Dans le contexte des invasions, l'objectif de ce travail est d'évaluer dans quelle mesure l'origine des espèces végétales conditionne le fonctionnement d'un écosystème en situation de dominance. Cinq paires d'espèces autochtones dominantes (Agrostis stolonifera, Rubus caesius, Populus nigra, Urtica dioica et Salix alba) et introduites envahissantes (Paspalum distichum, Fallopia japonica, Buddleja davidii, Impatiens glandulifera et Acer negundo) ont été comparées en milieu riverain pour les processus de production primaire et de dégradation des litières. Ces études ont été complétées par une analyse détaillée des conséquences de l'invasion des ripisylves par A. negundo. Nos résultats montrent que si les espèces introduites envahissantes peuvent être plus efficaces dans la réalisation de certains processus écologiques, l'absence de coévolution entre les espèces introduites et les organismes des milieux récepteurs n'a pas d'implication systématique pour le fonctionnement des écosystèmes.

Les essences de forêts tropicales sont caractérisées par une importante variabilité de la qualité et de la stœchiométrie des feuilles qui tombent au sol. Les microorganismes hétérotrophes à la base des réseaux trophiques de décomposeurs dépendent principalement de ces ressources organiques qui varient de façon substantielle à petite échelle quant à la quantité et la contribution relative de certains éléments clés tels que le carbone (C), l'azote (N) et le phosphore (P). J'ai évalué au cours de cette thèse comment les variations de qualité et de stœchiométrie C:N:P de la ressource influençaient l'activité, la biomasse, la stœchiométrie et la structure des communautés des décomposeurs microbiens. J'ai réalisé ce travail en forêt Amazonienne de Guyane française sur des sols extrêmement appauvris en nutriments où les microorganismes hétérotrophes sont supposés être particulièrement dépendants du C et des nutriments provenant des litières. J'ai d'abord démontré que la qualité du C et le contenu en P des feuilles de litières expliquaient plus de 50% de la variabilité observée du processus de respiration microbien (SIR) du sol sous-jacent. Lors d'une expérience de fertilisation factorielle avec du C (sous forme de cellulose), de l'N (sous forme d'urée) et du P (sous forme de phosphate) sur le terrain, j'ai ensuite confirmé que la SIR de la communauté du sol était co-limitée par C et P, alors la SIR dans la litière était co-limitée par N et P. Ces limitations différentielles dans les litières et le sol sous-jacent étaient reliées à des modifications de la structure des communautés microbiennes, et en particulier des changements du ratio champignon:bactérie et de la proportion de bactéries copiotrophes et oligotrophes. Finalement au cours d'une expérience d'incubation au laboratoire, j'ai montré que la biomasse, la stœchiométrie et la structure des communautés microbiennes de la litière différaient fortement entre six litières chimiquement contrastées variant dans leur stœchiométrie initiale C:N:P. Cependant, les variations des paramètres microbiens étaient mieux expliqués par les caractéristiques de la fraction soluble des litières (y compris sa stœchiométrie) que par la qualité de la litière dans son ensemble, entrainant des variations de la stœchiométrie de la biomasse microbienne et un shift vers une dominance fongique en réponse à une augmentation de la stœchiométrie C:N:P des lessivâts. Collectivement, ces résultats montrent que des qualités de litière distinctes produites par une importante diversité d'essences forestières contrôlent la structure, la stœchiométrie, l'abondance et l'activité des communautés microbiennes des litières à petites échelles spatiales en forêt tropicale d'Amazonie. Par ailleurs, les litières en décomposition stimulent également les communautés microbiennes du sol sous-jacent, qui apparaissent être limitées par l'accès combiné à une source de C (énergie) et de P. L'importance de la contrainte stœchiométrique pour les microorganismes hétérotrophes à la base des réseaux trophiques de décomposeurs suggère que des modifications de la composition des communautés végétales ou des dépositions atmosphériques de N et/ou P peuvent avoir des conséquences plus lointaines sur les cycles du C et des nutriments au sein des biomes tropicaux. / Tree species-rich tropical rainforests are characterized by a high variability in quality and stoichiometry of leaf litter input to the soil. Microbial heterotrophs in the decomposer food web depend primarily on these organic resources that can vary dramatically in quantity, quality and relative contribution in key elements such as carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P). I evaluated during this thesis how differences in leaf litter resource quality and C:N:P stoichiometry influence the activity, biomass, stoichiometry and community structure of microbial decomposers. I did this work in the Amazonian rainforest of French Guiana, where the soils are highly nutrient-impoverished and microbial heterotrophs are