Die Zahl internationaler Studierender in Deutschland stieg in den letzten Jahrzehnten stetig an. Gleichzeitig haben sich die hohen Abbruchquoten dieser Gruppe an Studierenden wenig verändert und Forschung zu den Bedingungsfaktoren eines erfolgreichen Studiums internationaler Studierender gewann erst in den vergangenen Jahren an Aufmerksamkeit. Neben den sprachlichen Kompetenzen der Studierenden könnte beim Studium in einem fremden Land eine Fähigkeit zur Anpassung an den neuartigen Studienalltag und zum Umgang mit schwierigen diesbezüglichen Situationen von Bedeutung sein. In dieser Dissertation wird zunächst die angesprochene Internationalisierung der deutschen Hochschulen und Entwicklung der Zahlen internationaler Studierender an denselben betrachtet. Ein Modell des Studienabbruchsprozesses und die durch internationale Studierende angegebenen Schwierigkeiten im Studienalltag führen zum Konstrukt des metakognitiven Strategiewissens, das anhand bisheriger Forschung eingeordnet und beleuchtet wird. Drei im Rahmen dieser Dissertation durchgeführte empirische Studien untersuchten das zu Studienbeginn vorhandene metakognitive Strategiewissen zur Anpassung an schwierige Situationen im Studienalltag und fanden durchweg Zusammenhänge mit der späteren Sprachfähigkeit sowie dem späteren Studienerfolg der internationalen Studierenden. Das zentrale Ergebnis dieser Dissertation besteht somit in der Feststellung eines Einflusses des zu Studienbeginn vorhandenen metakognitiven Strategiewissens internationaler Studierender auf den späteren Studienerfolg an deutschen Hochschulen. Dieser besteht noch über den Einfluss der anfänglichen Sprachfähigkeit hinaus und kann somit zusätzlich zur grundlegenden Fähigkeit des Verständnisses und der Kommunikation in der Sprache des Studienlandes ein gelingendes Studium beeinflussen. / The number of international students at German universities is rising consistently. At the same time this group is facing a big drop-out. Research into the determinants of academic success or failure in international students in Germany has only gained attention during the last years. Besides language efficiency a basic competence of adjusting to the new environment at university and dealing with challenging situations could be vital for academic success abroad. This dissertation first focuses on the development rates of international students at German universities and the overall international involvement of the latter. A model on the process of student drop-out leads to the construct of metacognitive strategy knowledge which is thoroughly described and viewed in the research context. Three studies were conducted for this dissertation which are then presented. All of them showed metacognitive strategy knowledge to be closely linked to language efficiency as well as academic success in international students. Therefore, the central result of this dissertation is the relevance of metacognitive strategy knowledge at the beginning of the first year for later academic success in international students. This result is consistent even taking the language efficiency at the beginning of the first year into account and can therefore provide an additional competency that is vital for academic success.

Versuchspersonen trainierten mit der rechten Hand Zielbewegungen zu verschiedenen Zielen unter terminalem oder kontinuierlichem visuellem Feedback. Für eines der Ziele wurde die visuelle Rückmeldung so manipuliert, dass Bewegungen zu diesem Ziel kürzer wirkten, als sie tatsächlich waren. Nach dem Training sollten die gleichen Ziele sowohl mit der trainierten rechten als auch mit der untrainierten linken Hand erreicht werden. Bewegungen der rechten Hand passten sich an die unbemerkte visuelle Transformation an. Die Adaptation war unter kontinuierlichem Feedback schwächer als unter terminalem. Außerdem generalisierte die Adapation nur unter terminalem, aber nicht unter kontinuierlichem Feedback, auf andere Zielbewegungen in die gleiche Richtung, aber nicht auf Zielbewegungen in die entgegengesetzte Richtung. Bewegungen der untrainierten linken Hand zeigten qualitativ die gleichen adaptationsbedingten Veränderungen wie Bewegungen der rechten Hand. Die Ergebnisse sprechen für die Annahme, dass beim Training der rechten Hand eine effektorunabhängige räumliche Repräsentation verändert wird, auf die bei der Steuerung beider Hände zurückgegriffen wird. / Participants trained aiming movements of the right hand to several targets with a prism-like virtual displacement of the location of one of the targets, receiving either terminal or continuous visual feedback. After training, the same targets were to be reached with the untrained left hand under manipulated feedback conditions. The right hand movements continuously adapted to the unnoticed visual displacement, significantly less with continuous than with terminal feedback. Under terminal but not under continuous feedback the adaptation to the manipulated target generalized to targets in the same horizontal direction but not to targets in the opposite direction. Finally, the movements of the untrained left hand showed the same qualitative changes to the targets as the movements of the trained right hand. The data are in line with the notion that the adaptation of the right hand movements is mainly based on a re-interpretation of target locations on which movement control of both hands draws.

