Plant-associated fungi can affect the plants‘ interaction with herbivores and other microorganisms. For example, many common forage grasses are infected with Epichloë endophytes. The endophytes systemically colonize the aerial parts of the plants. They produce bioprotective alkaloids that can negatively affect insects and livestock feeding on the grasses, and interact with other fungal species which living from the plants‘ nutrients. Environmental conditions strongly influence Epichloë endophytes. Endophyte-mediated effects on herbivores are more pronounced under increased temperatures and the endophytes may benefit from land use in managed grasslands. Under the framework of the large-scale German project “Biodiversity Exploratories”, I investigated whether infection rates and alkaloid concentrations of Epichloë festucae var. lolii in Lolium perenne (Chapter I) and Epichloë endophytes (E. uncinata, E. siegelii) in Festuca pratensis (Chapter II) depend on land use and season. Further I analysed, whether foliar fungal assemblages of L. perenne are affected by the presence of Epichloë endophytes (Chapter IV). / Mit Pflanzen assoziierte Pilze können die Interaktionen von Pflanzen und Herbivoren, als auch die Kommunikation mit anderen Mikroorganismen beeinflussen. Viele Futter- und Weidegräser sind beispielsweise mit endophytischen Pilzen der Gattung Epichloë infiziert, die die oberirdischen Pflanzenteile der Gräser systemisch besiedeln. Diese Endophyten produzieren bioaktive Alkaloide, die sich negativ auf Fraßfeinde wie Insekten, aber auch Weidetiere, auswirken, und mit anderen pflanzen-assoziierten Pilzarten interagieren. Epichloë Endophyten werden von ihrer äußeren Umwelt stark beeinflusst. So treten die von den Epichloë Endophyten ausgehende Effekte auf Herbivore meist unter erhöhten Temperaturen auf. In agrar-genutzten Grünflächen profitieren die Endophyten möglicherweise auch von der Landnutzung. Im Rahmen des deutschlandweiten Großprojekts „Biodiversitätsexploratorien“ untersuchte ich die Infektionsfrequenzen und Alkaloidkonzentrationen von Epichloë festucae var. lolii in Lolium perenne (Kapitel II) und den Epichloë Endophyten in Festuca pratensis (Kapitel III) in Abhängigkeit von der Landnutzung und Jahreszeit. Des Weiteren untersuchte ich, ob das Auftreten bzw. die Abwesenheit von Epichloë Endophyten einen Einfluss auf die Zusammensetzung der endophytischen Pilzgemeinschaften in Blättern von L. perenne hat (Kapitel IV).

I. Timing is a crucial feature in organisms that live within a variable and changing environment. Complex mechanisms to measure time are wide-spread and were shown to exist in many taxa. These mechanisms are expected to provide fitness benefits by enabling organisms to anticipate environmental changes and adapt accordingly. However, very few studies have addressed the adaptive value of proper timing. The objective of this PhD-project was to investigate mechanisms and fitness consequences of timing decisions concerning colony phenology and foraging activity in the honey bee (Apis mellifera), a social insect species with a high degree of social organization and one of the most important pollinators of wild plants and crops. In chapter II, a study is presented that aimed to identify the consequences of disrupted synchrony between colony phenology and the local environment by manipulating the timing of brood onset after hibernation. In a follow-up experiment, the importance of environmental factors for the timing of brood onset was investigated to assess the potential of climate change to disrupt synchronization of colony phenology (Chapter III). Chapter IV aimed to prove for the first time that honey bees can use interval time-place learning to improve foraging activity in a variable environment. Chapter V investigates the fitness benefits of information exchange between nest mates via waggle dance communication about a resource environment that is heterogeneous in space and time. II. In the study presented in chapter II, the importance of the timing of brood onset after hibernation as critical point in honey bee colony phenology in temperate zones was investigated. Honey bee colonies were overwintered at two climatically different sites. By translocating colonies from each site to the other in late winter, timing of brood onset was manipulated and consequently colony phenology was desynchronized with the local environment. Delaying colony phenology in respect to the local environment decreased the capability of colonies to exploit the abundant spring bloom. Early brood onset, on the other hand, increased the loads of the brood parasite Varroa destructor later in the season with negative impact on colony worker population size. This indicates a timing related trade-off and illustrates the importance of investigating effects of climate change on complex multi-trophic systems. It can be concluded that timing of brood onset in honey bees is an important fitness relevant step for colony phenology that is highly sensitive to climatic conditions in late winter. Further, phenology shifts and mismatches driven by climate change can have severe fitness consequences. III. In chapter III, I assess the importance of the environmental factors ambient temperature and photoperiod as well as elapsed time on the timing of brood onset. Twenty-four hibernating honey bee colonies were placed into environmental chambers and allocated to different combinations of two temperature regimes and three different light regimes. Brood onset was identified non-invasively by tracking comb temperature within the winter cluster. The experiment revealed that ambient temperature plays a major role in the timing of brood onset, but the response of honey bee colonies to temperature increases is modified by photoperiod. Further, the data indicate the involvement of an internal clock. I conclude that the timing of brood onset is complex but probably highly susceptible to climate change and especially spells of warm weather in winter. IV. In chapter IV, it was examined if honey bees are capable of interval time-place learning and if this ability improves foraging efficiency in a dynamic resource environment. In a field experiment with artificial feeders, foragers were able to learn time intervals and use this ability to anticipate time periods during which feeders were active. Further, interval time-place learning enabled foragers to increase nectar uptake rates. It was concluded that interval time-place learning can help honey bee foragers to adapt to the complex and variable temporal patterns of floral resource environments. V. The study presented in chapter V identified the importance of the honey bee waggle dance communication for the spatiotemporal coordination of honey bee foraging activity in resource environments that can vary from day to day. Consequences of disrupting the instructional component of honey bee dance communication were investigated in eight temperate zone landscapes with different levels of spatiotemporal complexity. While nectar uptake of colonies was not affected, waggle dance communication significantly benefitted pollen harvest irrespective of landscape complexity. I suggest that this is explained by the fact that honey bees prefer to forage pollen in semi-natural habitats, which provide diverse resource species but are sparse and presumably hard to find in intensively managed agricultural landscapes. I conclude that waggle dance communication helps to ensure a sufficient and diverse pollen diet which is crucial for honey bee colony health. VI. In my PhD-project, I could show that honey bee colonies are able to adapt their activities to a seasonally and daily changing environment, which affects resource uptake, colony development, colony health and ultimately colony fitness. Ongoing global change, however, puts timing in honey bee colonies at risk. Climate change has the potential to cause mismatches with the local resource environment. Intensivation of agricultural management with decreased