assumed to be particularly dependent on litter-derived nutrients. I first showed that leaf litter C quality and P content explained more than 50% of the observed variability of the microbial respiration process in the underlying soil. Using a fertilization experiment with C (as cellulose), N (as urea), and P (as phosphate) in the field, I further showed that microbial respiration process in the litter layer was co-limited by N and P, while that in the soil was co-limited by C and P. Additionally, distinct nutritional limitations in litter and underlying soil were related to shifts in the microbial community structure, especially regarding the fungi:bacteria ratio and the proportion of copiotrophic versus oligotrophic bacteria. Finally, during a laboratory incubation experiment, I showed that litter microbial biomass, stoichiometry and community structure differed strongly among leaf litter from six different tree species varying in C:N:P stoichiometry. The variations in microbial parameters among substrate litters, however, were not related to bulk leaf litter quality, but rather driven by the stoichiometry of the soluble fraction, with larger microbial C:nutrients ratios and a shift towards fungal dominance with increasing litter leachate C:N:P stoichiometry. Collectively, these results showed that the distinct leaf litter quality produced by a diverse tree canopy controls the structure, stoichiometry, abundance and activity of microbial communities in the studied Amazonian rainforest at small spatial scales. Moreover, the decomposing leaf litter stimulates microbial communities in the underlying soil that appear to be under the combined control of energy (C) and P availability. The strong stoichiometric constraint on microbial heterotrophs in the decomposer food web suggests far-ranging consequences on ecosystem C and nutrient cycling with ongoing alteration of nutrient deposition and tree species diversity in tropical rainforests..

Mon travail de thèse s'est attaché à étudier les effets de la diversité des litières et de la macrofaune du sol sur les communautés microbienne, sous contrainte hydrique. Dans une première partie, le suivi des communautés microbiennes associées aux feuilles de la litière (feuilles mortes) et de la phyllosphère (feuilles vivantes), pendant un an en conditions naturelles, a montré des différences marquées selon l'état physiologique de la feuille, l'importance de l'espèce végétale hôte sur les communautés microbiennes ainsi que l'évolution des communautés au cours de l'année. Une deuxième partie présente les résultats d'une expérience de décomposition en microcosmes selon deux modalités d'humidité, un gradient de dissimilarité fonctionnelle des espèces de litière, et la présence/absence d'une macrofaune détritivore. Nos résultats confortent l'importance de l'espèce végétale sur les communautés microbiennes et montrent que la présence de détritivores favorise la diversité microbienne. Enfin, une dernière partie évalue l'impact d'une diminution des précipitations et de la diversité des litières sur les communautés microbiennes lors d'une expérience de décomposition d'un an in situ, à l'aide de dispositifs d'exclusion de pluie. La composition des mélanges de litières a une influence plus marquée sur les communautés microbiennes que la baisse des précipitations. En conclusion, les résultats de mes travaux ont tendance à minorer l'effet d'une diminution des précipitations sur les communautés microbiennes, mais soulignent la sensibilité des interactions entre communauté végétale, macrofaune et microorganismes face au changement climatique. / My PhD work focused on studying the effects of litter diversity and soil macrofauna on microbial communities under water stress. In the first part, the monitoring of microbial communities associated with leaf litter (dead leaves) and phyllosphere (living leaves) for one year under natural conditions, showed marked differences depending on the physiological state of leaves, the importance of the host plant species on microbial communities and the changes of communities during the year. A second part presents the results of a microcosms decomposition experience under two humidity conditions, a functional dissimilarity gradient of litter species and the presence / absence of a detritivorous macrofauna. Our results reinforce the importance of the plant species on microbial communities and show that the presence of scavengers encourages microbial diversity. A final section assesses the impact of a decrease in precipitation and litter diversity on microbial communities in an in situ decomposition experiment during one year, using rain excluder devices . The composition of litter mixtures has a stronger influence on the microbial communities than lower rainfall. In conclusion, the results of my work tend to underestimate the effect of a decrease in precipitation on microbial communities, but emphasize the sensitivity of the interactions between plant community, macro- and micro-organisms to climate change.