Emotional-associative learning processes such as fear conditioning and extinction are highly relevant to not only the development and maintenance of anxiety disorders (ADs), but also to their treatment. Extinction, as the laboratory analogue to behavioral exposure, is assumed a core process underlying the treatment of ADs. Although exposure-based treatments are highly effective for the average patient suffering from an AD, there remains a gap in treatment efficacy with over one third of patients failing to achieve clinically significant symptom relief. There is ergo a pressing need for intensified research regarding the underlying neural mechanisms of aberrant emotional-associative learning processes and the neurobiological moderators of treatment (non-)response in ADs. The current thesis focuses on different applications of the fundamental principles of fear conditioning and extinction by using two example cases of ADs from two different multicenter trials. First, we targeted alterations in fear acquisition, extinction, and its recall as a function of psychopathology in panic disorder (PD) patients compared to healthy subjects using fMRI. Second, exposure-based therapy and pre-treatment patient characteristics exerting a moderating influence on this essential learning process later on (i.e. treatment outcome) were examined using multimodal functional and structural neuroimaging in spider phobia. We observed aberrations in emotional-associative learning processes in PD patients compared to healthy subjects indicated by an accelerated fear acquisition and an attenuated extinction recall. Furthermore, pre-treatment differences related to defensive, regulatory, attentional, and perceptual processes may exert a moderating influence on treatment outcome to behavioral exposure in spider phobia. Although the current results need further replication, on an integrative meta level, results point to a hyperactive defensive network system and deficient emotion regulation processes (including extinction processes) and top-down control in ADs. This speaks in favor of transdiagnostic deficits in important functional domains in ADs. Deficits in transdiagnostic domains such as emotion regulation processes could be targeted by enhancing extinction learning or by means of promising tools like neurofeedback. The detection of pre-treatment clinical response moderators, for instance via machine learning frameworks, may help in supporting clinical decision making on individually tailored treatment approaches or, respectively, to avoid ineffective treatment and its related financial costs. In the long run, the identification of neurobiological markers which are capable of detecting non-responders a priori represents an ultimate goal. / Emotional-assoziative Lernprozesse wie Furchtkonditionierung und Extinktion sind für die Entstehung und Aufrechterhaltung, aber auch für die Behandlung von Angststörungen (AS) von hoher Relevanz. Extinktion, als Laboranalog der Verhaltensexposition, gilt als ein der Behandlung von AS zugrundeliegender Kernprozess. Obwohl expositionsbasierte Behandlungen für den durchschnittlichen Angstpatienten hoch wirksam sind, besteht weiterhin eine Behandlungslücke, da über ein Drittel der Patienten keine klinisch signifikante Verbesserung erzielt. Daher besteht ein dringender Bedarf an intensivierter Forschung hinsichtlich der neuronalen Grundlagen veränderter emotional-assoziativer Lernprozesse und der neurobiologischen Moderatoren des (Nicht-)Ansprechens bei der Behandlung von AS. Die vorliegende Arbeit konzentriert sich daher auf verschiedene Anwendungen des grundlegenden Prinzips der Furchtkonditionierung und Extinktion anhand zweier Anwendungsbeispiele aus zwei multizentrischen Studien. Zuerst wurden psychopathologisch bedingte Veränderungen der basalen Mechanismen des Furchtlernens, der Extinktion und des Extinktionsabrufs bei Patienten mit Panikstörung im Vergleich zu gesunden Probanden untersucht. Anschließend wurde mittels multimodaler funktioneller und struktureller Bildgebung der moderierende Einfluss von Patientencharakteristika vor der Behandlung auf das spätere Behandlungsergebnis bei Spinnenphobie untersucht. Bei Panikpatienten wurden Abweichungen in emotional-assoziativen Lernprozessen im Sinne einer beschleunigten Furchtakquisition und eines abgeschwächten Extinktionsabrufs beobachtet. Bei Spinnenphobikern üben Unterschiede in Bezug auf Defensiv-, Regulations-, Aufmerksamkeits- und Wahrnehmungsprozesse vor der Behandlung möglicherweise einen moderierenden Einfluss auf das Behandlungsergebnis einer Verhaltensexposition aus. Obwohl diese Ergebnisse noch weiterer Replikation bedürfen, weisen sie auf der transdiagnostischen Metaebene auf ein hyperaktives Defensivnetzwerk und mangelhafte Emotionsregulationsprozesse (einschließlich Extinktionsprozesse) sowie Top-Down-Kontrolle bei Angstpatienten hin. Defizite in transdiagnostischen Bereichen wie Emotionsregulationsprozessen könnten durch eine Verbesserung des Extinktionslernens oder durch vielversprechende Verfahren wie Neurofeedback angegangen werden. Die Identifizierung von Moderatoren und neurobiologischen Markern des Behandlungs(miss-)erfolgs bereits vor der Behandlung, z.B. durch maschinelles Lernen, könnte personalisierte Behandlungsansätze unterstützen bzw. ineffektive Behandlungen und damit verbundene Kosten ersparen und stellt somit ein Langzeitziel dar.

Maladaptive coping mechanisms influence health-related quality of life (HRQoL) of individuals facing acute and chronic stress. Trait emotional intelligence (EI) may provide a protective shield against the debilitating effects of maladaptive coping thus contributing to maintained HRQoL. Low trait EI, on the other hand, may predispose individuals to apply maladaptive coping, consequently resulting in lower HRQoL. The current research is comprised of two studies. Study 1 was designed to investigate the protective effects of trait EI and its utility for efficient coping in dealing with the stress caused by chronic heart failure (CHF) in a cross-cultural setting (Pakistan vs Germany). N = 200 CHF patients were recruited at cardiology institutes of Multan, Pakistan and Würzburg as well as Brandenburg, Germany. Path analysis confirmed the expected relation between low trait EI and low HRQoL and revealed that this association was mediated by maladaptive metacognitions and negative coping strategies in Pakistani but not German CHF patients. Interestingly, also the specific coping strategies were culture-specific. The Pakistani sample considered religious coping to be highly important, whereas the German sample was focused on adopting a healthy lifestyle such as doing exercise. These findings are in line with cultural characteristics suggesting that German CHF patients have an internal locus of control as compared to an external locus of control in Pakistani CHF patients. Finally, the findings from study 1 corroborate the