAM pathways in this plant species / O metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) e a via C4 são adaptações fotossintéticas que melhoram significativamente a eficiência no uso da água (WUE). Esses dois mecanismos concentradores de CO2 (CCMs) compartilham semelhanças, incluindo a pré-fixação de CO2 na forma de ácidos orgânicos através da atividade da enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC) e a subsequente descarboxilação desses ácidos próximos ao sítio ativo da Rubisco. A ocorrência simultânea de ambos os CCMs no mesmo tecido é vista como bioquimicamente conflitante; no entanto, a existência de espécies de Portulaca capazes de alternar entre as vias C4 e CAM numa mesma folha desafia essa potencial incompatibilidade. Ao monitorar as características anatômicas, os parâmetros fotossintéticos, o acúmulo noturno de ácidos e a abundância de transcritos de genes relacionados aos comportamentos C4 e CAM, o presente estudo buscou caracterizar as mudanças induzidas pela seca na expressão do CAM em tecidos foliares e caulinares de Portulaca oleracea. Enquanto a ocorrência do CAM nas folhas parece ocorrer de modo totalmente facultativo, tanto fatores ontogenéticos quanto ambientais parecem controlar a expressão desse comportamento fotossintético nos caules. Os dados revelaram que, dependendo das condições ambientais e da idade das plantas, os caules de P. oleracea podem realizar C3 ou CAM, mas não a fotossíntese C4. As análises de trocas gasosas e de fluorescência da clorofila a nas folhas das plantas submetidas à seca sugerem que a descarboxilação diurna dos ácidos orgânicos acumulados durante a noite forneceria CO2 à Rubisco em níveis suficientes para manter a integridade e funcionamento do aparato fotossintetizante mesmo após exposição prolongada à seca. Em geral, nenhuma alteração anatômica marcante foi observada nas folhas ou caules durante a indução do CAM, sugerindo que as reprogramações da expressão gênica e do metabolismo respondem pela maior parte das mudanças associadas à transição de C4 para CAM e de C3 para CAM nas folhas e caules, respectivamente. Dados de expressão gênica também indicaram que a transição entre as vias C3 e CAM nos caules requer alterações no perfil transcricional de um conjunto mais numeroso de genes relacionados aos CCMs do que a transição de C4 para CAM nos tecidos foliares. Em conjunto, as dados obtidos revelam uma notável plasticidade fotossintética em P. oleracea e fornecem pistas importantes sobre os mecanismos responsáveis pela compatibilidade entre as vias C4 e CAM nesta espécie vegetal