L'objectif de cette thèse est de contribuer à la compréhension (i) des relations morphologie/cycle de l'azote au sein de l'épisolum humifère, (ii) du cycle de l'azote au sein des différents horizons de l'épisolum humifère et (iii) des facteurs écologiques responsables du développement des formes d'humus et régulant le cycle de l'azote dans l'épisolum le long d'une chronoséquence de 130 ans en hêtraies pures. Le cycle de l'azote. L'ammonification potentielle nette augmente avec l'âge des peuplements au sein des horizons organiques alors que la nitrification potentielle et in situ nette diminue au sein des horizons OL et A. La nitrification potentielle nette est essentiellement localisée au sein des horizons OF et OH et l'ammonification est toujours plus élevée au sein des horizons organiques. Les transformations fongiques dominent nettement au sein de l'horizon OL alors que les processus bactériens sont principalement localisés dans l'horizon A. Les résultats montrent que les processus en amont du cycle (apport d'azote, ammonification) sont favorisés au cours de la maturation des peuplements alors que les processus en aval du cycle (nitrification, dénitrification) diminuent le long de la chronoséquence. Le lessivage des nitrates varie peu le long de la chronoséquence alors que le prélèvement de l'azote minéral (surtout l'ammonium) et le lessivage de l'ammonium augmentent significativement. Nous avons également observé des corrélations significatives entre les variables morphologiques et la nitrification nette ou la teneur en nitrate au sein des horizons organiques. Certaines variables morphologiques (i.e. l'épaisseur de l'OF, le nombre de turricules de vers de terre, la structure de l'horizon A ou le pourcentage de feuilles blanchies au sein de l'horizon OLv) présentent un potentiel indicateur de production in situ d'azote minéral. Les variables morphologiques spécifiques { l'horizon OLv pourraient constituer des indicateurs robustes de production potentielle d'azote minéral. Les facteurs de contrôle. Nous n'avons pas observé de variabilité significative des retombées de litière le long de la chronoséquence alors que la vitesse de décomposition de la litière diminue durant la phase de croissance des peuplements. De plus, la vitesse de décomposition de la litière est fortement corrélée à l'épaisseur des horizons OF et OH. La chute de la vitesse de décomposition de la litière serait donc responsable du changement mull-moder observé le long de la chronoséquence, alors que la production de litière jouerait un rôle secondaire mais contribuerait à un changement hemimoder-dysmoder. La chute de la vitesse de décomposition de la litière est en partie expliquée par des changements du profil structurel et fonctionnel des communautés microbiennes du sol le long de la chronoséquence. La biomasse fongique dans l'OL diminue le long de la chronoséquence. Le ratio biomasse fongique/biomasse bactérienne au sein des horizons OF et OH augmente le long de la chronoséquence. La diversité fonctionnelle des communautés bactériennes dans les horizons organiques est plus élevée dans les peuplements âgés. Ces changements fonctionnels au sein de l'épisolum humifère pourraient être sous le contrôle de la qualité de la litière de hêtre qui varie considérablement le long de la chronoséquence. Les résultats mettent en avant deux changements majeurs de la qualité de la litière. Le premier après 15 ans de vieillissement correspond à (1) une diminution des teneurs en Mg, en hémicellulose, en cellulose, en azote dans la lignine et (2) une augmentation des teneurs en Mn, en lignine, du C/N et du lignine/N. Le second après 95 ans de vieillissement correspond { (1) une baisse de la teneur en lignine, des cations et de l'azote dans la lignine et (2) une augmentation de la cellulose et de l'azote dans l'hémicellulose. Une approche expérimentale nous a permis de tester les effets de la litière de hêtre (apport et qualité) mais également des racines de hêtre (mycorhizées ou non) sur le cycle de l'azote et les communautés microbiennes du sol. La litière de hêtre, indépendamment de sa qualité initiale, inhibe la nitrification autotrophe et favorise la communauté fongique. Les racines, mycorhizées ou non, favorisent l'ammonification potentielle et les racines mycorhizées inhibent la nitrification autotrophe.