resource diversity and short resource peaks in spring followed by distinctive gaps increases the probability of mismatches. Even the highly efficient foraging system of honey bees might not ensure a sufficiently diverse and healthy diet in such an environment. The global introduction of the parasitic mite V. destructor and the increased exposure to pesticides in intensively managed landscapes further degrades honey bee colony health. This might lead to reduced cognitive capabilities in workers and impact the communication and social organization in colonies, thereby undermining the ability of honey bee colonies to adapt to their environment. / I. Zeitliche Koordination ist äußerst wichtig für Organismen, die in einer variablen und sich wandelnden Umwelt leben. Komplexe Mechanismen, die das Messen von Zeit ermöglichen, sind weit verbreitet und wurden bei vielen Taxa aufgezeigt. Es wird generell angenommen, dass diese Mechanismen Fitnessvorteile verschaffen, indem sie es Organismen ermöglichen, Umweltveränderungen vorherzusehen und sich entsprechen anzupassen. Allerdings gibt es bisher nur sehr wenige Studien zum adaptiven Wert einer guten zeitlichen Koordination. Ziel dieses Dissertations-Projekts war es, Mechanismen der zeitlichen Koordination bei Honigbienen (Apis mellifera) zu erforschen und deren Bedeutung für die Fitness des Honigbienenvolks zu identifizieren. In Kapitel II präsentiere ich meine Studie über die Konsequenzen eines falsch gewählten Zeitpunkts für den Brutbeginn am Ende des Winters und der daraus folgenden gestörten Synchronisation zwischen der Phänologie von Honigbienenvölkern und der lokalen Umwelt. In einem Folgeexperiment wurde die Bedeutung von Umweltfaktoren für das Timing des Brutbeginns untersucht (Kapitel III). Die Studie in Kapitel IV zielt darauf ab, erstmalig den Beweis zu erbringen, dass Honigbienen das „Intervall time-place learning“, d.h. die Fähigkeit, Zeitintervalle zwischen Ereignissen zu lernen und mit deren räumlichen Lage zu assoziieren, beherrschen und, dass diese Fähigkeit beim Sammeln von Ressourcen vorteilhaft ist. Kapitel V untersucht die Fitnessvorteile, die aus dem Austausch von Informationen über ein raumzeitlich heterogenes Ressourcenumfeld zwischen Stockgenossinnen mit Hilfe des Schwänzeltanzes gezogen werden. II. In der Studie, die in Kapitel II präsentiert wird, wurde die Bedeutung des Brutbeginns als entscheidender Punkt für die Phänologie von Honigbienenvölkern in den gemäßigten Breiten untersucht. Honigbienenvölker wurden an zwei klimatisch unterschiedlichen Standorten überwintert. Indem ein Teil der Völker im Spätwinter zwischen den Standorten ausgetauscht wurde, wurde deren Brutbeginn manipuliert und dadurch die Phänologie bezüglich der lokalen Umwelt desynchronisiert. Das verzögern der Phänologie der Völker verminderte deren Fähigkeit die üppige Frühjahrsblüte zu nutzen. Ein früher Brutbeginn andererseits erhöhte die Belastung der Völker durch den Brutparasiten Varroa destructor im Verlauf der Saison, was sich negativ auf die Menge der Arbeiterinnen im Volk auswirkte. Es gibt also entscheidende gegensätzlich wirkende Faktoren, die den optimalen Zeitpunkt des Brutbeginns bestimmen. Die Studie zeigt zudem warum es wichtig ist, die möglichen Folgen des Klimawandels in einem multitrophischen System zu betrachten statt sich auf einfache Interaktionen zu beschränken. Man kann allgemein folgern, dass das Timing des Brutbeginns einen bedeutenden fitnessrelevanten Schritt in der Phänologie von Honigbienenvölkern darstellt, der stark von klimatischen Bedingungen im Spätwinter beeinflusst wird. Verschiebungen und Fehlanpassungen des Brutbeginns, und damit der Phänologie, durch den Klimawandel können ernsthafte negative Konsequenzen für die Fitness von Honigbienenvölkern haben. III. In Kapitel III beleuchte ich die Bedeutung der Umweltfaktoren Umgebungstemperatur und Photoperiode sowie der verstrichenen Zeit auf das Timing des Brutbeginns. Vierundzwanzig überwinternde Honigbienenvölker wurden in Klimakammern untergebracht und auf sechs unterschiedliche Kombinationen von Temperatur- und Lichtregimes verteilt. Der Brutbeginn wurde nicht-invasiv über den Temperaturverlauf auf der Wabe innerhalb der Wintertraube festgestellt. Das Experiment hat gezeigt, dass die Umgebungstemperatur eine entscheidende Rolle beim Timing des Brutbeginns spielt. Allerdings wurde die Reaktion der Völker auf einen Temperaturanstieg vom jeweils vorherrschenden Lichtregime beeinflusst. Zudem deuten die Daten auf die Beteiligung einer inneren Uhr hin. Ich folgere, dass das Timing des Brutbeginns durch ein komplexes System geregelt wird, das wahrscheinlich anfällig für Einflüsse durch den Klimawandel und insbesondere durch Warmwetterphasen im Winter ist. IV. In Kapitel IV meiner Dissertation wird eine Studie präsentiert, die untersucht ob Bienen die Befähigung zum „Intervall time-place learning“ besitzen und ob diese Fähigkeit die Sammeleffizienz in einem dynamischen Ressourcenumfeld verbessert. In einer Feldstudie mit künstlichen Futterquellen zeigten Sammelbienen, dass sie in der Lage waren, Zeitintervalle zu lernen und das Wissen zu nutzen, um die Zeiten vorherzusehen zu denen die Futterquellen aktiv waren. Dieses Lernverhalten ermöglichte es den Sammelbienen, ihre Nektaraufnahmerate zu steigern. Es wurde gefolgert, dass „Intervall time-place learning“ Sammelbienen dabei helfen kann, sich in einem Blühressourcenumfeld mit komplexen und variablen Zeitmustern zurechtzufinden. V. Diese Studie, die in Kapitel V präsentiert wird, untersuchte die Bedeutung der Schwänzeltanzkommunikation der Honigbienen für die raumzeitliche Koordination der Sammelaktivität des Volkes innerhalb eines Ressourcenumfelds, das täglich variieren kann. Die Folgen der Störung der instruktiven Komponenten des Schwänzeltanzes wurden in acht unterschiedlich komplex strukturierten Landschaften innerhalb der gemäßigten Breiten ermessen. Während kein Einfluss auf den Nektarsammelerfolg festgestellt werden konnte, wurde jedoch gezeigt, dass der Pollensammelerfolg, unabhängig von der raumzeitlichen Komplexität der Landschaft, stark von der Schwänzeltanzkommunikation profitiert. Der Grund dafür liegt vermutlich darin, dass Honigbienen vorzugsweise Pollen in halbnatürlichen Habitaten sammeln, die eine hohe Ressourcenvielfalt bieten, aber in intensiv agrarwirtschaftlich genutzten Landschaften eher selten und relativ schwer zu finden sind. Die Studie lässt schließen, dass die Schwänzeltanzkommunikation dabei hilft, eine ausreichende und diverse Pollenernährung zu gewährleisten und damit eine große Rolle für die Gesundheit von Honigbienenvölkern spielt. VI. Ich konnte in meinem Dissertationsprojekt zeigen, dass Honigbienen in der Lage sind ihre Aktivitäten an eine sich jahreszeitlich und täglich verändernde Umwelt anzupassen. Eine gute zeitliche Koordination hat Einfluss auf Sammelerfolg, Volksentwicklung, Gesundheit und letztlich auf die Fitness des Volkes. Allerdings gefährdet der voranschreitende globale Wandel die zeitliche Koordination der Honigbienenvölker. Der Klimawandel hat das Potenzial, zeitliche Anpassungen an die lokale Umwelt zu stören. Die Intensivierung der Landwirtschaft und der damit einhergehende Verlust von Pflanzenvielfalt sowie die kurzen Zeiträume von extrem hohem Ressourcenangebot, gefolgt von einer ausgeprägten Blühlücke, erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass zeitlich Fehlanpassungen auftreten. In einer derartigen Umwelt könnte selbst das höchst effiziente Ressourcensammelsystem der Honigbienen nicht mehr genügen, um eine ausreichende, vielfältige und gesunde Ernährung zu gewährleisten. Die globale Verbreitung der parasitischen Varroamilbe durch den Menschen und die erhöhte Belastung durch Pestizide verschlechtert zusätzlich den Gesundheitszustand der Honigbienen. Das wiederum kann sich negativ auf das Lernvermögen und des Weiteren auf die Kommunikation und soziale Organisation der Völker auswirken und dadurch deren Fähigkeit, sich an eine veränderliche Umwelt anzupassen unterwandern.