The bromeliads are conspicuous elements of the landscape and vegetation of Brazil, in the state of Sergipe occurs in the Atlantic forest ecosystems in the ecotone and caatinga. Bromeliads have an semiarid environment in adaptive capacity to occupy various habitats both on the ground, rocks and trees is partly attributed to its CAM photosynthetic response type obligatory and/or facultative. Isotopic studies to determine the leaf carbon isotope values show that these range from -10 to -28 of PDB standard. This study analyzed the isotopic composition of carbon and nitrogen organic matter and leaf in the crown of Aechmea aquilega at three habitats: Caatinga (white forest sclerophilous), Atlantic forest (Pirambu) and a transition area between Atlantic Forest and Caatinga, an exception area of white sand-quartizose. In each habitat were collected 4 bromeliads that live in isolated bush and four plants in the ground substrates with the objective of evaluating the hypothesis of facilitation of bromeliad-tank as accumulator of organic matter. The leaves and organic matter of the crown leaves were dried in a ventilated oven, crushed, sieved and made isotopic analysis of carbon-13, nitrogen-15, and total C:N on CENA-USP laboratories. The results of analysis of content C: N and isotope ratios showed significant variations of carbon and nitrogen in the crown of leaves, as well as the total abundance in both leaf biomass and particulate organic matter. Plants of Caatinga and Atlantic Forest obligatory assimilate carbon, while the ecotone of the bromeliads, the National Park of Serra de Itabaiana responded as much as in CAM binding to isolated bushes just as the composition of bromeliads is probably of autoctone origin-open grassy areas. The isotope ratio of the 15N is 22 times more enriched in the bromeliad leaf biomass of scrub plants in relation to the white sands and 2.6 higher than in the Atlantic forest habitat, while the particulate organic matter was enriched in all habitats, but the source this organic matter require explanation, however, the study supported the hypothesis on the functional role of facilitation in the three bromeliad habitats. According to the study, we observed that the adaptive success of higher plants associated with scrub bushes when the same was not observed in other habitats. In white sands bromeliads-tank, the substrate is sandy-quartzes hot, highly permeable, facilitating evaporation and drought in the summer suggesting that there is a condition of great stress, which these tank bromeliads are well adapted to soil and not on trees. / Estudos isotópicos para determinar os valores dos isótopos do carbono foliar mostram que estes variam -10 a -28 do padrão PDB. Este estudo analisou a composição isotópica do Carbono e Nitrogênio foliar e a matéria orgânica acumulada na coroa foliar de Aechmea aquilega de três habitats: Caatinga (Poço Verde), Mata Atlântica (Pirambu) e em um área de transição Mata Atlântica Caatinga (Areia Branca). Em cada habitat foi coletado quatro bromélias que vivem em moitas e quatro plantas isoladas em substratos do chão com o objetivo de avaliar a hipótese de facilitação da bromélia-tanque como acumuladora de matéria orgânica. As folhas e a matéria orgânica da coroa foliar foram secas em estufa ventilada, trituradas, peneiradas e as análises isotópicas do carbono, nitrogênio, teor de carbono e nitrogênio total foram realizadas no CENA-USP. Os resultados das analises de teor C:N e razões isotópicas mostraram variações significativas do carbono e nitrogênio na coroa foliar, assim como na abundância total tanto na biomassa foliar como na matéria orgânica particulada. As plantas da Caatinga e Mata Atlântica assimilam carbono facultativamente, enquanto as bromélias do ecótono, Parque Nacional da Serra de Itabaiana responderam como CAM obrigatórias tanto quando em moitas como isoladas, assim como estas bromélias tem composição de origem autóctone provavelmente de áreas abertas-graminosa. A razão isotópica do N15 é 22 vezes mais enriquecido na biomassa foliar das bromélias da Caatinga em relação às plantas das Areias Branca e 2,6 maiores que em habitat de Mata Atlântica, enquanto a matéria orgânica particulada em todos habitats foi enriquecida, porém a origem desta matéria orgânica necessita de explicações, todavia, o estudo apoiou a hipótese de facilitação no papel funcional da bromélia nos três habitats. De acordo com o estudo, foi observado que o sucesso adaptativo maior das plantas da Caatinga quando associada a moitas o mesmo não foi verificado nos outros habitats. Nas Areias Brancas, o substrato arenoso-quartizoso é quente, altamente permeável, favorecendo a evaporação e déficit hídrico no verão o que sugere que haja uma condição de grande estresse, a qual essas bromélias-tanque estão bem adaptadas no solo e não nas árvores.

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Crassulacean acid metabolism (CAM) provides desert plants with distinct advantages over the C3 and C4 photosynthetic pathways in harsh climates where water is scarce. CAM is, however more metabolically costly than C3 or C4 photosynthesis, and some plants, such as Mesembryanthemum crystallinum, facultatively utilize CAM when water is abundant, and water conservation unnecessary. In such situations, these plants behave akin to a C3 plant when photosynthesizing. CAM is divided into four phases, with each phase displaying unique metabolic processes. Certain changes, including changes in the timing of CO2 fixation, stable carbon isotope ratios, and tissue malic acid content accumulation patterns can indicate that a plant has shifted from CAM to C3 photosynthesis. Such shifts have been observed to be regulated primarily by water availability and ontogenic development. While facultative CAM is well documented in species like Mesembryanthemum crystallinum, and it has not been studied extensively in Agave with the exception of Agave deserti, and Agave angustifolia. A better understanding of this phenomenon would apply to the agricultural growth of this genus. This study aimed to trigger C3 to CAM shifts in Agave sensu lato species, in order to expand upon the findings of previous studies, and better understand the prevalence of facultative CAM expression in the genus. Gas exchange and stable carbon isotope measurements were taken from 2-month-old, 10-month-old, and mature agaves grown in controlled ocnditions. Tissue acid content measurements were taken from mature plants. Despite the Agave sensu lato species in this study being subjected to moisture applications ranging from dry to saturated, we were unable to observe any distinct shifts from CAM to C3 photosynthesis in any of the species tested for both seedlings and mature plants. Diel net CO2 fixation rates also increased with age, and water applications for seedlings, and decreased with heavy irrigation in mature plants. Stable carbon isotope ratios revealed that some carbon in the plant tissues was fixed by rubisco, and that some species (Polianthes tuberosa, Prochnyanthes mexicana) had carbon isotope ratios of a C3 plant, but these ratios did not change with different irrigation treatments. Malic acid accumulation remained typical of CAM plants for the species tested as well, with one exception in Polianthes tuberosa. As such, we conclude that the Agave sensu stricto species tested in this study are obligate CAM plants, and that they perform poorly mature individuals are over-watered. Additionally, the Agave sensu lato species P. mexicana, and P. tuberosa appear to be C3 plants given the results of this study.

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