culture-independent validity of the metacognitive model of generalized anxiety disorder. In addition to low trait EI, high interoception accuracy (IA) may predispose individuals to interpret cardiac symptoms as threatening, thus leading to anxiety. To examine this proposition, Study 2 compared individuals with high vs low IA in dealing with a psychosocial stressor (public speaking) in an experimental lab study. In addition, a novel physiological intervention named transcutaneous vagus nerve stimulation (t-VNS) and cognitive reappraisal (CR) were applied during and after the anticipation of the speech in order to facilitate coping with stress. N= 99 healthy volunteers participated in the study. Results showed interesting descriptive results that only reached trend level. They suggested a tendency of high IA individuals to perceive the situation as more threatening as indicated by increased heart rate and reduced heart rate variability in the high-frequency spectrum as well as high subjective anxiety during anticipation of and actual performance of the speech. This suggests a potential vulnerability of high IA individuals for developing anxiety disorders, specifically social anxiety disorder, in case negative self-focused attention and negative evaluation is applied to the (more prominently perceived) increased cardiac responding during anticipation of and the actual presentation of the public speech. The study did not reveal any significant protective effects of t-VNS and CR. In summary, the current research suggested that low trait EI and high IA predicted worse psychological adjustment to chronic and acute distress. Low trait EI facilitated maladaptive metacognitive processes resulting in the use of negative coping strategies in Study 1; however, increased IA regarding cardioceptions predicted high physiological arousal in study 2. Finally, the German vs. the Pakistani culture greatly affected the preference for specific coping strategies. These findings have implications for caregivers to provide culture-specific treatments on the one hand. On the other hand, they highlight high IA as a possible vulnerability to be targeted for the prevention of (social) anxiety. / Maladaptive Copingmechanismen beeinflussen die auf die Gesundheit bezogene Lebensqualität (HRQoL) von Individuen, die akutem oder chronischem Stress ausgesetzt sind. Emotionale Intelligenz (EI) im Sinne eines Persönlichkeitsmerkmals (Trait) könnte gegen schwächende Einflüsse maladaptiven Copings schützen und so zur Aufrechterhaltung einer hohen HRQoL beitragen. Andererseits könnte niedrige EI Personen dazu prädisponieren, dass sie maladaptives Coping anwenden, was wiederum eine niedrige HRQoL zur Folge hätte. Die vorliegende Forschungsarbeit umfasst zwei Studien. Studie 1 ist konzipiert, um schützende Einflüsse von Trait EI und deren Nutzen für wirkungsvolles Coping im Umgang mit Stress zu untersuchen, welcher durch chronische Herzinsuffizienz (CHF) verursacht wurde. Für diese kulturvergleichende Stude (Pakistan vs. Deutschland) wurden 200 Patienten mit CHF an kardiologischen Kliniken in Multan (Pakistan), sowie in Würzburg und Brandenburg (Deutschland) rekrutiert. Eine Pfadanalyse bestätigte den erwarteten Zusammenhang zwischen niedriger Trait EI und niedriger HRQoL. Bei Patienten aus Pakistan, nicht aber bei deutschen CHF Patienten, wurde diese Assoziation durch maladaptive Metakognitionen und schlechte Coping Strategien mediiert. Interessanterweise waren auch die spezifischen Coping Strategien stark kulturspezifisch. Die pakistanischen Probanden bewerteten religiöses Coping als sehr wichtig, wohingegen die deutschen Teilnehmer darauf bedacht waren, einen gesunden Lebensstil zu entwickeln, wie z.B. Sport zu treiben. Diese Befunde entsprechen kulturellen Charakteristika: Während deutsche CHF Patienten eher einen internen „Locus of Control“ haben (d.h. Patienten such die Ursache für Probleme eher bei sich selbst), ist für die pakistanische Kluter ein externer „Locus of Control“ typisch (d.h. Patienten schreiben eher den Umständen die Verantwortung für Probleme zu). Die Ergebnisse von Studie 1 untermauern auperdem kulturunabhängig die Validität des metakognitiven Models der generalisierten Angststörung. Neben zu niedriger Trait EI könnte eine hohe Genauigkeit der Wahrnehmung von Körpersignalen, d.h. Interozzeption (IA), Personen dafür prädisponieren, kardiale Symptome als bedrohlich zu interpretieren, was wiederum zu Angstzuständen führen kann. Um diese Hypothese zu prüfen, wurde in Studie 2 der Umgang von Personen mit hoher vs. niedriger IA mit einer psychosozialen Stresssituation (öffentliches Sprechen) in einem Laborexeriment verglichen. Zusätzlich wurde eine innovative, physiologische Intervention, die transkutane Vagus Nerv Stimulation (t-VNS), sowie kognitives Reappraisal (CR) während der Antizipation und der Durchführung der öffentlichen Rede durchgeführt, um den Umgang mit Stress zu verbessern. N=99 Freiwillige nahmen an der Studie teil. Einige Ergebnisse waren erreichten Trend Nivea, waren deskriptiv aber sehr interessant und wiesen konsistent in eine Richtung, die im Einklang mit einschlägigen Theorien steht. Demnach tendierten Personen mit hoher IA dazu, die Situation als bedrohlicher wahrzunehmen. Dies schlug sich in einem erhöhten Puls, reduzierter Herzfrequenzvariabilität im Hochfrequenzspektrum sowie hoher subjektive Angst während Erwartung und tatsächlichen Darbietung der Rede nieder. Dies deutet auf eine mögliche Vulnerabilität von Personen mit hoher IA hin, Angststörungen zu entwickeln, besonders eine soziale Angststörung. Falls Personen mit hoher IA und dementsprechend einer stärkeren Wahrnehmung der stärker auftretenden physiologischen Symptome während der Antizipation von sozialem Stress diese aufgrund von selbstfokussierter Aufmerksamkeit hypervigilant beobachten und negativ bewerten, könnte dies zu Vermeidung führen, die durch operante Verstärkung in soziale Angst münden könnte. Die Studie fand keine signifikanten protektiven Effekte von t-VNS und CR. Zusammenfassend legen die vorliegenden Studien nahe, dass niedrige Trait EI und hohe IA eine schlechte psychologische Anpassung an chronischen und akuten Stress voraussagen. Low Trait EI begünstigte maladaptive metakognitive Prozesse, die sich in Studie 1 in dem Gebrauch ungünstiger Coping Strategien zeigten. Weiterhin prädizierte in Studie 2 eine erhöhte IA in Bezug auf die Wahrnehmung der eigenen Herztätigkeit eine hohe physiologische Erregung. Schließlich beeinflusste die deutsche bzw. pakistanische Kultur stark die Wahl der spezifischen Bewältigungsstrategien. Diese Befunde unterstreichen die Notwendigkeit kulturspezifischer Anapssungen von Psychotherapie und Prävention. Weiterhin betonen sie die Rolle hoher IA als mögliche Vulnerabilität für (soziale) Ängstlichkeit, so dass hohe IA als Indikator für präventive Maßnahmen genutzt werden könnte um ein eventuelles Aufkeimen (soziale) Ängstlichkeit zu verhindern.