Résumé : La décomposition des litières végétales a été décrite comme étant la deuxième plus importante fonction écosystémique sur terre, après la productivité primaire. Alors que la photosynthèse fournit les apports énergétiques à la plupart des chaînes alimentaires, la décomposition recycle les nutriments, permet leur utilisation future par d’autres organismes et relargue dans l’atmosphère le carbone fixé photosynthétiquement. Dans un contexte de changement climatique, un grand intérêt est porté sur la décomposition des litières, car il s’agit, à l’échelle globale, de la plus grande source d’émission de CO[indice inférieur 2] dans l’atmosphère. Les taux de décomposition des litières sont principalement déterminés par trois facteurs: les variables climatiques, la structure des communautés de décomposeurs et les propriétés chimiques et physiques de la litière. La structure de la communauté végétale hôte dans laquelle se produit la décomposition et d’où provient la litière peut influencer l’ensemble de ces trois facteurs. Des changements dans la structure de la communauté végétale pourraient donc affecter les futurs taux de décomposition et modifier significativement les dynamiques globales du carbone. Malgré cela, la communauté hôte est rarement prise en compte dans les études sur la décomposition des litières. Des expériences enlèvent souvent la litière de son environnment naturel de décomposition, mesurant la décomposition des litières à partir de monolithes ou de microcosmes en laboratoire, afin de contrôler les variations indésirables des propriétés du sol. Dans ce mémoire, j’étudie les effets de plusieurs propriétés fonctionnelles de la communauté végétale hôte sur les taux de décomposition des litières et leur contribution à la respiration du sol. En utilisant une plantation expérimentale d’arbres qui permet de manipuler la structure de leur communauté, je teste l’effet de l’identité fonctionnelle des arbres, des espèces et de la diversité fonctionnelle, ainsi que des interactions entre décomposeurs et arbres sur ces processus écosystémiques. La décomposition des litières et la respiration du sol sont liées aux propriétés fonctionnelles des plantes. La décomposition des litières est bien prédite par les valeurs moyennes de traits fonctionnels des litières, mais plus faiblement corrélée à la diversité spécifique. D’après mes résultats, le nombre d’espèces en mélange de litières ne constitue pas un facteur important pour la décomposition, à cause des interactions globalement idiosyncratiques entre types de litières. Cependant, l’augmentation conjointe de la diversité fonctionnelle des mélanges d’espèces en litières et de la communauté d’arbres-hôtes accélère les taux de décomposition et la respiration du sol. Les premières phases de décomposition de litières en surface ne sont que faiblement affectées par la diversité des plantes, alors que pour la respiration du sol, qui prend en compte les dernières phases de décomposition de litière et de matière organique du sol, la diversité est la propriété fonctionnelle de plantes qui fournit le meilleur pouvoir de prédiction. De plus, j’ai trouvé que les apports spécifiques de litières à long terme pouvaient créer des conditions qui favorisent la décomposition des litières native et pouvaient modifier l’effet de la diversité des arbres sur la décomposition. J’attribue cet effet aux rétroactions entre la litière et les organismes décomposeurs du sol. Ce travail de recherche fournit une nouvelle perspective sur les effets des changements de structure de communauté forestière sur les processus de décomposition. La compréhension de ces effets est nécessaire pour prédire les taux de décomposition de litières et les dynamiques globales du carbone. // Abstract : The decomposition of plant litter has been described as the second most important ecosystem function for sustaining life on earth, after primary productivity. Whereas photosynthesis provides the energy input for most food chains, decomposition recycles nutrients for future use by other organisms and returns photosynthetically fixed carbon back to the atmosphere. In the context of climate change, litter decomposition is of specific interest because it represents one of the largest sources of CO[subscript 2] to the atmosphere globally. Rates of litter decomposition are largely determined by three factors: climatic variables, the structure of the decomposer community, and the chemical and physical properties of the litter. The structure of the host plant community under which decomposition takes place and from which the litter is derived can influence all three of these factors. Therefore, any