Os crocodilianos, como são chamados vernacularmente os membros de Crocodylia, tem uma origem mesozoica, datando do Campaniando da América do Norte e Europa. No final deste período, ou no início do Paleoceno, um grupo de aligatoroídeos dispersou para a América do Sul, dando origem a um dos dois grupos principais de Alligatoridae, os Caimaninae. Este grupo é pobremente registrado no continente durante todo o Paleogeno, apesar de ser o único grupo de Crocodylia presente na região durante este período. O Mioceno é marcado pela maior diversidade de Caimaninae, considerando qualquer época ou lugar. Além disso, a diversidade miocênica é constituída também por crocodilídeos e gavialoídeos, até então não registrados para o continente sul-americano. Este cenário muda na passagem para o Plioceno, quando estes últimos desaparecem por completo na América do Sul, e os caimaníneos, apesar de continuarem existindo, não deixaram registro fóssil. Os crocodilídeos miocênicos foram extintos no continente, mas é nesta Época que o gênero Crocodylus sofreu dispersão transoceânica da África para as Américas. O Pleistoceno é marcado por um registro fóssil fragmentário, apesar de serem encontrados crocodilídeos em diversas localidades por toda a América do Sul. No Holoceno são encontradas evidências de interação entre Homo sapiens e crocodilianos, representadas em pinturas rupestres e restos zooarqueológicos. Apesar da grande quantidade de fósseis já coletados e estudados, o conhecimento sobre o registro fóssil de Crocodylia na América do Sul está muito aquém do desejado. A presente Tese é formada por 5 artigos sobre novos registros de crocodilianos fósseis sulamericano. O primeiro artigo descreve uma nova espécie de Crocodylus, o primeiro registro para a América do sul. O segundo artigo extende a diagnose de Caiman brevirostris através da análise de um novo espécime, e realiza uma análise cladística dos Jacarea. O terceiro artigo apresenta os primeiros registros de crocodilianos para o Pleistoceno da Venezuela, descrevendo também uma nova espécie de Caiman. O quarto artigo reporta uma nova espécie pliocênica de Crocodylus, a mais antiga para as Américas. Além disso, a espécie é táxon irmão das espécies recentes de crocodilos do Novo Mundo. O quinto e último artigo descreve uma nova espécie de Eocaiman, para ao Paleoceno da Bacia de Itaboraí. Através destes novos registros, esta Tese contribui para o conhecimento sobre os crocodilianos da América do Sul. / The crocodylians, as the members of the Crocodylia are vernacularly called, have an early origin, dating back to the Late Cretaceous. At the end of this period, or at the beginning of the Paleocene, a group of alligatoroids dispersed to South America, giving rise to one of the main groups within Alligatoridae, Caimaninae. This group is poorly recorded in this continent during the Paleogene, despite the fact that it was the only Crocodylia group in the region during this period. The Miocene is known for the greatest Caimaninae diversity, considering anytime or anywhere. Besides, the Miocene diversity is also formed by crocodylids and gavialoids, until then not recorded in South America. This scenario changed when passing to the Pliocene, when the crocodylids and gavialoids disappeared in South America, and the caimanines, although remained, they left no fossil record. The Miocene crocodylids were extinct in the continent, but was in that time when the genus Crocodylus dispersed from Africa to the Americas. The Pleistocene is known by a fragmentary fossil record, although being recorded a number of localities all over the South America. In the Holocene, interaction between Homo sapiens and crocodilians are found, represented by rock art and zooarcheological remains. In spite of the great number of collected and studied fossils, the knowledge on the Crocodylia Fossil Record is beneath expectations, but the perspectives for research are optimist. This thesis has 5 articles about new records of fossil crocodilians from South America. The first describes a new species of Crocodylus, the first for South America. The second extends the Caiman brevirostris diagnosis through a new specimen, and performs a cladistics analysis of the Jacarea. The third presents the first Pleistocene crocodilians from Venezuela, describing a new species of Caiman. The forth article reports a new Pliocene species of Crocodylus, the oldest record in the Americas. Also, this taxon is the sister group to the recent New World crocodiles. At last, the fifth article describes a new species of Eocaiman, from the Paleocene of Itaboraí basin. Through these new fossils, this Thesis contributes to the knowledge on the fossil crocodilians from South America.