Depressionen und Angststörungen sind die beiden häufigsten psychischen Erkrankungen. Für Angststörungen wurde in zahlreichen Untersuchungen die Bedeutung veränderter Muster in den basalen emotional-assoziativen Lernprozessen für die Ätiologie und Aufrechterhaltung der Erkrankung gezeigt. Hierzu zählen eine verstärkte Akquisitionsreaktion auf den konditionierten Stimulus, Defizite in der Inhibition der Furchtreaktion auf den Sicherheit signalisierenden Stimulus, Übergeneralisierung und Beeinträchtigungen in der Extinktion konditionierter Reaktionen. Aufgrund der hohen Prävalenzen einer Komorbidität mit Depressionen rückte in den letzten Jahren zunehmend die Untersuchung der genannten Prozesse bei Depressionen in den Fokus. Hierfür konnten bisher keine einheitlichen Ergebnisse gezeigt werden. Weiterhin wird der Subtyp der ängstlichen Depression einerseits mit hohen Prävalenzen beschrieben, andererseits zeigen Untersuchungen eine schlechtere Prognose, stärkere Einschränkungen in der Funktionalität und ein schlechteres Ansprechen auf die Therapie im Vergleich zu depressiven Patienten ohne hohes Ängstlichkeitsniveau. In dieser Arbeit wurden die Akquisition, Generalisierung und Extinktion in einem differentiellen Konditionierungsparadigma bei schwer depressiven ängstlichen und nicht ängstlich-depressiven Patienten sowie einer gesunden Kontrollgruppe untersucht. Ängstliche und nicht ängstlich-depressive Patienten zeigten ein beeinträchtigtes Sicherheitslernen in der Akquisition und Beeinträchtigungen in der Extinktion der konditionierten Furcht. Es ergaben sich keine Unterschiede hinsichtlich der Stärke der Generalisierung zwischen Patienten und den gesunden Kontrollen und es konnten keine differenzierenden Muster zwischen den ängstlich- und den nicht ängstlich-depressiven Patienten gezeigt werden. Zusammenfassend weisen die Ergebnisse auf Veränderungen im Furchtlernen bei Patienten mit Depressionen hin. Es konnten keine Belege für unterschiedliche Mechanismen im Furchtlernen von ängstlich- und nicht ängstlich-depressiven Patienten gefunden werden. Unsere Ergebnisse stützen somit die Klassifikation der ängstlichen Depression als Subtyp der Depression. Weiterhin weisen die Ergebnisse der beeinträchtigten Extinktion bei Patienten mit Depressionen darauf hin, dass Expositionselemente, welche bei der Therapie von Angststörungen als Verfahren der Wahl eingesetzt werden, auch bei der Behandlung von Depressionen integriert werden sollten, um so den Therapieerfolg zu verbessern. / Depression and anxiety disorders are the two most frequent mental disorders. Numerous studies have shown the importance of altered patterns in basic emotional-associative learning processes for etiology and maintenance of anxiety disorders. These alterations include an increased fear response to the conditioned stimulus in acquisition, deficits in the inhibition of fear response to the safety stimulus, over-generalization, and an impaired extinction of conditioned responses. Due to the high prevalence of co-morbidity with depression, in recent years the focus has increasingly extended to the investigation of these processes in depression. To date, no consistent results have been obtained in this field. The subtype of anxious depression is described with high prevalence. Furthermore, studies have shown a worse prognosis, stronger restrictions in functionality and a worse response to therapy compared to depressive patients without a high level of anxiety on the other. In this thesis, acquisition, generalization and extinction in a differential conditioning paradigm in severely depressed patients with anxiety and non-anxious depressed patients as well as in a healthy control group were investigated. Anxious and non-anxious depressed patients showed impaired safety learning in acquisition and impaired extinction of conditioned fear. There were no differences in the strength of generalization between patients and healthy controls and no differentiating patterns between anxious and non-anxious depressed patients could be shown. In summary, the results of this study indicate alterations of fear learning in patients with depression. No evidence could be found for different mechanisms in fear learning of anxious and non-anxious depressed patients. Thus, our results support the classification of anxious depression as a subtype of major depression. Furthermore, the results of impaired extinction in patients with depression indicate that exposure elements, which are applied in the treatment of anxiety disorders as the method of choice, should also be integrated in the treatment of depression in order to improve therapeutic effect.

Humans spontaneously blink several times a minute. These blinks are strongly modulated during various cognitive task. However, the precise function of blinking and the reason for their modulation has not been fully understood. In the present work, I investigated the function of spontaneous blinks through various perceptual and cognitive tasks. Previous research has revealed that blinks rates decrease during some tasks but increase during others. When trying to understand these seemingly contradictory results, I observed that blink reduction occurs when one engages with an external input. For instance, a decrease has been observed due to the onset of a stimulus, sensory input processing and attention towards sensory input. However, for activities that do not involve such an engagement, e.g. imagination, daydreaming or creativity, the blink rate has been shown to increase. To follow up on the proposed hypothesis, I distinguished tasks that involve the processing of an external stimulus and tasks that involve disengagement. In the first part of the project, I explored blinking during stimulus engagement. If the probability of blinking is low when engaging with the stimulus, then one should find a reduction in blinks specifically during the time period of processing but not during sensory input per se. To this end, in study 1, I tested the influence of task-relevant information duration on blink timing and additionally manipulated the overall sensory input using a visual and an auditory temporal simultaneity judgement task. The results showed that blinks were suppressed longer for longer periods of relevant information or in other words, blinks occurred at the end of relevant information processing for both the visual and the auditory modality. Since relevance is mediated through