systematic changes in plant community structure could affect future decomposition rates and significantly alter global carbon dynamics. Despite this, the host plant community is rarely considered in litter decomposition studies. Experiments often remove litter from its natural decomposition environment, instead measuring decomposition of litter in common garden settings and laboratory microcosms to control for unwanted variation in soil properties. In this thesis I investigate the effect of several functional properties of the host plant community on rates of litter decomposition and its contribution to soil respiration. Using an experimental tree plantation that manipulates tree community structure, I test the effect of tree functional identity, species and functional diversity, and tree-decomposer interactions on these ecosystem processes. Both litter decomposition and soil respiration were related to plant functional properties. Litter decomposition was best predicted by average-values of litter functional traits and was poorly related to species diversity. The number of species in a litter mixture does not seem to be important for decomposition, as interactions between litter types were idiosyncratic. However increasing the functional diversity both of mixed-species litter and of the host tree community accelerated rates of litter decomposition and soil respiration. Early stages of surface litter decomposition were only marginally affected by plant diversity. In contrast, diversity was the best predictor of soil respiration, which includes latter stages of litter and soil organic matter decomposition. Furthermore, I found that specific repeated litter input to the soil can result in conditions that favour the decomposition of the long-term litter type and can mediate the effect of tree diversity on decomposition. I attribute this effect to feedbacks between the litter and soil decomposer organisms. This research provides insight into the effect of changing forest community structure on decomposition processes. Such an understanding is necessary to predict future rates of litter decomposition and global carbon dynamics.

Au cours de son assemblage, une communauté végétale va subir de nombreux changements : immigration de nouvelles espèces de plantes possédant de nouveaux traits, disparition de certaines espèces de plantes avec d’autres traits, immigration de nouveaux organismes associés aux plantes (insectes, champignons…), changements de traits chez les espèces présentes… Tous ces changements sont susceptibles de modifier la décomposition de la litière produite par la communauté végétale. En effet, la décomposition de la litière est gouvernée par les traits des espèces végétales, par l’activité des organismes décomposeurs, et par le degré d’adaptation de ces organismes aux traits des espèces végétales. Cependant, les conséquences de l’assemblage de la communauté végétale pour la décomposition de la litière demeurent inconnues. L’objectif de cette thèse est de déterminer les conséquences de l’assemblage des communautés végétales prairiales sur la décomposition de leur litière, et ce à différentes échelles. Tout d’abord, nous avons étudié, très localement, les conséquences des plantes voisines que possèdent un individu pour la décomposition de sa litière (i.e. échelle intraspécifique). Nous avons distingué le cas où la litière de l’individu était seule, du cas où sa litière était mélangée à de la litière provenant d’autres espèces végétales. Puis, nous avons étudié les conséquences de l’assemblage sur la décomposition de la litière au niveau plus global de l’ensemble de la communauté végétale (i.e. échelle interspécifique). Enfin, nous avons exploré la rétroaction de la décomposition sur l’assemblage de la communauté. Deux grandes démarches expérimentales ont été développées, la première utilisant un dispositif de mésocosmes permettant de manipuler le voisinage local des individus, la seconde utilisant un dispositif Long Term Ecological Research (LTER) impliquant un vaste réseau de prairies avec différentes durées d’assemblage. À l’échelle locale, nos résultats indiquent qu’un individu qui possède des plantes voisines fonctionnellement dissemblables produit une litière plus décomposable et peut également abriter des décomposeurs plus efficaces. Lorsque la litière de cet individu est mélangée avec de la litière d’autres espèces, la décomposition du mélange est accélérée par des effets synergiques lorsque les plantes voisines sont évolutivement dissemblables et fonctionnellement éloignées du mélange. À l’échelle globale de l’ensemble de la communauté, nos résultats indiquent que