The present work investigates the influence of environmental stimuli on the building behavior of workers of the leaf-cutting ant Atta vollenweideri. It focuses on cues related to the airflow-driven ventilation of their giant underground nests, i.e., air movements and their direction, carbon dioxide concentrations and humidity levels of the nest air. First, it is shown that workers are able to use airflow and its direction as learned orientation cue by performing learning experiments with individual foragers using a classical conditioning paradigm. This ability is expected to allow workers to also navigate inside the nest tunnels using the prevailing airflow directions for orientation, for example during tasks related to nest construction and climate control. Furthermore, the influence of carbon dioxide on the digging behavior of workers is investigated. While elevated CO2 levels hardly affect the digging rate of the ants, workers prefer to excavate at locations with lower concentrations and avoid higher CO2 levels when given a choice. Under natural conditions, shifting their digging activity to soil layers containing lower carbon dioxide levels might help colonies to excavate new or to broaden existing nest openings, if the CO2 concentration in the underground rises. It is also shown that workers preferably transport excavated soil along tunnels containing high CO2 concentrations, when carbon dioxide levels in the underground are elevated as well. In addition, workers prefer to carry soil pellets along outflow tunnels instead of inflow tunnels, at least for high humidity levels of the air. The material transported along tunnels providing outflow of CO2-rich air might be used by workers for the construction of ventilation turrets on top of the nest mound, which is expected to promote the wind-induced ventilation and the removal of carbon dioxide from the underground. The climatic conditions inside the nest tunnels also influence the structural features of the turrets constructed by workers on top the nest. While airflow and humidity have no effect on turret structure, outflow of CO2-rich air from the nest causes workers to construct turrets with additional openings and increased aperture, potentially enhancing the airflow-driven gas exchanges within the nest. Finally, the effect of airflow and ventilation turrets on the gas exchanges in Atta vollenweideri nests is tested experimentally on a physical model of a small nest consisting of a single chamber and two nest tunnels. The carbon dioxide clearance rate from the underground was measured depending on both the presence of airflow in the nest and the structural features of the built turrets. Carbon dioxide is removed faster from the physical nest model when air moves through the nest, confirming the contribution of wind-induced flow inside the nest tunnels to the ventilation of Atta vollenweideri nests. In addition, turrets placed on top of one of the tunnel openings of the nest further enhance the CO2 clearance rate and the effect is positively correlated with turret aperture. Taken together, climatic variables like airflow, carbon dioxide and humidity levels strongly affect the building responses of Atta vollenweideri leaf-cutting ants. Workers use these environmental stimuli as orientation cue in the nest during tasks related to excavation, soil transport and turret construction. Although the effects of these building responses on the microclimatic conditions inside the nest remain elusive so far, the described behaviors are expected to allow ant colonies to restore and maintain a proper nest climate in the underground. / Die vorliegende Arbeit untersucht den Einfluss von Umweltreizen auf das Bauverhalten von Blattschneiderameisen der Art Atta vollenweideri. Dabei wird der Fokus auf Luftströmungen und deren Richtung, sowie CO2-Konzentration und Feuchtigkeitsgehalt der Luft gelegt, welche alle im Zusammenhang mit dem wind-induzierten Ventilationssystem der riesigen, unterirdischen Nester stehen. Zunächst wird experimentell mit Hilfe von klassischer Konditionierung gezeigt, dass Arbeiterinnen während des Furagierens lernen können, Luftströmungen sowie deren Richtung zur Orientierung zu nutzen. Diese Fähigkeit sollte Arbeiterinnen auch die Navigation im Nest anhand der auftretenden Strömungsrichtung der Luft, zum Beispiel während Tätigkeiten im Kontext des Nestbaus und der Klimakontrolle, ermöglichen. Weiterhin wird der Einfluss von Kohlenstoffdioxid auf das Grabeverhalten von Arbeiterinnen untersucht. Obwohl CO2 kaum die Grabe-Rate der Ameisen beeinflusst, graben Arbeiterinnen bevorzugt an Orten mit niedrigerer Konzentration und vermeiden höhere Konzentrationen, wenn möglich. Unter natürlichen Bedingungen könnte das Verlagern der Grabeaktivität in Bodenschichten mit niedrigerer CO2-Konzentration Kolonien dabei helfen, neue Nestöffnungen zu graben oder bestehende zu erweitern, wenn die CO2-Konzentration unter der Erde zunimmt. Zusätzlich wird gezeigt, dass Arbeiterinnen ausgegrabene Erde vornehmlich entlang Tunnel transportieren, die eine hohe CO2-Konzentration aufweisen, wenn die CO2-Konzentration im Untergrund ebenfalls erhöht ist. Zudem bevorzugen Arbeiterinnen den Transport von Erdmaterial entlang Ausstrom- anstatt Einstrom-Tunnel, zumindest für hohe Luftfeuchtigkeiten. Material, welches entlang Nesttunnel transportiert wird, aus denen CO2-haltige Luft ausströmt, könnte Arbeiterinnen zum Bau der Ventilationstürme an der Nestoberfläche dienen, was die wind-induzierte Belüftung der Nester verstärken und die Abfuhr von CO2 aus dem Nest fördern sollte. Die klimatischen Bedingungen in den Nesttunneln beeinflussen auch die strukturellen Eigenschaften der Ventilationstürme, die von Arbeiterinnen oberhalb des Nests errichtet werden. Während Luftströmungen und Luftfeuchtigkeit keinen Einfluss auf die Struktur der Türme haben, veranlasst das Ausströmen von CO2-haltiger Luft aus dem Nest Arbeiterinnen dazu, Türme zu bauen, die mehrere Öffnungen und eine vergrößerte Öffnungsfläche besitzen, was den strömungsinduzierten Gasaustausch im Nest begünstigen könnte. Abschließend werden die Auswirkungen von Luftströmungen und Ventilationstürmen auf den Gasaustausch in den Nestern der Blattschneiderameise Atta vollenweideri mit Hilfe eines physikalischen Modells eines kleinen Nests, bestehend aus einer einzelnen Nestkammer und zwei Nesttunneln, untersucht. Die Abfuhr-Rate von CO2 aus dem Untergrund wurde abhängig vom Vorhandensein von Luftströmungen und den strukturellen Eigenschaften der errichteten Ventilationstürme gemessen. CO2 wird schneller aus dem physikalischen Modell entfernt, wenn Luft durch das Nest strömt, was den Beitrag von Luftbewegungen in den Tunneln zur Ventilation der Nester von Atta vollenweideri bestätigt. Ventilationstürme an einer der Nestöffnungen platziert, verstärken zusätzlich die Abfuhr-Rate von CO2 aus dem Nest und dieser Effekt nimmt mit zunehmender Öffnungsfläche der Türme zu. Zusammengefasst beeinflussen Klimavariablen wie Luftströmungen, Kohlenstoffdioxid und Luftfeuchtigkeit stark das Bauverhalten von Blattschneiderameisen der Art Atta vollenweideri. Arbeiterinnen nutzen diese Umweltreize zur Orientierung im Nest während Tätigkeiten, die im Zusammenhang mit Grabeverhalten, dem Transport von Erdmaterial und dem Bau von Ventilationstürmen stehen. Obwohl die Auswirkungen dieser Bauantworten auf die mikroklimatischen Bedingungen im Nest zunächst noch unklar sind, wird angenommen, dass die beschriebenen Verhaltensweisen es Kolonien erlauben, ein geeignetes Nestklima wiederherzustellen und aufrechtzuerhalten.