A recently excavated bonebed in the Kerosene Creek Member of the Eocene Rundle Formation has yielded an abundance of crocodilian material. Fossils representing nearly all osteological elements, both cranial and postcranial, have been recovered and described. The described cranial remains are clearly indicative of a new species, Kambara taraina. This new species belongs to the earliest known genus of an endemic Australasian group, the Mekosuchinae, a group which radiated in Australasia during the mid to late Cenozoic and utilized various morphologies to exploit a range of ecologic niches. The early Cenozoic remains poorly known with respect to vertebrates and so this discovery of a new Eocene form is significant, showcasing a large sample of well-preserved material. Cranial material reveals functional divergence among the species of early mekosuchines, reflecting subtle partitioning of feeding strategies. The enlarged insertion area in the caudoventral part of the surangular suggests an increase in adductor mass resulting in a greater bite force. Bite marks in a large chelid plastron, attributable to K. taraina, support this inference. K. taraina is further distinguished from other Kambara species by the possession of a fully interlocking dentition and a decreased number of alveoli. Analysis of the postcranial anatomy suggests an overall generalist crocodilian body plan. However, aspects of the tarsal elements suggest that K. taraina may have been more adept at either terrestrial or shallow water ‘bottom-walking’ locomotion than other generalist aquatic crocodilians. Due to the completeness and size of the sample, description of the Kerosene Creek Member postcranial elements provides a standard reference text for mekosuchine postcranial anatomy, setting a precedent for consideration of postcranial anatomy in a field where little previous work has been done. Functional morphologic analyses of both the cranium and postcranium of K. taraina along with its palaeoenvironmental context suggest that this crocodile fed foraged along the shallow lake margins, operating as an opportunistic ambush predator. Macroscopic and radiographic analyses have revealed pathologic deformities in some elements demonstrating the presence of infection, neoplasm, and fractures that likely resulted from intraspecific fighting in K. taraina. A severely deformed left humerus has been shown to have suffered chronic osteomyelitis, a condition that, although well-documented in the fossil record, has not been previously reported for Australasian fossil crocodiles. A left fibula possesses evidence of neoplastic growth, tentatively attributed to a vascular tumour. The legion is expansile, exhibiting cortical thinning and formed coarse trabeculae in the medullary cavity. This is the first report of neoplasm in a fossil crocodilian from the southern hemisphere, and the first report of a bony vascular tumour in a crocodile. Thorough description of nearly all osteological elements has allowed a comprehensive scoring of K. taraina for cladistic analysis. Preliminary analyses supported the allocation of Mekosuchinae to within Crocodylidae. However, resolution was insufficient to determine taxon relationships within Mekosuchinae and requires a far more thorough analysis. This preliminary analysis demonstrates the inadequacy of current mekosuchine phylogenetics and the necessity for greater attention to be given to the lack of transparency in published cladistic analyses.

O estudo das estruturas osteológicas e da musculatura a estas relacionadas permite compreender, em animais extintos, a evolução dos traços associados aos seus hábitos locomotores, especialmente se este estudo considerar os seus representantes atuais, a fim de se estabelecer as relações de homologia e analogia entre as estruturas comparadas e suas respectivas funções inferidas. Além disso, em uma análise biomecânica de espécies fósseis, deve-se considerar, mesmo que de forma aproximada, a massa corporal como atributo fundamental. Prestosuchus chiniquensis é uma espécie extinta de arcossauro terrestre relacionada à linhagem dos crocodilos atuais. Para testar as hipóteses de hábitos locomotores deste táxon, foi feita a reconstrução muscular da coxa do espécime UFRGS-PV-0629-T, com base nas descrições musculares de aves e