tout au long de l’assemblage, de nombreux changements de traits fonctionnels des espèces végétales ont lieu (ratio C:N foliaire, teneur en matière sèche des feuilles, etc.) ainsi que des changements dans la composition de la communauté de décomposeurs (ratio C:N microbien). Ces changements impactent fortement la décomposition de la litière de la communauté prairiale mais s’annulent, maintenant le même taux global de décomposition. Enfin, nos résultats indiquent que plus la litière de couples d’espèces se décompose vite, notamment via des effets synergiques, plus ces espèces coexistent entre elles. Cette thèse met en évidence l’influence majeure de l’assemblage des communautés végétales prairiales sur la décomposition de leur litière, de l’invidu jusqu’à la communauté végétale toute entière. L’assemblage des communautés végétales peut donc influencer les processus écosystémiques d’après-vie tels que la décomposition de la litière. Cette influence se produit via les traits des plantes et l’activité de leurs décomposeurs. En retour, la décomposition de la litière impacte l’assemblage de la communauté végétale. La décomposition de la litière ne semble donc pas une conséquence collatérale des traits des espèces végétales, mais bien un élément important de leur stratégie écologique et de leurs interactions biotiques, situé au coeur d'une boucle de rétroaction avec les processus d'assemblage des communautés. / During its assembly, a plant community will be strongly modified: immigration of new plant species with new traits, disappearance of particular species with other traits, immigration of new plant-associated organisms (insects, fungi…), trait changes in existing species… All these changes are likely to drive the decomposition of litter produced by the plant community. Litter decomposition is indeed controlled by plant traits, activity of decomposer community, and adaptation of decomposer organisms to plant traits. However, the consequences of plant-community assembly on plant litter decomposition remain entirely unknown. This thesis aims at determining the consequences of plant-community assembly on plant litter decomposition, at distinct scales. First of all, we studied, locally, the consequences of neighboring plants on litter decomposition of plant individuals (i.e. intraspecific scale). We distinguished the case where litter of plant individuals was alone from the case where litter of plant individuals was mixed with litter from other species. Then we studied, more globally, the consequences of plant-community assembly on decomposition at the scale of the entire plant community (i.e. interspecific scale). Finally, we investigated whether plant litter decomposition feedbacks on plant-community assembly. We used two experimental approaches, the first one using a long-term mesocosm experiment for manipulating the local plant neighborhood of plant individuals, and the second one using of Long Term Ecological Research network involving grasslands with different time for assembly. At the local scale, our results indicate that plant individuals grown in functionally dissimilar neighborhood produce a more decomposable litter, and can also harbor more efficient decomposers. When the litter of these individuals is mixed with litter from other species, the decomposition of the litter mixture is accelerated by synergistic effects when neighboring plants are phylogenetically diverse, and functionnally dissimilar to the litter mixture. At the scale of whole plant community, our results show that numerous trait changes occur during assembly (leaf C:N ratio, leaf dry matter content…), as well as changes in the composition of the decomposer community (soil microbial C:N ratio). These changes strongly affect litter decomposition but offset each other, maintaining litter decomposition constant. Finally, our result show that the faster the decomposition of mixed-litter from two species is, the more both species coexist. This thesis demonstrates the major influence of plant-community assembly on plant litter decomposition in grassland ecosystems, from the scale of plant individuals to the scale of entire plant community. Plant-community assembly hence affects after-life ecosystem processes like litter decomposition. This influence occurs through plant traits and decomposer activity. In turn, litter decomposition feedbacks on plant-community assembly. Consequently, litter decomposition does not seem to be a collateral consequence of plant traits, but rather an important part of their ecological strategies and biotic interactions, participating to a feedback loop involving community assembly processes.