Despite belonging to the best described patterns in ecology, the mechanisms driving biodiversity along broad-scale climatic gradients, like the latitudinal gradient in diversity, remain poorly understood. Because of their high biodiversity, restricted spatial ranges, the continuous change in abiotic factors with altitude and their worldwide occurrence, mountains constitute ideal study systems to elucidate the predictors of global biodiversity patterns. However, mountain ecosystems are increasingly threatened by human land use and climate change. Since the consequences of such alterations on mountainous biodiversity and related ecosystem services are hardly known, research along elevational gradients is also of utmost importance from a conservation point of view. In addition to classical biodiversity research focusing on taxonomy, the significance of studying functional traits and their prominence in biodiversity ecosystem functioning (BEF) relationships is increasingly acknowledged. In this dissertation, I explore the patterns and drivers of mammal and dung beetle diversity along elevational and land use gradients on Mt. Kilimanjaro, Tanzania. Furthermore, I investigate the predictors of dung decomposition by dung beetles under different extinction scenarios. Mammals are not only charismatic, they also fulfil important roles in ecosystems. They provide important ecosystem services such as seed dispersal and nutrient cycling by turning over high amounts of biomass. In chapter II, I show that mammal diversity and community biomass both exhibited a unimodal distribution with elevation on Mt.Kilimanjaro and were mainly impacted by primary productivity, a measure of the total food abundance, and the protection status of study plots. Due to their large size and endothermy, mammals, in contrast to most arthopods, are theoretically predicted to be limited by food availability. My results are in concordance with this prediction. The significantly higher diversity and biomass in the Kilimanjaro National Park and in other conservation areas underscore the important role of habitat protection is vital for the conservation of large mammal biodiversity on tropical mountains. Dung beetles are dependent on mammals since they rely upon mammalian dung as a food and nesting resource. Dung beetles are also important ecosystem service providers: they play an important role in nutrient cycling, bioturbation, secondary seed dispersal and parasite suppression. In chapter III, I show that dung beetle diversity declined with elevation while dung beetle abundance followed a hump-shaped pattern along the elevational gradient. In contrast to mammals, dung beetle diversity was primarily predicted by temperature. Despite my attempt to accurately quantifiy mammalian dung resources by calculating mammalian defecation rates, I did not find an influence of dung resource availability on dung beetle richness. Instead, higher temperature translated into higher dung beetle diversity. Apart from being important ecosystem service providers, dung beetles are also model organisms for BEF studies since they rely on a resource which can be quantified easily. In chapter IV, I explore dung decomposition by dung beetles along the elevational gradient by means of an exclosure experiment in the presence of the whole dung beetle community, in the absence of large dung beetles and without any dung beetles. I show that dung decomposition was the highest when the dung could be decomposed by the whole dung beetle community, while dung decomposition was significantly reduced in the sole presence of small dung beetles and the lowest in the absence of dung beetles. Furthermore, I demonstrate that the drivers of dung decomposition were depend on the intactness of the dung beetle community. While body size was the most important driver in the presence of the whole dung beetle community, species richness gained in importance when large dung beetles were excluded. In the most perturbed state of the system with no dung beetles present, temperature was the sole driver of dung decomposition. In conclusion, abiotic drivers become more important predictors of ecosystem services the more the study system is disturbed. In this dissertation, I exemplify that the drivers of diversity along broad-scale climatic gradients on Mt. Kilimanjaro depend on the thermoregulatory strategy of organisms. While mammal diversity was mainly impacted by food/energy resources, dung beetle diversity was mainly limited by temperature. I also demonstrate the importance of protected areas for the preservation of large mammal biodiversity. Furthermore, I show that large dung beetles were disproportionately important for dung decomposition as dung decomposition significantly decreased when large dung beetles were excluded. As regards land use, I did not detect an overall effect on dung beetle and mammal diversity nor on dung beetle-mediated dung decomposition. However, for the most specialised mammal trophic guilds and dung beetle functional groups, negative land use effects were already visible. Even though the current moderate levels of land use on Mt. Kilimanjaro can sustain high levels of biodiversity, the pressure of the human population on Mt. Kilimanjaro is increasing and further land use intensification poses a great threat to biodiversity. In synergy wih land use, climate change is jeopardizing current patterns and levels of biodiversity with the potential to displace communities, which may have unpredictable consequences for ecosystem service provisioning in the future. / Gradienten der Biodiversität, wie der Breitengradient der Artenvielfalt, gehören zu den bestbeschriebenen Mustern in der Ökologie. Dennoch bleiben die Mechanismen, die diese Gradienten steuern, unzureichend untersucht. Bergmassive eignen sich aufgrund ihrer hohen Artenvielfalt, ihrer räumlichen Begrenzung, der gleichmäßigen Veränderung abiotischer Faktoren mit der Höhe und ihres weltweiten Auftretens optimal zur Erforschung der Triebkräfte globaler Biodiversitätsmuster. Jedoch werden Gebirgs-Ökosysteme vermehrt durch menschliche Landnutzung und den Klimawandel bedroht. Da der Wissenstand über die Auswirkungen solcher Veränderungen auf die Biodiversität von Bergmassiven und zugehörigen Ökosystemdienstleistungen gering ist, nimmt die Erforschung von Höhengradienten auch aus der Perspektive des Artenschutzes eine besondere Bedeutung ein. In Ergänzung zur traditionellen, auf Taxonomie beruhenden Biodiversitätsforschung, wird die Wichtigkeit der Untersuchung funktioneller Merkmale und deren Bedeutung für Beziehungen zwischen Biodiversität und Ökosystemfunktionen (BEF) zunehmend anerkannt. In meiner Doktorarbeit untersuche ich entlang von Höhen- und Landnutzungsgradienten am Kilmandscharo (Tansania) die Muster und Triebkräfte der Artenvielfalt von Säugetieren und Dungkäfern als auch die Faktoren, die den Dungabbau durch Dungkäfer unter verschiedenen Aussterbe-Szenarien bestimmen. Säugetiere sind nicht nur charismatisch, sie nehmen auch wichtige Rollen in Ökosystemen ein. So erfüllen Säugetiere wichtige Ökosystemdienstleistungen wie die Verbreitung von Samen und sind maßgeblich am Nährstoffkreislauf durch den Umsatz großer Mengen von Biomasse beteiligt. Im zweiten Kapitel dieser Arbeit stelle ich dar, dass die Diversität und Biomasse der Säugetiergemeinschaft am Kilimandscharo eine unimodale Verteilung mit der Höhe aufweist. Dieses Muster wurde vor allem durch die Nettoprimärproduktion, ein Maß für die Nahrungsverfügbarkeit der Säugetiere, und den Schutzstatus der Untersuchungsgebiete bestimmt. Aufgrund ihrer Größe und Endothermie kann man schlussfolgern, dass für Säugetiere, im Unterschied zu den meisten Arthropoden, Nahrungsverfügbarkeit die Triebkraft der Diversität darstellt. Meine Resultate bestätigen diese Vorhersage. Die signifikant höhere Diversität und Biomasse der Säugetiere im Kilmandscharo Nationalpark und in anderen geschützten Gebieten unterstreicht die Wichtigkeit des Habitatschutzes für den Erhalt der Artenvielfalt großer Säugetiere in tropischen Bergmassiven. Dungkäfer stehen in enger Beziehung zu Säugetieren, da sie Säugetierdung als Nahrungs- und Nistmaterial benötigen. Dungkäfer übernehmen ebenfalls wichtige Ökosystemdienstleistungen: Sie spielen eine bedeutende Rolle im Nährstoffkreislauf und tragen entscheidend zur Bioturbation, der sekundären Verbreitung von Samen und der Unterdrückung von Schädlingen bei. Im dritten Kapitel weise ich nach, dass die Artenvielfalt der Dungkäfer mit der Höhe abnimmt, während die Abundanz der Käfer eine eingipfelige Verteilung zeigt. Im Unterschied zu den Säugetieren