top-down processes, I argue that the reduction in blinks is a top-down driven suppression. In studies 2 and 3, I again investigated stimulus processing, but in this case, processing was triggered internally and not based on specific changes in the external input. To this end, I used bistable stimuli, in which the actual physical stimulus remains constant but their perception switches between different interpretations. Studies on the involvement of attention in such bistable perceptual changes indicate that the sensory input is reprocessed before the perceptual switch. The results revealed a reduction in eye blink rates before the report of perceptual switches. Importantly, I was able to decipher that the decrease was not caused by the perceptual switch or the behavioral response but likely started before the internal switch. Additionally, periods between a blink and a switch were longer than interblink intervals, indicating that blinks were followed by a period of stable percept. To conclude, the first part of the project revealed that there is a top-down driven blink suppression during the processing of an external stimulus. In the second part of the project, I extended the idea of blinks marking the disengagement from external processing and tested if blinking is associated with better performance during internally directed processes. Specifically, I investigated divergent thinking, an aspect of creativity, and the link between performance and blink rates as well as the effect of motor restriction. While I could show that motor restriction was the main factor influencing divergent thinking, the relationship between eye blink rates and creative output also depended on restriction. Results showed that higher blink rates were associated with better performance during free movement, but only between subjects. In other words, subjects who had overall higher blink rates scored better in the task, but when they were allowed to sit or walk freely. Within a single subject, trial with higher blink rates were not associated with better performance. Therefore, possibly, people who are able to disengage easily, as indicated by an overall high blink rate, perform better in divergent thinking tasks. However, the link between blink rate and internal tasks is not clear at this point. Indeed, a more complex measurement of blink behavior might be necessary to understand the relationship. In the final part of the project, I aimed to further understand the function of blinks through their neural correlates. I extracted the blink-related neural activity in the primary visual cortex (V1) of existing recordings of three rhesus monkeys during different sensory processing states. I analyzed spike related multi-unit responses, frequency dependent power changes, local field potentials and laminar distribution of activity while the animal watched a movie compared to when it was shown a blank screen. The results showed a difference in blink-related neural activity dependent on the processing state. This difference suggests a state dependent function of blinks. Taken altogether, the work presented in this thesis suggests that eye blinks have an important function during cognitive and perceptual processes. Blinks seem to facilitate a disengagement from the external world and are therefore suppressed during intended processing of external stimuli. / Menschen blinzeln spontan mehrmals pro Minute. Während verschiedener kognitiver Aufgaben ist die Häufigkeit dieser Lidschläge sehr unterschiedlich. Jedoch ist die genaue Funktion des spontanen Lidschlags und der Grund für deren Modulation noch nicht vollständig verstanden. In der vorliegenden Arbeit habe ich die Funktion des spontanen Lidschlags durch verschiedene Aufgaben im Bereich der Wahrnehmung und Kognition untersucht. Frühere Studien haben gezeigt, dass die Häufigkeit der Lidschläge bei einigen Aufgaben abnimmt, bei anderen jedoch zunimmt. Bei der Prüfung dieser scheinbar widersprüchlichen Ergebnisse beobachtete ich, dass die Reduzierung der Lidschlaghäufigkeit scheinbar immer bei der Beschäftigung mit externem Input auftritt. Zum Beispiel wurde eine Abnahme aufgrund des Beginns eines sensorischen Reizes, der Verarbeitung sensorischen Inputs und von Aufmerksamkeit auf sensorischen Input beschrieben. Für Aktivitäten ohne solch externes Engagement, z.B. Fantasie, Tagträume oder Kreativität, nimmt die Häufigkeit der Lidschläge zu. Um die vorgeschlagene Hypothese zu überprüfen, untersuchte ich explizit solche Aufgaben mit Verarbeitung eines externen Reizes und solchen mit einer Abgrenzung von externem Input. Im ersten Teil des Projekts untersuchte ich die Lidschläge während der Präsentation von externen Reizen. Falls die Wahrscheinlichkeit der Lidschläge an eine Reizverarbeitung gekoppelt ist, sollte man eine Verringerung der Lidschläge während des Verarbeitungszeitraums feststellen aber nicht während sensorischen Inputs an sich. Zu diesem Zweck habe ich in Studie 1 den Einfluss der aufgabenrelevanten Informationsdauer unabhängig vom gesamten sensorischen Input auf den Zeitpunkt des Lidschlags getestet. Dies geschah mit einer visuellen und einer auditiven Aufgabe zur zeitlichen Gleichzeitigkeitsbeurteilung. Die Ergebnisse zeigten, dass Lidschläge während Zeitfenster mit relevanten Informationen unterdrückt wurden, oder anders gesagt, Lidschläge traten am Ende der Informationsverarbeitung sowohl in der visuellen als auch auditorischen Modalität auf. Weil Relevanz durch Top-Down-Prozesse vermittelt wird, behaupte ich, dass die Verringerung der Lidschläge eine Top-Down-gesteuerte Unterdrückung ist. In den Studien 2 und 3 habe ich die Reizverarbeitung erneut untersucht, aber jetzt wurde die Verarbeitung intern ausgelöst und nicht auf Basis von spezifischen Änderungen im externen Input. Dazu habe ich bistabile Reize verwendet, bei denen der physikalische Reiz selber konstant bleibt, aber die Wahrnehmung zwischen verschiedenen Interpretationen wechselt. Studien über die Rolle der Aufmerksamkeit bei bistabilen Wahrnehmungsveränderungen zeigen, dass der sensorische Input vor dem Wahrnehmungswechsel erneut verarbeitet wird. Die Ergebnisse deckten eine Verringerung in der Häufigkeit der Lidschläge vor der Mitteilung über Wahrnehmungswechsel auf. Eine wichtige Erkenntnis hierbei war, dass diese Verringerung nicht durch den Wahrnehmungswechsel oder die Verhaltensreaktion verursacht wurde, sondern mit großer Wahrscheinlichkeit schon vor dem internen Wechsel