crocodilos. Observou-se que o conjunto muscular considerado em P. chiniquensis, de uma forma geral, é bastante semelhante ao dos representantes atuais. Dos dezesseis grupos musculares da coxa avaliados, treze foram reconhecidos como presentes e homólogos entre os dois grupos de arcossauros viventes comparados, de modo que a reconstrução destes músculos, no exemplar fóssil analisado, se mostrou a opção mais parcimoniosa, envolvendo o menor número de passos evolutivos. Por outro lado, a morfologia da cintura pélvica e dos membros posteriores confere uma disposição distinta dos locais de origem e inserção desta musculatura, com possível alteração das linhas de ação dos mesmos. Por fim, a comparação com formas arcossaurianas extintas e atuais mostrou uma condição basal mantida para a morfologia do fêmur e a flexão do joelho, enquanto a morfologia do púbis e do ísquio – e a origem da musculatura a eles associada – revelou um padrão derivado. Paralelamente, diversas metodologias para a estimativa da massa de formas extintas foram aplicadas e comparadas, com o intuito de realizar inferências biomecânicas para o hábito locomotor de P. chiniquensis. O espécime considerado, com 4,5 m de comprimento total, apresentou uma massa média estimada de 400 kg, a qual, em conjunto com a morfologia geral dos ossos dos membros posteriores, se mostrou compatível com um hábito locomotor subcursorial, além de uma postura preferencialmente mesógrada e quadrúpede. Contudo, devido ao caráter generalista inferido – permitindo uma ampla gama de posturas admissíveis – foi sugerida uma estratégia de caça por emboscada, na qual P. chiniquensis adotaria uma postura bípede e ortógrada, que poderia conferir à espécie vantagens, tal como uma maior velocidade em relação à postura usual. / Studying osteological structures and its associated musculature may help to understand the evolution of locomotor traits in extinct animals, especially if this study considers their extant relatives, in order to set up homologies and analogies between the compared structures and their inferred functions. Furthermore, in a biomechanical analysis of the fossil record one should consider the estimated body mass as a fundamental attribute. Prestosuchus chiniquensis is an extinct species of terrestrial archosaur related to extant crocodiles. To test different hypotheses related to the locomotion of this taxon, the muscular reconstruction of the thigh of the specimen UFRGS-PV-0629-T was realized, based on the muscular descriptions of extant birds and crocodiles. It was observed that the main muscular groups considered for the reconstruction of P. chiniquensis were similar in birds and crocodiles in a general manner. Among sixteen muscular groups of the thigh that were analyzed, thirteen were recognized as present and homolog to both extant groups of archosaurs, so that the reconstruction of those muscles in the analyzed fossil specimen showed to be the most parsimonious option, involving the least number of evolutionary steps. On the other hand, the morphological particularities of the pelvic girdle and the hindlimbs gave a distinct arrangement for the origin and insertion sites of this musculature, possibly changing their line of actions. Finally, the comparison between extinct and extant archosaurs showed a basal condition sustained in some aspects, such as the morphology of the femur and the flexion of the knee, though, other aspects were considered as derived, such as the morphology of the pubis and ischium, and their associated muscle origins. At the same time, different methodologies for estimating body mass of fossil specimens were applied, and compared in order to make biomechanical inferences of the locomotors habits of P. chiniquensis. The specimen considered, approximately 4.5 m long (15 ft), presented an estimated mass of 400 kg (around 880 lbs), which, with the general morphology of the hindlimbs, were consistent with a subcursorial locomotor habit, with a preferential “semi-improved” and quadruped posture. However, due to the generalist character inferred for P. chiniquensis – which permitted a wide range of feasible postures – an ambush hunting strategy, with a biped and totally improved posture, may be admitted, possibly conferring some advantages, such as higher speeds, if compared to usual postures.