wurde die Diversität der Dungkäfer vor allem durch die Temperatur gesteuert. Obwohl ich versuchte, die vorhandenen Dungressourcen der Säugetiere möglichst genau durch die Berechung des Kotabsatzes zu quantifizieren, stellte ich keinen Einfluss von Ressourcenverfügbarkeit auf die Dungkäfer-Diversität fest. Stattdessen führte eine höhere Temperatur zu erhöhter Dungkäfer-Diversität. Abgesehen von ihrer Rolle als wichtige Ökosystemdienstleister stellen Dungkäfer auch Modellorganismen für BEF-Studien dar, da sie eine leicht zu quantifizierende Ressource benötigen. Im vierten Kapitel untersuche ich den Dungabbau von Dungkäfern entlang des Höhengradienten mithilfe eines Ausschlussexperiments: in der Gegenwart der gesamten Dungkäfergemeinschaft, unter dem Ausschluss großer Dungkäfer und in der Abwesenheit aller Dungkäfer. Der Dungabbau war am größten, wenn der Abbau durch die gesamte Dungkäfergemeinschaft erfolgen konnte. Waren nur kleine Dungkäfer anwesend, waren die Dungabbauraten deutlich geringer als in der Gegenwart großer Dungkäfer, während sie im Falle des Ausschlusses aller Dungkäfer minimal wurden. Außerdem konnte ich nachweisen, dass die Triebkräfte des Dungabbaus von dem Zustand der Dungkäfergemeinschaft abhingen. Während die mittlere Körpergröße von Dungkäfern der wichtigste Faktor darstellte, wenn die Lebensgemeinschaft vollständig war, erlangte die Artenvielfalt an Bedeutung, wenn große Dungkäfer abwesend waren. Im gestörtesten Zustand des Systems, wo der Dungabbau ohne Dungkäfer erfolgte, war Temperatur der einzige Faktor, der den Dungabbau bestimmte. Abiotische Faktoren nehmen an Wichtigkeit als Triebkräfte von Ökosystemdienstleistungen zu, je mehr das System gestört ist. Zusammenfassend wird in dieser Dissertation gezeigt, dass die Triebkräfte der Artenvielfalt entlang weitreichender klimatischer Gradienten am Kilimandscharo von der thermoregulatorischen Strategie der Organismen abhängen. Während die Diversität von Säugetieren vor allem durch die Nahrungsverfügbarkeit beeinflusst wurde, wurde die Dungkäfer-Diversität vor allem durch die Temperatur gesteuert. Außerdem sind geschützte Flächen für den Erhalt der Artenvielfalt großer Säugetiere unerlässlich. Weiterhin veranschauliche ich die herausragende Bedeutung großer Dungkäfer für den Dungabbau, da letzterer deutlich abnahm, wenn große Dungkäfer ausgeschlossen wurden. Betreffend der Landnutzung war insgesamt kein Einfluss auf die Dungkäfer- oder Säugetier-Diversität oder den Dungabbau durch Dungkäfer feststellbar. Anders sah es auf Ebene der am meisten spezialisierten trophischen Gilden der Säugetiere und funktionellen Gruppen der Dungkäfer aus: Hier waren bereits negative Auswirkungen sichtbar. Obwohl unter dem derzeitigen gemäßigten Ausmaß der Landnutzung am Kilimandscharo eine hohe Artenvielfalt aufrechterhalten werden kann, steigt der Druck durch das Bevölkerungswachstum, und eine zunehmende Intensivierung der Landwirtschaft stellt eine große Bedrohung für die Biodiversität dar. Im Zusammenspiel mit der Landnutzung gefährdet der Klimawandel das Niveau und die Verteilung der Biodiversität, mit dem Potential, Gemeinschaften von Organismen zu verdrängen, was unvorhersagbare Auswirkungen auf die Bereitstellung von Ökosystemdienstleistungen in der Zukunft haben könnte.

The expanding urbanisation, growing population, and industrial development are threatening global surface water quality. With increasing concern about surface-water quality, it is crucial to deeply understand the evolution of surface-water quality problems and comprehensively de-termine its fundamental driving forces. In this Dissertation, systematic work on the mechanisms of water pollution with trace elements has been carried out in three steps: i) to identify the sources contributing to surface water pollution by receptor-based models, ii) to determine the factors dominating the pollution risk transmission from sources to surface water by a source-based model, and iii) to capture the primary driving forces to the spatiotemporal variation in surface water pollution by Bayesian-based approaches. The following specific topics were ad-dressed based on five publications: a) The temporal trends of trace metal pollution in the surface water were characterised by the Mann-Kendall test and the Generalised Additive Model. b) The primary source contributors to the long-term trace metal pollution in a river system were determined by the Self-organised Map, Positive Matrix Factorization receptor model, and Bayesian multivariate receptor model. The distributions of the source contributions to trace metal pollution were estimated. c) The risk transmission of trace pollutants in the surface water was estimated by a source-based dynamic model. The sensitivities of the risk to human activities, characteristics of wastewater treatment plants, and river flow regimes were evaluated. d) The contributions of hydro-chemical factors, climate impact, and sampling methods to water pollution and data uncertainty were analysed by the Wavelet Analysis and Bayesian Net-work. Both the models’ accuracy and robustness were evaluated by statistical analysis. The methods and results provided herein could improve the standard of statistical rigour and support the authorities’ decision-making.

Riverbank filtration (RBF) is defined as the infiltration of river water into the aquifer. It can either be induced by pumping or as a result of a losing river stretch. It is used worldwide as a pre-treatment technique for surface water, which allows for lower abstraction of groundwater and usually an increase in the infiltrated water (bank filtrate) quality. In Vietnam, RBF offers a potential alternative to reduce groundwater overexploitation and an effective pre-treatment for the high turbidity characteristic of Vietnam’s rivers. However, a few water quality problems may arise during RBF, mainly caused by the development of reducing conditions during infiltration, which may trigger in particular conditions the mobilization of manganese, iron, arsenic and ammonium. Arsenic is typically a regional problem in groundwater/bank filtrate and therefore not an issue in the majority of RBF sites. However, the Red River Delta (RRD) in north Vietnam is one of the regions affected by geogenic arsenic contamination. Arsenic alongside with ammonium, are two of the biggest water quality issues in the RRD and are therefore the main points of investigation of this thesis. Ammonium is an undesirable substance in the abstracted water of RBF schemes, due mainly to the complications it causes during post-treatment. A literature review of case studies from 40 RBF sites around the world was done. Typical concentrations of ammonium in the bank filtrate are between 0.1 and 1.7 mg/l. The most common source of ammonium in the bank filtrate was found to be the mineralization of organic nitrogen occurring in the riverbed, while the most common sink of ammonium was nitrification in the riverbed. Ammonium surface water concentrations do not directly translate to abstracted concentrations. Transformations in the riverbed play a critical role in determining ammonium concentrations, whereby riverbeds with high amounts of organic material in the riverbed lead to higher mineralization rates and have more electron donor competitors, thus limiting ammonium attenuation via nitrification. Column experiments with riverbed sediments and river water from the Elbe were performed to evaluate the controls on ammonium concentrations during riverbed infiltration. Concentrations of ammonium went from <0.1 mg/l in the feed water up to 1 mg/l in the columns effluent. Higher temperatures and lower infiltration rates led to increased ammonium concentrations in the effluent. This shows higher susceptibility to ammonium increases of RBF settings in warmer climates, such as in Vietnam. In the later phases of the experiments, after the columns have been flushed their pore volumes several times, ammonium concentrations continually decreased. This behavior was attributed to the partial consumption of easily degradable organic material in the sediments, leading to lower mineralization rates. Based on operation with varied nitrate concentrations and 15N isotopic measurements, dissimilatory nitrate reduction to ammonium (DNRA) was not shown to be relevant in the formation of ammonium. Anaerobic ammonium oxidation (anammox), however, was hypothesized to be an important sink of ammonium inside the columns, which indicates that rivers with high nitrate concentrations, such as the Elbe, may have a buffer of protection against ammonium formation during RBF. Geogenic arsenic contamination