anfing. Außerdem waren die Perioden zwischen einem Lidschlag und einem Wahrnehmungswechsel länger als die Intervalle zwischen den Lidschlägen, was darauf hinweist, dass einem Lidschlag eine Zeit stabiler Wahrnehmung folgt. Zusammenfassend zeigte der erste Teil des Projekts die Existenz einer Top-Down-gesteuerten Lidschlag-Unterdrückung während der Verarbeitung eines externen Stimulus. Die Idee dass Lidschläge eine Abgrenzung von der Verarbeitung externer Signale markieren habe ich im zweiten Teil des Projekts erweitert und getestet, ob blinzeln mit einer besseren Leistung während intern gesteuerter Prozesse verbunden ist. Insbesondere untersuchte ich divergentes Denken, ein Aspekt der Kreativität, und den Zusammenhang zwischen kreativer Leistung und Häufigkeit der Lidschläge sowie die Wirkung von motorischer Einschränkung. Ich konnte den Einfluss von motorischer Einschränkung auf divergentes Denken aufzeigen, jedoch auch dass die Beziehung zwischen Häufigkeit der Lidschläge und kreativem Output von der motorischen Einschränkung abhängig ist. Die Ergebnisse zeigten eine Verbindung zwischen höherer Lidschlaghäufigkeit und besseren Leistung bei freier Bewegung, jedoch nur innerhalb der Gruppe. Anders gesagt, Probanden mit insgesamt höherer Häufigkeit der Lidschläge erzielten bei der Aufgabe besser Resultate, aber nur wenn sie sich frei bewegen durften. Innerhalb eines Probanden waren Versuche mit höherer Häufigkeit der Lidschläge nicht mit einer besseren Leistung verbunden. Eine mögliche Interpretation ist, dass Menschen die sich insgesamt leichter von sensorischem Input abgrenzen, was möglicherweise durch eine insgesamt hohe Häufigkeit der Lidschläge angezeigt wird, bei divergenten Denkaufgaben besser abschneiden. Allerdings ist der Zusammenhang zwischen Häufigkeit der Lidschläge und internen Aufgaben an dieser Stelle noch nicht klar. Tatsächlich könnte eine komplexere Messung des Lidschlagverhaltens notwendig sein, um die Beziehung zu verstehen. Im letzten Teil des Projekts wollte ich die Funktion von Lidschlägen über ihre neuronalen Korrelate besser verstehen. Ich habe die lidschlagbezogene neuronale Aktivität im primären visuellen Kortex (V1) aus bestehenden Aufzeichnungen von drei Rhesusaffen bei verschiedenen Aufmerksamkeitsverarbeitungszuständen extrahiert. Die lidschlagbezogene Rate der Aktionspotentiale, die Multi-Unit-Aktivität, frequenzabhängige Aktivität, lokale Feldpotentiale und laminare Aktivitätsverteilung habe ich während zwei Versuchsbedingungen analysiert, das Anschauen eines Films und einer Pause vor einem leeren Bildschirm. Die Ergebnisse zeigten einen Unterschied in der lidschlagbezogenen neuronalen Aktivität in Abhängigkeit von der Versuchsbedingung und somit dem Verarbeitungszustand. Dieser Unterschied deutet eine zustandsabhängige Funktion der Lidschläge an. Insgesamt legt die in dieser Dissertation vorgestellte Arbeit nahe, dass Lidschläge eine wichtige Funktion in Kognition und Wahrnehmungsprozessen hat. Lidschläge scheinen eine Abgrenzung von der Außenwelt zu erleichtern und werden daher bei beabsichtigter Verarbeitung externer Reize unterdrückt.

Learning accompanies us throughout our lives, from early childhood education through school, training and university to learning at work. However, much of what we learn is quickly forgotten. The use of practice tests is a learning strategy that contributes to the acquisition of sustainable knowledge, i.e. knowledge that is permanently available and can be retrieved when it is needed. This dissertation first presents findings from previous research on testing in real educational contexts and discusses theoretically why certain learner or situational characteristics might influence the effectiveness of the testing effect. Furthermore, a cycle of three experiments is presented, which were used to investigate whether the positive effect of practice tests on retention (testing effect) depends on personal or situational characteristics and also promotes the retention of lecture content that was not directly tested (transfer) in the context of regular psychology lectures in teacher training courses. In an additional chapter, feedback from students on the implementation of the study in the classroom context is examined in more detail. Finally, the results of the three studies are discussed and placed in relation to the theories presented. The central conclusion from the studies presented is that the testing effect appears to be a very effective learning strategy that can be used effectively in university teaching and leads to better learning outcomes regardless of learner characteristics. However, the practice tests should cover the entire range of relevant content, as transfer effects to non-tested content are not to be expected. / Lernen begleitet uns unser Leben lang, von der frühkindlichen Bildung über Schule, Ausbildung und Universität bis hin zum Lernen im Beruf. Vieles von dem, was wir lernen, wird aber rasch wieder vergessen. Die Nutzung von Übungstests ist eine Lernstrategie, die zum Erwerb nachhaltigen Wissens beiträgt, also Wissen, das dauerhaft zur Verfügung steht und abgerufen werden kann, wenn es benötigt wird. In dieser Dissertation werden zunächst Befunde aus der bisherigen Forschung zum Testen in realen Bildungskontexten vorgestellt und theoretisch erörtert, warum bestimmte Lerner- oder Situationsmerkmale die Effektivität des Testungseffekts beeinflussen könnten. Weiterhin wird ein Zyklus aus drei Experimenten vorgestellt, anhand derer im Rahmen regulärer Psychologievorlesungen im Lehramtsstudium erforscht wurde, ob der positive Effekt von Übungstests auf das Behalten (Testungseffekt) von Personen- oder Situationsmerkmalen abhängt und auch das Behalten von Vorlesungsinhalten fördert, die nicht direkt getestet wurden (Transfer). In einem Zusatzkapitel wird Feedback von Studierenden zur Umsetzung der Studie im Klassenraumkontext näher beleuchtet. Die Ergebnisse der drei Studien werden abschließend diskutiert und in Bezug zu vorgestellten Theorien gesetzt. Die zentrale Schlussfolgerung aus den vorgestellten Studien ist die Erkenntnis, dass der Testungseffekt eine sehr wirksame Lernstrategie zu sein scheint, die sich sinnvoll in der Hochschullehre einsetzen lässt und unabhängig von Lernermerkmalen zu besseren Lernergebnissen führt. Die Übungstests sollten aber die gesamte Bandbreite relevanter Inhalte abdecken, da Transfereffekte zu nicht getesteten Inhalten nicht zu erwarten sind.