Os crocodilianos, como são chamados vernacularmente os membros de Crocodylia, tem uma origem mesozoica, datando do Campaniando da América do Norte e Europa. No final deste período, ou no início do Paleoceno, um grupo de aligatoroídeos dispersou para a América do Sul, dando origem a um dos dois grupos principais de Alligatoridae, os Caimaninae. Este grupo é pobremente registrado no continente durante todo o Paleogeno, apesar de ser o único grupo de Crocodylia presente na região durante este período. O Mioceno é marcado pela maior diversidade de Caimaninae, considerando qualquer época ou lugar. Além disso, a diversidade miocênica é constituída também por crocodilídeos e gavialoídeos, até então não registrados para o continente sul-americano. Este cenário muda na passagem para o Plioceno, quando estes últimos desaparecem por completo na América do Sul, e os caimaníneos, apesar de continuarem existindo, não deixaram registro fóssil. Os crocodilídeos miocênicos foram extintos no continente, mas é nesta Época que o gênero Crocodylus sofreu dispersão transoceânica da África para as Américas. O Pleistoceno é marcado por um registro fóssil fragmentário, apesar de serem encontrados crocodilídeos em diversas localidades por toda a América do Sul. No Holoceno são encontradas evidências de interação entre Homo sapiens e crocodilianos, representadas em pinturas rupestres e restos zooarqueológicos. Apesar da grande quantidade de fósseis já coletados e estudados, o conhecimento sobre o registro fóssil de Crocodylia na América do Sul está muito aquém do desejado. A presente Tese é formada por 5 artigos sobre novos registros de crocodilianos fósseis sulamericano. O primeiro artigo descreve uma nova espécie de Crocodylus, o primeiro registro para a América do sul. O segundo artigo extende a diagnose de Caiman brevirostris através da análise de um novo espécime, e realiza uma análise cladística dos Jacarea. O terceiro artigo apresenta os primeiros registros de crocodilianos para o Pleistoceno da Venezuela, descrevendo também uma nova espécie de Caiman. O quarto artigo reporta uma nova espécie pliocênica de Crocodylus, a mais antiga para as Américas. Além disso, a espécie é táxon irmão das espécies recentes de crocodilos do Novo Mundo. O quinto e último artigo descreve uma nova espécie de Eocaiman, para ao Paleoceno da Bacia de Itaboraí. Através destes novos registros, esta Tese contribui para o conhecimento sobre os crocodilianos da América do Sul. / The crocodylians, as the members of the Crocodylia are vernacularly called, have an early origin, dating back to the Late Cretaceous. At the end of this period, or at the beginning of the Paleocene, a group of alligatoroids dispersed to South America, giving rise to one of the main groups within Alligatoridae, Caimaninae. This group is poorly recorded in this continent during the Paleogene, despite the fact that it was the only Crocodylia group in the region during this period. The Miocene is known for the greatest Caimaninae diversity, considering anytime or anywhere. Besides, the Miocene diversity is also formed by crocodylids and gavialoids, until then not recorded in South America. This scenario changed when passing to the Pliocene, when the crocodylids and gavialoids disappeared in South America, and the caimanines, although remained, they left no fossil record. The Miocene crocodylids were extinct in the continent, but was in that time when the genus Crocodylus dispersed from Africa to the Americas. The Pleistocene is known by a fragmentary fossil record, although being recorded a number of localities all over the South America. In the Holocene, interaction between Homo sapiens and crocodilians are found, represented by rock art and zooarcheological remains. In spite of the great number of collected and studied fossils, the knowledge on the Crocodylia Fossil Record is beneath expectations, but the perspectives for research are optimist. This thesis has 5 articles about new records of fossil crocodilians from South America. The first describes a new species of Crocodylus, the first for South America. The second extends the Caiman brevirostris diagnosis through a new specimen, and performs a cladistics analysis of the Jacarea. The third presents the first Pleistocene crocodilians from Venezuela, describing a new species of Caiman. The forth article reports a new Pliocene species of Crocodylus, the oldest record in the Americas. Also, this taxon is the sister group to the recent New World crocodiles. At last, the fifth article describes a new species of Eocaiman, from the Paleocene of Itaboraí basin. Through these new fossils, this Thesis contributes to the knowledge on the fossil crocodilians from South America.