of groundwater poses a health threat to millions of people worldwide, particularly in Asia. A study in Hanoi was made, where the water quality of 48 RBF wells from 5 large well fields located in the Pleistocene aquifer along the Red River was analyzed. More than 80% of the wells had arsenic concentrations above the WHO limit of 10 µg/l. The riverbed sediment and riverbed pore-water from 23 sites along a stretch of 30 km of the Red River near the well fields was also analyzed. Muddy riverbeds were found to be a hotspot for arsenic release. Already at a 30 cm depth from the riverbed sediment surface, the pore-water at many sites had high concentrations of arsenic (>100 µg/l). Arsenic concentrations in the pore-water of sites where mud layers were present in the riverbed were significantly higher compared to sites with sandy riverbeds. At well fields along stretches of the Red River where riverbed was mostly muddy, higher arsenic concentrations were found than at well fields where the riverbed was mostly sandy. This indicates that river muds deposition and river morphology can influence arsenic concentrations in the aquifer in Hanoi and potentially other RBF sites in regions with geogenic arsenic contamination. In summary, processes in the hyporheic zone were assessed to be of key importance to the behavior of both ammonium and arsenic during RBF. Further investigations in two different regions of Vietnam were conducted, in the Red River Delta (RRD) and in the Binh Dinh province (central Vietnam). The results from the geological and water quality investigations are presented. The deltaic depositional environment of the RRD presents hydrogeological challenges to the application of RBF. Thick loamy layers overlaying the topmost aquifer can prevent hydraulic connection between river and aquifer, which is the principal pre-condition for RBF. Furthermore, aquitards separating the aquifers make RBF by abstraction in the deeper aquifer(s) not possible. In Binh Dinh, on the other hand, there are rarely clay layers separating the aquifers and often the topmost aquifer is close to the surface and has high hydraulic conductivity, which makes bank filtration application in Binh Dinh very cost efficient. Water quality of the bank filtrate in Binh Dinh was also generally high, especially in comparison with the RRD. / Unter Uferfiltration (UF) wird die Infiltration von Flusswasser in einen Grundwasserleiter verstanden. Die UF kann durch eine Wasserentnahme durch Brunnen in Gewässernähe induziert werden oder natürlich an einem infiltrierenden Flussabschnitt erfolgen. Die UF wird weltweit als Voraufbereitung für Oberflächenwasser eingesetzt, zur Verringerung von Grundwasserentnahmen und normalerweise zur Verbesserung der Qualität des infiltrierten Wassers (Uferfiltrats). In Vietnam ist die UF eine potenzielle Alternative zur Verringerung der Grundwasserübernutzung und als effektive Voraufbereitung für das für vietnamesische Flüsse charakteristische stark trübstoffhaltige Wasser. Allerdings kann es bei der UF zu einigen Probleme mit der Wasserqualität kommen, hauptsächlich durch die Entwicklung reduzierender Bedingungen während der Infiltration, die unter bestimmten Bedingungen zur Mobilisierung von Mangan, Eisen, Arsen und Ammonium führen können. Arsen ist in der Regel nur regional im Grundwasser/Uferfiltrat zu finden und daher an den meisten UF-Standorten kein Problem. Das Red River Delta (RRD) in Nordvietnam ist jedoch eine der Regionen mit geogen bedingter Arsenkontamination. Hohe Arsen- und Ammoniumkonzentrationen sind zwei der größten Probleme für die Wasserqualität im RRD und deshalb die Schwerpunkte dieser Arbeit. Ammonium ist eine unerwünschte Substanz im Rohwasser von UF-Anlagen, vor allem wegen der Schwierigkeiten bei der Trinkwasseraufbereitung. Im Rahmen einer Literaturrecherche wurden Fallstudien von 40 UF-Standorten in der ganzen Welt ausgewertet. Im Uferfiltrat sind Ammoniumkonzentrationen zwischen 0,1 und 1,7 mg/l typisch. Als häufigste Quelle für Ammonium im Uferfiltrat wurde die Mineralisierung von organischem Stickstoff im Flussbett ermittelt und als häufigste Senke die Nitrifikation in der Flusssohle. Die Ammoniumkonzentrationen im Oberflächenwasser können nicht direkt mit denen im Rohwasser gleichgesetzt werden. Stoffumwandlungsprozesse in der Flusssohle spielen eine entscheidende Rolle bei der Veränderung der Ammoniumkonzentrationen, wobei Flusssohlsedimente mit einem hohen Anteil an organischem Kohlenstoff zu höheren Mineralisierungsraten führen und mehr Elektronendonatoren als Konkurrenten für die Verringerung der Ammoniumkonzentration durch Nitrifikation aufweisen. Um die die Ammoniumkonzentration bei der Infiltration bestimmenden Prozesse zu analysieren, wurden Säulenversuche mit Flusssohlsedimenten aus Buhnenfeldern an der Elbe und Elbewasser durchgeführt. Die Ammoniumkonzentrationen reichten von <0,1 mg/l im Zufluss bis zu 1 mg/l im Ablauf der Säulen. Höhere Temperaturen und niedrigere Infiltrationsraten führten zu höheren Ammoniumkonzentrationen im Ablauf. Dies zeigt, dass in wärmeren Klimazonen, wie z. B. in Vietnam, die Zunahme der Ammoniumkonzentration bei der UF wahrscheinlicher ist. In der Endphase der Versuche nahm die Ammoniumkonzentration kontinuierlich ab, nachdem das Porenvolumen der Säulen mehrfach ausgetauscht war. Dieses Verhalten wurde auf den teilweisen Verbrauch von leicht abbaubarem organischem Material im Sediment zurückgeführt, der dann zu geringeren Mineralisierungsraten führte. Durch die Beschickung der Säulen mit Wasser unterschiedlicher Nitratkonzentrationen und Messungen von 15N-Isotopen wurde gezeigt, dass die dissimilatorische Nitratreduktion zu Ammonium (DNRA) für die Bildung von Ammonium nicht relevant ist. Es wurde jedoch die Hypothese formuliert, dass die anaerobe Ammoniumoxidation (Anammox) eine wichtige Senke für Ammonium in den Säulen ist, so dass es in Flüssen mit erhöhten Nitratkonzentrationen, wie z. B. der Elbe, zu einer Begrenzung der Ammoniumfreisetzung bei der UF kommt. Die geogene Arsenkontamination des Grundwassers stellt eine gesundheitliche Bedrohung für Millionen von Menschen weltweit dar, insbesondere in Asien. In Hanoi wurde eine Studie durchgeführt, bei der die Wasserqualität von 48 UF-Brunnen aus 5 großen Brunnenfeldern im pleistozänen Aquifer entlang des Red River analysiert wurde. Bei mehr als 80 % der Brunnen lag die Arsenkonzentration über dem WHO-Grenzwert von 10 µg/l. Außerdem wurden das Flusssohlsediment und das Porenwasser in der Flusssohle an 23 Standorten entlang eines 30 km langen Abschnitts des Red River in der Nähe der Brunnenfelder untersucht. Es wurde festgestellt, dass Flussabschnitte mit Schlammablagerungen ein Hotspot für die Freisetzung von Arsen sind. Bereits in 30 cm unter der Flusssohle wies das Porenwasser an vielen Stellen hohe Arsenkonzentrationen auf (>100 µg/l). Die Arsenkonzentrationen im Porenwasser war an Standorten mit Schlammablagerungen bzw. Schlammschichten in der Flusssohle deutlich höher als an Standorten mit sandigen Flusssohlsedimenten. In Brunnenfeldern entlang von Abschnitten des Red River, in denen die Flusssohle mehr organisches Feinmaterial enthielt, wurden höhere Arsenkonzentrationen festgestellt als in Brunnenfeldern, die Uferfiltrat aus Abschnitten mit sandiger Flusssohle gewinnen. Dies zeigt, dass Schlammablagerungen und die Flussmorphologie die Arsenkonzentration im oberen Grundwasserleiter in Hanoi und möglicherweise an anderen UF-Standorten in Regionen mit geogener Arsenkontamination beeinflussen. Zusammenfassend wurde festgestellt, dass Prozesse in der hyporheischen Zone für das Verhalten von Ammonium und Arsen bei der UF von entscheidender Bedeutung sind. Weitere hydrogeologische und hydrochemische Untersuchungen zur UF wurden in zwei verschiedenen Regionen Vietnams durchgeführt, im RRD und in der Provinz Binh Dinh (Zentralvietnam). Die Ablagerungsbedingungen im RRD bestimmen die mögliche Nutzung der UF. Mächtige lehmige Deckschichten, die den obersten Grundwasserleiter überlagern, können eine hydraulische Verbindung zwischen dem Fluss und dem Grundwasserleiter verhindern, welche Hauptvoraussetzung für die UF ist. Darüber hinaus machen geringdurchlässige Schichten (Aquitards) eine UF durch Wasserentnahmen aus tieferen Grundwasserleitern unmöglich. Dagegen gibt es in Binh Dinh kaum Aquitards, die die Grundwasserleiter voneinander trennen, oft hat der oberflächenahe, oberste Grundwasserleiter eine hohe hydraulische Durchlässigkeit, was die Nutzung der UF in Binh Dinh kosteneffizient macht. Auch die Qualität des Uferfiltrats war in Binh Dinh generell höher, insbesondere im Vergleich zum RRD.