Hintergrund: Depressionen zählen zu den häufigsten psychischen Erkrankungen. Depressive Symptome umfassen beeinträchtigte kognitive Funktionen, vegetative Beschwerden und ein verändertes emotionales Erleben. Die defizitäre Wahrnehmung interner körperlicher Signale wird sowohl mit der Pathogenese der Depression als auch mit Angststörungen in Verbindung gebracht. Interozeptive Genauigkeit (IAc) beschreibt dabei die Fähigkeit, körperliche Empfindungen wie den eigenen Herzschlag akkurat wahrzunehmen und wird mit einer Herzwahrnehmungsaufgabe erfasst. In bildgebenden Verfahren wie der funktionellen Magnetresonanztomografie (fMRT) war eine niedrigere IAc mit einer verringerten Inselaktivität assoziiert. Während der Ruhezustandsmessung des Gehirns (resting-state fMRT) kann in Abwesenheit einer Aufgabe die intrinsische Aktivität des Gehirns gemessen werden. Dies ermöglicht die Identifizierung von kortikalen Netzwerken. Depressive Patienten weisen eine veränderte funktionelle Konnektivität innerhalb und zwischen einzelnen Netzwerken wie dem Salience Network (SN), welchem die Insel zugerechnet wird, und dem Default Mode Network (DMN) auf. Bisherige Studien, in denen überwiegend jüngere depressive Patienten untersucht wurden, kamen jedoch hinsichtlich der IAc und den kortikalen Netzwerken zu inkonsistenten Ergebnissen. Insbesondere ist unklar, inwieweit sich die IAc nach einem Therapieansprechen verändert, von der Herzratenvariabilität (HRV) moduliert wird und welche Auswirkungen dies auf die funktionelle Konnektivität kortikaler Netzwerke hat. Ziele: Eine veränderte IAc und HRV wie auch funktionelle Konnektivitätsunterschiede im DMN und SN könnten Biomarker der Depression darstellen. Im Rahmen einer Längsschnittuntersuchung wurde getestet, ob ältere depressive Patienten über eine verringerte IAc, eine geringere HRV und über eine veränderte funktionelle Konnektivität im SN sowie DMN verfügen. Darüber hinaus sollte erforscht werden, in welchem Ausmaß sich Patienten, die auf die Behandlung ansprachen (Responder), von sogenannten Non-Respondern in Bezug auf die IAc, die HRV, das SN und das DMN unterschieden. Methoden: In Studie 1 (Baseline) wurden 30 größtenteils medizierte, schwer depressive Patienten (> 50 Jahre) und 30 gesunde Kontrollprobanden untersucht. Die IAc wurde in einer Herzwahrnehmungsaufgabe ermittelt und die HRV bestimmt. Zusätzlich wurde eine resting-state fMRT durchgeführt. Eine funktionelle Konnektivitätsanalyse für Saatregionen im SN und DMN wurde mit einem saatbasierten Ansatz (seed-to-voxel) durchgeführt. Für eine Subgruppenanalyse wurde die Patientengruppe in ängstlich-depressive und nicht-ängstlich depressive Patienten unterteilt. In Studie 2 (sechs Monate Follow-up) wurde die Studienkohorte nochmals untersucht. Es nahmen 21 Personen der Patientengruppe und 28 Probanden der Kontrollgruppe teil. Wiederum wurden die IAc und die HRV bestimmt. Außerdem fand eine resting-state fMRT-Messung statt. Die Patientengruppe wurde unterteilt in depressive Responder und Non-Responder. Ergebnisse: In Studie 1 zeigten depressive Patienten eine funktionelle Hypokonnektivität zwischen einzelnen Saatregionen der Insel (SN) und Teilen des superioren frontalen Gyrus, des supplementärmotorischen Cortex, des lateralen okzipitalen Cortex sowie des Okzipitalpols. Zudem wiesen depressive Patienten zwischen der Saatregion im anterioren Teil des DMN und der Insel sowie dem Operculum eine erhöhte funktionelle Konnektivität auf. Die Gruppen unterschieden sich nicht in der IAc und der HRV. Ängstlich-depressive Patienten zeigten eine höhere funktionelle Konnektivität innerhalb der Insel als nicht-ängstlich depressive Patienten, jedoch zeigten sich keine Unterschiede in der IAc und der HRV. In Studie 2 wiesen depressive Non-Responder im Vergleich zu Respondern eine Hyperkonnektivität zwischen dem posterioren DMN und dem Frontalpol sowie zwischen dem posterioren DMN und temporalen Arealen im SN auf. Keine funktionellen Konnektivitätsunterschiede zeigten sich für die Saatregionen im SN. Depressive Responder, Non-Responder und die Kontrollprobanden unterschieden sich in ihrer IAc und HRV nicht. Schlussfolgerungen: Die Ergebnisse der Studien unterstreichen, dass bei depressiven Patienten, Respondern und Non-Respondern Unterschiede in der intrinsischen Gehirnaktivität funktioneller Netzwerke bestehen, jedoch nicht in der akkuraten Wahrnehmung des eigenen Herzschlages und der HRV. Therapeutische Interventionen, die auf eine Verbesserung der IAc abzielen, könnten insbesondere für Non-Responder dennoch eine zusätzliche Behandlungsmöglichkeit darstellen. Für eine personalisierte Medizin könnte die weitere Erforschung von kortikalen Netzwerken einen wesentlichen Beitrag leisten, um ein individuelles Therapieansprechen zu prädizieren. / Background: Major depressive disorder (MDD) is among the most prevalent psychiatric disorders. Symptoms include impaired cognitive functions, vegetative complaints, and altered emotional experience. The deficient perception of internal body signals is associated with the pathogenesis of depression and anxiety disorders. Interoceptive accuracy (IAc) refers to the ability to accurately perceive bodily sensations (e.g., own heartbeat) and is assessed via a heartbeat perception task. In neuroimaging studies using functional magnetic resonance imaging (fMRI) lower IAc was associated with reduced insula activity. Resting-state fMRI allows to measure intrinsic brain activity without performing a task. This enables the identification of cortical networks. Patients with depression exhibit altered functional connectivity within and between various networks: the salience network (SN), which comprises the insula, and the default mode network (DMN). Previous studies investigating IAc and cortical networks in predominantly younger patients with depression yielded inconsistent results. In particular it remains unclear to what extent IAc alters after treatment response and how it is modulated by heart rate variability (HRV). The impact of changed IAc on the functional connectivity of cortical networks is insufficiently understood. Objectives: Altered IAc and HRV as well as functional connectivity differences in DMN and SN could serve as biomarkers of MDD. In a longitudinal study it was investigated, whether middle-aged and older patients with depression exhibit lower IAc, reduced HRV, and altered functional connectivity in SN and DMN. Furthermore, differences between depressed responders and non-responders with regard to IAc, HRV, SN, and DMN were investigated. Methods: In Study 1 (baseline) 30 mostly medicated patients with depression (> 50 years) and 30 healthy controls were examined. IAc was measured by the heartbeat perception task and HRV was assessed. Additionally, all participants underwent resting-state fMRI. Seed-to-voxel resting-state functional connectivity analysis with seeds in the SN and the DMN was conducted. The patient group was divided into anxious and non-anxious depressed patients for a subgroup analysis. In Study 2 (six-month follow-up) participants were invited again. 21 persons from the former patient group and 28 healthy controls participated. IAc was measured, HRV assessed, and resting-state fMRI acquired. The former depressed patient group was split into responders and non-responders. Results: In Study 1 patients with depression showed functional hypoconnectivity between several seeds in the insula (SN) and parts of the superior frontal gyrus, the supplementary motor cortex, the lateral occipital cortex, and the occipital pole. Patients with depression exhibited higher functional connectivity between the seed region in the anterior DMN and the insula together with the operculum. Groups did not differ with regard to IAc and HRV. Patients with anxious depression showed higher functional connectivity within the insula than patients with non-anxious depression without alterations in IAc and HRV. In Study 2 non-responders exhibited hyperconnectivity between the posterior DMN and the frontal pole as well as between the posterior DMN and temporal areas in the SN compared to responders. No functional connectivity differences were found for seed regions in the SN. There were no group differences between responders, non-responders, and healthy controls with regard to IAc and HRV. Conclusions: The findings underscore differences in intrinsic functional connectivity between patients with depression, responders, and non-responders. However, patients with depression showed normal IAc and HRV. Yet, therapeutical interventions enhancing IAc could be a useful additional treatment option especially for non-responders. In terms of personal medicine, further research of functional connectivity of cortical networks might contribute to a prediction of treatment response.