O estudo das estruturas osteológicas e da musculatura a estas relacionadas permite compreender, em animais extintos, a evolução dos traços associados aos seus hábitos locomotores, especialmente se este estudo considerar os seus representantes atuais, a fim de se estabelecer as relações de homologia e analogia entre as estruturas comparadas e suas respectivas funções inferidas. Além disso, em uma análise biomecânica de espécies fósseis, deve-se considerar, mesmo que de forma aproximada, a massa corporal como atributo fundamental. Prestosuchus chiniquensis é uma espécie extinta de arcossauro terrestre relacionada à linhagem dos crocodilos atuais. Para testar as hipóteses de hábitos locomotores deste táxon, foi feita a reconstrução muscular da coxa do espécime UFRGS-PV-0629-T, com base nas descrições musculares de aves e crocodilos. Observou-se que o conjunto muscular considerado em P. chiniquensis, de uma forma geral, é bastante semelhante ao dos representantes atuais. Dos dezesseis grupos musculares da coxa avaliados, treze foram reconhecidos como presentes e homólogos entre os dois grupos de arcossauros viventes comparados, de modo que a reconstrução destes músculos, no exemplar fóssil analisado, se mostrou a opção mais parcimoniosa, envolvendo o menor número de passos evolutivos. Por outro lado, a morfologia da cintura pélvica e dos membros posteriores confere uma disposição distinta dos locais de origem e inserção desta musculatura, com possível alteração das linhas de ação dos mesmos. Por fim, a comparação com formas arcossaurianas extintas e atuais mostrou uma condição basal mantida para a morfologia do fêmur e a flexão do joelho, enquanto a morfologia do púbis e do ísquio – e a origem da musculatura a eles associada – revelou um padrão derivado. Paralelamente, diversas metodologias para a estimativa da massa de formas extintas foram aplicadas e comparadas, com o intuito de realizar inferências biomecânicas para o hábito locomotor de P. chiniquensis. O espécime considerado, com 4,5 m de comprimento total, apresentou uma massa média estimada de 400 kg, a qual, em conjunto com a morfologia geral dos ossos dos membros posteriores, se mostrou compatível com um hábito locomotor subcursorial, além de uma postura preferencialmente mesógrada e quadrúpede. Contudo, devido ao caráter generalista inferido – permitindo uma ampla gama de posturas admissíveis – foi sugerida uma estratégia de caça por emboscada, na qual P. chiniquensis adotaria uma postura bípede e ortógrada, que poderia conferir à espécie vantagens, tal como uma maior velocidade em relação à postura usual. / Studying osteological structures and its associated musculature may help to understand the evolution of locomotor traits in extinct animals, especially if this study considers their extant relatives, in order to set up homologies and analogies between the compared structures and their inferred functions. Furthermore, in a biomechanical analysis of the fossil record one should consider the estimated body mass as a fundamental attribute. Prestosuchus chiniquensis is an extinct species of terrestrial archosaur related to extant crocodiles. To test different hypotheses related to the locomotion of this taxon, the muscular reconstruction of the thigh of the specimen UFRGS-PV-0629-T was realized, based on the muscular descriptions of extant birds and crocodiles. It was observed that the main muscular groups considered for the reconstruction of P. chiniquensis were similar in birds and crocodiles in a general manner. Among sixteen muscular groups of the thigh that were analyzed, thirteen were recognized as present and homolog to both extant groups of archosaurs, so that the reconstruction of those muscles in the analyzed fossil specimen showed to be the most parsimonious option, involving the least number of evolutionary steps. On the other hand, the morphological particularities of the pelvic girdle and the hindlimbs gave a distinct arrangement for the origin and insertion sites of this musculature, possibly changing their line of actions. Finally, the comparison between extinct and extant archosaurs showed a basal condition sustained in some aspects, such as the morphology of the femur and the flexion of the knee, though, other aspects were considered as derived, such as the morphology of the pubis and ischium, and their associated muscle origins. At the same time, different methodologies for estimating body mass of fossil specimens were applied, and compared in order to make biomechanical inferences of the locomotors habits of P. chiniquensis. The specimen considered, approximately 4.5 m long (15 ft), presented an estimated mass of 400 kg (around 880 lbs), which, with the general morphology of the hindlimbs, were consistent with a subcursorial locomotor habit, with a preferential “semi-improved” and quadruped posture. However, due to the generalist character inferred for P. chiniquensis – which permitted a wide range of feasible postures – an ambush hunting strategy, with a biped and totally improved posture, may be admitted, possibly conferring some advantages, such as higher speeds, if compared to usual postures.