Urban regeneration plays a significant role in the creation of climate-friendly urban areas. Urban regeneration strategies such as (1) the creation of open spaces and green infrastructure, (2) the effective use of inner-city land, (3) changes in land-use structure and elements through regeneration of inner-city areas, and (4) changes in building stock through retrofitting existing buildings and the construction of green buildings can all help with climate mitigation and adaptation efforts. Many cities throughout the world have enacted urban regeneration policies, plans, and programmes, highlighting the significance of implementing climate measures into urban regeneration policies and initiatives at the supranational, national, regional, and municipal levels. The government of the Republic of Korea has made urban regeneration a primary priority, investing a significant amount of public funds in the process. Korea's urban regeneration initiative has made tremendous progress, with projects in numerous cities around the country currently underway. However, Korea's urban regeneration rarely takes up the opportunities to incorporate climate measures into its policy and plans. As a result of these fragmented policy approaches, both urban regeneration and climate change policies may become inefficient in terms of inefficient budget execution and staff management. Although recent Korean studies have emphasised the significance of incorporating climate change measures into urban regeneration areas, these studies do not provide empirical evidence of specific institutional hurdles and only provide a limited amount of recommendations for successful climate policy integration in urban regeneration policies and plans. According to the literature on environmental policy integration and climate mainstreaming in worldwide academic discussion, there is a lack of empirical information on the factors that influence policy implementation phases. Identification of variables influencing the integration of climate change policies into urban regeneration—at both the policy development and implementation stages—is crucial to understanding effective climate policy integration in this policy domain. The goals of this dissertation are to (1) investigate the current urban regeneration process and how it incorporates climate measures, (2) identify the relevant internal and external factors that influence the integration of climate measures into urban regeneration policy during the policy development and implementation stages, and (3) identify implementation gaps in the integration of climate measures into urban regeneration projects during the policy development and implementation stages. This study develops a conceptual framework based on earlier studies that examine (1) the assessment of climate policy integration levels and (2) the factors that influence climate policy integration across policy domains. This dissertation takes a qualitative case study method, integrating content analysis, process tracing, and document analysis with data from semi-structured interviews with relevant stakeholder representatives, as well as a collection of relevant documents. Seoul was chosen as the case study area because it is a densely populated city with active urban regeneration and climate change policies. The case study provides empirical evidence of relevant factors for the climate policy integration in urban regeneration for cities that are pursuing successful integration of climate measures into urban regeneration policy. Throughout the policy cycle, this study gives a detailed list of internal and external factors that influence the incorporation of climate measures into urban regeneration. Political factors, organisational factors, and resources are critical factors in both policy development and policy implementation, as previous studies have shown. However, in the policy development and policy implementation stages, this dissertation studies more detailed aspects within these categories and examines them closely by categorising them into internal and external factors. According to existing research in this field, implementation gaps are caused by a lack of sustained political support and cooperation among key stakeholders, rather than a lack of knowledge or financial resources. Other factors related to implementation gaps, such as (1) a lack/absence of information about climate measures, (2) residents' pecuniary focus, (3) public awareness and support, and (4) spatial issues such as lack of facilities/spaces for adopting climate measures, are all significant impacts in the case study of Seoul. This study suggests that sharing information and research about the effectiveness of climate measures is a good place to start when it comes to improving the level of climate policy integration in urban regeneration policies; urban regeneration stakeholders should have enough information on potential climate measure strategies that can be integrated into urban regeneration projects, as well as the benefits of doing so for the neighbourhood (e.g. climate-related businesses which support community cooperation and profit generation, community-based climate activities, and more diverse ways of measuring the success of climate measures in order to educate the public better).:1. Introduction 1.1. Research background 1.2. Research questions and design 1.3. Structure 2. Theoretical/conceptual background 2.1. Responses to climate change 2.2. Concept of urban regeneration 2.3. Background of environmental/climate policy integration and mainstreaming 2.4. International trends and academic discussions on the opportunities for climate policy integration in urban regeneration 2.5. Factors for the climate policy integration in urban regeneration in the policy cycle 2.5.1. Structure of the climate policy integration 2.5.2. Detailed factors of the climate policy integration 2.5.3. The level of climate policy integration in different stages of the policy cycle 2.6. Developing an analytical concept 2.7. Research gaps regarding factors affecting climate policy integration along the policy cycle 2.8. Formulating research questions 3. Research design and methods 3.1. Research design 3.2. Selection of study areas 3.3. Data collection and analysis methods 4. Exploring the context: Seoul and its neighbourhoods 4.1. Seoul 4.1.1. Features of Seoul and evolution of urban regeneration in Seoul 4.1.2. Climate change issues 4.1.3. Characteristics of residential areas in Seoul 4.2. Features of study areas in Seoul 4.2.1. Jangwi-dong 4.2.2. Sangdo 4-dong 4.2.3. Amsa-dong 4.2.4. Garibong-dong 5. Urban regeneration and climate change policies in Korea 5.1. Urban regeneration policy and plan at national, city, and community levels 5.1.1. Urban regeneration policy in Korea 5.1.2. Urban regeneration policy and plan in Seoul 5.1.3. Neighbourhood urban regeneration plans 5.1.4. Process and stakeholders of urban regeneration at national, city, and community levels 5.2. Climate change policy at different levels in Korea 5.2.1. Climate change policy at national level 5.2.2. Climate change policy at city level 5.2.3. Climate change plan at community level 5.3. Integration of climate measures in the process of urban regeneration 5.3.1. Level of the integration of climate measures in urban regeneration policy at national level 5.3.2. Level of the integration of climate measures in urban regeneration policy at city level 5.3.3. Level of the integration of climate measures in urban regeneration plan at community level 5.4. Summary 6. Policy development: Internal and external factors to integrate climate measures into urban regeneration policy 6.1. Internal factors 6.1.1. Political factors 6.1.2. Organisational factors 6.1.3. Resources 6.1.4. Cognitive factors 6.1.5. Characterisation of the problem at hand 6.2. External factors 6.2.1. Public awareness and support 6.2.2. Lack of private sector support 6.3. Relevant factors and gaps regarding factors in the conceptual framework 6.4. Discussion 7. Policy implementation: internal and external factors to integrate climate measures into urban regeneration projects 7.1. Internal factors 7.1.1. Political factors 7.1.2. Organisational factors 7.1.3. Resources 7.1.4. Cognitive factors 7.1.5. Characterisation of the problems/opportunities at hand 7.2. External factors 7.2.1. Residents’ support 7.2.2. Characterisation of the problem at hand 7.2.3. Lack of private sector support 7.2.4. Cognitive factors 7.3. Relevant factors and gaps regarding factors in the conceptual framework 7.4. Discussion and implementation gaps between policy development and policy implementation 8. Conclusions: recommendations to enhance the level of integration of climate measures into urban regeneration 8.1. Synthesis of the dissertation 8.2. Limitations of the research and further research 8.3. Implications for academic discussion and practices 8.4. Recommendations 8.5. Overall conclusion References Appendix