Anxiety patients overgeneralize fear, also because of an inability to perceptually discriminate threat and safety signals. Therefore, some studies have developed discrimination training that successfully reduced the occurrence of fear generalization. The present work is the first to take a treatment-like approach by using discrimination training after generalization has occurred. Therefore, two studies were conducted with healthy participants using the same fear conditioning and generalization paradigm, with two faces as conditioned stimuli (CSs), and four facial morphs between CSs as generalization stimuli (GSs). Only one face (CS+) was followed by a loud scream (unconditioned stimulus, US). In Study 1, participants underwent either fear-relevant (discriminating faces) or fear-irrelevant discrimination training (discriminating width of lines) or a non-discriminative control training between the two generalization tests, each with or without feedback (n = 20 each). Generalization of US expectancy was reduced more effectively by fear-relevant compared to fear-irrelevant discrimination training. However, neither discrimination training was more effective than non-discriminative control training. Moreover, feedback reduced generalization of US expectancy only in discrimination training. Study 2 was designed to replicate the effects of the discrimination-training conditions in a large sample (N = 244) and examine their benefits in individuals at risk for anxiety disorders. Again, feedback reduced fear generalization particularly well for US expectancy. Fear relevance was not confirmed to be particularly fear-reducing in healthy participants, but may enhance training effects in individuals at risk of anxiety disorder. In summary, this work provides evidence that existing fear generalization can be reduced by discrimination training, likely involving several (higher-level) processes besides perceptual discrimination (e.g., motivational mechanisms in feedback conditions). Its use may be promising as part of individualized therapy for patients with difficulty discriminating similar stimuli. / Angstpatienten übergeneralisieren Furcht, unter anderem weil sie nicht in der Lage sind, Bedrohungs- und Sicherheitsreize zu unterscheiden. Daher wurde in einigen Studien ein Diskriminationstraining entwickelt, das das Auftreten von Furchtgeneralisierung erfolgreich reduzierte. Die vorliegende Arbeit ist die erste, die einen behandlungsähnlichen Ansatz verfolgt, indem sie Diskriminationstraining einsetzt, nachdem die Generalisierung stattgefunden hat. Zu diesem Zweck wurden zwei Studien mit gesunden Teilnehmern durchgeführt, die dasselbe Paradigma zur Furchtkonditionierung und -generalisierung verwendeten, mit zwei Gesichtern als konditionierte Stimuli (CSs) und vier Gesichtsmorphen zwischen den CS als Generalisierungsstimuli (GSs). Nur auf ein Gesicht (CS+) folgte ein lauter Schrei (unkonditionierter Stimulus, US). In Studie 1 durchliefen die Teilnehmer zwischen den beiden Generalisierungstests entweder ein furchtrelevantes (Unterscheidung von Gesichtern) oder ein furchtirrelevantes Diskriminationstraining (Unterscheidung der Breite von Linien) oder ein non-diskriminatives Kontrolltraining, jeweils mit oder ohne Feedback (jeweils n = 20). Die Generalisierung der US-Erwartung wurde durch furchtrelevante im Vergleich zu furchtirrelevanten Diskriminationstrainings effektiver reduziert. Keines der beiden Diskriminationstrainings war jedoch effektiver als ein non-diskriminatives Kontrolltraining. Darüber hinaus verringerte das Feedback die Generalisierung der US-Erwartung nur im Diskriminationstraining. Studie 2 sollte die Effekte der Diskriminationstrainingsbedingungen in einer großen Stichprobe (N = 244) replizieren und ihre Effekte bei Individuen mit einem Risiko für Angststörungen untersuchen. Auch hier reduzierte das Feedback die Furchtgeneralisierung besonders gut für die US-Erwartung. Die Furchtrelevanz erwies sich bei gesunden Teilnehmern nicht als besonders furchtreduzierend, könnte aber die Trainingseffekte bei Personen mit einem Risiko einer Angststörung verstärken. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass diese Arbeit Hinweise dafür liefert, dass bestehende Furchtgeneralisierung durch ein Diskriminationstraining reduziert werden kann, wobei wahrscheinlich mehrere Prozesse (höherer Ordnung) neben der perzeptuellen Diskrimination beteiligt sind (z. B. motivationale Mechanismen in den Feedback Bedingungen). Die Anwendung des Diskriminationstrainings als Teil einer individualisierten Therapie für Patienten mit Schwierigkeiten bei der Unterscheidung ähnlicher Stimuli könnte vielversprechend sein.

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