Os crocodilianos, como são chamados vernacularmente os membros de Crocodylia, tem uma origem mesozoica, datando do Campaniando da América do Norte e Europa. No final deste período, ou no início do Paleoceno, um grupo de aligatoroídeos dispersou para a América do Sul, dando origem a um dos dois grupos principais de Alligatoridae, os Caimaninae. Este grupo é pobremente registrado no continente durante todo o Paleogeno, apesar de ser o único grupo de Crocodylia presente na região durante este período. O Mioceno é marcado pela maior diversidade de Caimaninae, considerando qualquer época ou lugar. Além disso, a diversidade miocênica é constituída também por crocodilídeos e gavialoídeos, até então não registrados para o continente sul-americano. Este cenário muda na passagem para o Plioceno, quando estes últimos desaparecem por completo na América do Sul, e os caimaníneos, apesar de continuarem existindo, não deixaram registro fóssil. Os crocodilídeos miocênicos foram extintos no continente, mas é nesta Época que o gênero Crocodylus sofreu dispersão transoceânica da África para as Américas. O Pleistoceno é marcado por um registro fóssil fragmentário, apesar de serem encontrados crocodilídeos em diversas localidades por toda a América do Sul. No Holoceno são encontradas evidências de interação entre Homo sapiens e crocodilianos, representadas em pinturas rupestres e restos zooarqueológicos. Apesar da grande quantidade de fósseis já coletados e estudados, o conhecimento sobre o registro fóssil de Crocodylia na América do Sul está muito aquém do desejado. A presente Tese é formada por 5 artigos sobre novos registros de crocodilianos fósseis sulamericano. O primeiro artigo descreve uma nova espécie de Crocodylus, o primeiro registro para a América do sul. O segundo artigo extende a diagnose de Caiman brevirostris através da análise de um novo espécime, e realiza uma análise cladística dos Jacarea. O terceiro artigo apresenta os primeiros registros de crocodilianos para o Pleistoceno da Venezuela, descrevendo também uma nova espécie de Caiman. O quarto artigo reporta uma nova espécie pliocênica de Crocodylus, a mais antiga para as Américas. Além disso, a espécie é táxon irmão das espécies recentes de crocodilos do Novo Mundo. O quinto e último artigo descreve uma nova espécie de Eocaiman, para ao Paleoceno da Bacia de Itaboraí. Através destes novos registros, esta Tese contribui para o conhecimento sobre os crocodilianos da América do Sul. / The crocodylians, as the members of the Crocodylia are vernacularly called, have an early origin, dating back to the Late Cretaceous. At the end of this period, or at the beginning of the Paleocene, a group of alligatoroids dispersed to South America, giving rise to one of the main groups within Alligatoridae, Caimaninae. This group is poorly recorded in this continent during the Paleogene, despite the fact that it was the only Crocodylia group in the region during this period. The Miocene is known for the greatest Caimaninae diversity, considering anytime or anywhere. Besides, the Miocene diversity is also formed by crocodylids and gavialoids, until then not recorded in South America. This scenario changed when passing to the Pliocene, when the crocodylids and gavialoids disappeared in South America, and the caimanines, although remained, they left no fossil record. The Miocene crocodylids were extinct in the continent, but was in that time when the genus Crocodylus dispersed from Africa to the Americas. The Pleistocene is known by a fragmentary fossil record, although being recorded a number of localities all over the South America. In the Holocene, interaction between Homo sapiens and crocodilians are found, represented by rock art and zooarcheological remains. In spite of the great number of collected and studied fossils, the knowledge on the Crocodylia Fossil Record is beneath expectations, but the perspectives for research are optimist. This thesis has 5 articles about new records of fossil crocodilians from South America. The first describes a new species of Crocodylus, the first for South America. The second extends the Caiman brevirostris diagnosis through a new specimen, and performs a cladistics analysis of the Jacarea. The third presents the first Pleistocene crocodilians from Venezuela, describing a new species of Caiman. The forth article reports a new Pliocene species of Crocodylus, the oldest record in the Americas. Also, this taxon is the sister group to the recent New World crocodiles. At last, the fifth article describes a new species of Eocaiman, from the Paleocene of Itaboraí basin. Through these new fossils, this Thesis contributes to the knowledge on the fossil crocodilians from South America.

Abstract: Archosauria, the "ruling reptiles," characterized along their stem by relatively large, macrocarnivorous animals, are today represented by two enormously successful but divergent extant clades: Aves, the birds, and Crocodylia, the crocodiles and alligators. This thesis seeks to characterize major transformations in the cranial region of archosaurs, a prominent theme in their evolution.

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