The number of regions undergoing water scarcity, where the quantity of available water is not enough to meet human demand, is expected to increase in the future. Water reuse measures have been widely implemented to face these situations as a means of increasing the supply of water resources. Thus, ‘water scarcity – water reuse’ (WS-WR) situations will likely become more common. In these cases, water resources management to secure enough water supply is key. Risk and sustainability concepts have been consolidated as guiding discourses that also support the management of water resources. In particular, in the case of WS-WR situations, they can guide decision-makers towards reducing the risk of water scarcity and striving for the implementation of sustainable water reuse measures. In particular, the use of risk and sustainability assessments helps to deal with various social, economic, and environmental requirements and constraints. However, there is still the call for a more comprehensive and integrated assessments. This dissertation aims at providing new ideas for the integration of risk and sustainability in the case of WS-WR situations. Three objectives guide this research: (A) to develop a conceptual assessment framework to support decision-making concerning sustainable water reuse in regions facing risk of water scarcity; (B) to advance the conceptual framework interrelating existing risk and sustainability assessment methodologies and indicators in the context of decision support; and (C) to test the conceptual and methodological framework using a case study in Latin America. Each objective is associated with a research question: (RQ1) How is decision-making regarding water reuse understood and supported towards reducing the risk of water scarcity sustainably – and how can it be represented in a conceptual assessment framework?; (RQ2) How can a conceptual framework for assessing water reuse as sustainable water scarcity risk reduction measures be operationalised through a methodological framework?; and (RQ3) What are the findings from testing the framework in a case study – and what can be incorporated into the framework? Each objective and its respective research question was addressed as a separate step of the research approach, comprising the development of an integrated Risk and Sustainability Assessment (RSA) Framework for WS-WR situations, its operationalisation and testing. The research approach followed a deductive to inductive rationale relying on qualitative and quantitative methods. The outputs of this research are three scientific publications that build this cumulative dissertation (two published and one submitted for revision). The development of the conceptual framework followed three steps: (i) defining the concepts of ‘water scarcity’, ‘water reuse’, ‘risk’ and ‘risk assessment’, ‘sustainability’ and ‘sustainability assessment’, and ‘decision-making’; (ii) integrating these concepts by interpreting water scarcity from a risk perspective and water reuse from a sustainability perspective, and relating assessments with decision-making; and (iii) structuring the RSA Framework, following a risk assessment and framing it by the social, economic, and environmental dimensions of sustainability. Results allowed defining decision-making in WS-WR situations as a four-step cyclic process that can be supported by an integrated RSA that comprises an analysis (descriptive and objective) and evaluation (subjective). The methodological aspects for the operationalisation of the RSA conceptual framework focused mainly on developing an analytical concept to support an adequate derivation of the information required in an integrated RSA for WS-WR situations. The resulting concept is based on (i) understanding the WS-WR situation as a Coupled Human and Natural System (CHANS) and identifying the main biophysical elements (endpoints); (ii) translating the CHANS endpoints into an information system via a Multi-Layer (ML) approach using generic descriptors and specific indicators; and (iii) identifying and characterising interlinkages between the indicators via a Lane-Based (LB) approach. Additional methodological aspects related to the evaluation include the use of indicator-based multi-criteria decision-making methods that include the weighting and aggregation of these indicators, as well as the selection of threshold values as evaluation criteria. The testing of the integrated RSA Framework was carried out in Cerrillos de Tamaya, Chile. It involved an ex-post RSA of a water reuse measure implemented in 2018 to face the local water scarcity situation. The testing included (i) describing the case study location and adapting the RSA Framework to fit the local context; (ii) translating the case study’s CHANS via the ML approach and identifying and characterising interlinkages via the LB approach; and (iii) evaluating the degree of risk of water scarcity and sustainability of water reuse via the distance-based method TOPSIS. The results of the testing provided feedback for the RSA Framework. These mainly referred to the influence of the conceptualisation behind the indicators and their use, and the methodological challenges for integrating risk and sustainability evaluation. Further recommendations to the RSA framework are: the inclusion of interlinkage directionality; the use of existing system dynamics modelling approaches (e.g., CLD, SFD); the development of an established database of indicators; the automation of the interlinkages analysis (LB approach); and advance the use of scenarios for sustainability evaluation for better coupling with risk evaluation methods. Overall this research provides evidence of (a) the conceptual integration of risk and sustainability discourses under one decision support framework for the case of WS-WR situations; (b) the use of a system thinking approach for interpreting the WS-WR situation; (c) the relevance of indicators as a means of representing the situation; (d) the interlinkage of social, economic, environmental information; (e) the benefits of the use of conceptual maps; (f) gaps in the process of measuring the effect of water reuse on water scarcity levels via indicators; (g) the gap between a simulation-based risk assessment and a snapshot-focused sustainability assessment that hinders an operational integration; (h) the possibility of the RSA framework to bridge a system thinking view with a traditional assessment-based decision-making view.:Acknowledgements Abstract Contents List of Figures List of Tables Acronyms and Abbreviations Symbols Chapter 1 - Introduction 1.1 Background and problem statement 1.1.1 Water resources for water security 1.1.2 Risk and sustainability discourses for water-related decision-making 1.1.3 Problem statement and research focus 1.2 Objectives and research questions 1.3 Research approach and structure of the document 1.3.1 Research approach 1.3.2 Structure of the document 1.4 Chapter references Chapter 2 - Conceptual Framework 2.1 Introduction 2.2 Developing the conceptual framework 2.2.1 Definition and interpretation of the subject at stake 2.2.2 Identification and definition of key concepts 2.2.3 Construction of the conceptual framework 2.3 Results and discussion 2.3.1 Defining and interpreting the ‘water scarcity – water reuse’ situation 2.3.2 Identifying and defining key concepts 2.3.3 Construction of the integrated RSA Framework 2.4 Conclusions and outlook 2.5 Acknowledgements 2.6 Chapter references Chapter 3 - Methodological Aspects 3.1 Introduction 3.2 RSA Framework for a WS-WR situation 3.3 Systems thinking in a WS-WR situation 3.3.1 Identifying elements of a WS-WR situation and its interpretation as a system 3.3.2 Translation of the CHANS into an information system 3.4 Characterisation and interlinkage of indicators 3.4.1 Type and number of indicators 3.4.2 Type and number of interlinkages 3.4.3 Indicator connectivity 3.4.4 Structuring via a lane-based approach 3.5 RSA analytical concept and exemplification 3.5.1 RSA analytical concept 3.5.2 Exemplification of the analyitical concept 3.6 Discussion 3.6.1 Translating the CHANS into an information system 3.6.2 Supporting decision-making via the analytical concept 3.7 Conclusions 3.8 Acknowledgements 3.9 Chapter references Chapter 4 - Framework Testing 4.1 Introduction 4.2 Approach 4.2.1 RSA Framework 4.2.2 Case study site 4.3 Results 4.3.1 Analysis 4.3.2 Evaluation 4.3.3 General results for the case 4.4 Discussion 4.4.1 Analysis 4.4.2 Evaluation 4.4.3 Overall discussion on the testing of the RSA Framework 4.5 Conclusions 4.6 Acknowledgements 4.7 Chapter References Chapter 5 - Synthesis 5.1 Conceptual aspects 5.2 Methodological aspects 5.3 Testing aspects 5.4 Placing the RSA Framework in a broader context 5.5 Chapter References Chapter 6 - Conclusions and Outlook Annexes Annex A - Literature review: Found records Annex B - Example list of endpoints, descriptors, indicators, and attributes Annex C - Technique for Order Preference by Similarly to Ideal Solution (TOPSIS) Annex D - Translation into the Information System (from endpoints to attributes) Annex E - Interlinkages Identification Matrix Annex F - List of Most Interlinked Indicators (MII) Annex G - List of indicators, scores, and thresholds

The global increase in demand for wood products, calls for a more sustainable management of forests to optimize both the production of wood and the conservation of forest biodiversity. In this paper, we evaluate the status and future trends of forest birds in Central European forests, assuming different forest management scenarios that to a varying degree respond to the demand for wood production. To this end, we use niche models (Boosted Regression Trees and Generalized Linear Models) to model the responses of 15 forest bird species to predictors related to forest stand (e.g., stand volume of specific tree species) and landscape structure (e.g., percentage cover), and to climate (bioclimatic variables). We then define five distinct forest management scenarios, ranging from set-aside to productivity-driven scenarios, project them 100 years into the future, and apply our niche models into these scenarios to assess the birds’ responses to different forest management alternatives. Our models show that the species’ responses to management vary reflecting differences in their ecological niches, and consequently, no single management practice can benefit all species if applied across the whole landscape. Thus, we conclude that in order to promote the overall forest bird species richness in the study region, it is necessary to manage the forests in a multi-functional way, e.g., by spatially optimizing the management practices in the landscape.

Nitrogen-, sulfur-, and oxygen-substituted heterocyclic polyaromatic hydrocarbons (heterocyclic PAHs) are ubiquitous in all environmental compartments, often co-occurring with their unsubstituted carbocyclic analogues. However, they have received little attention in the hazard assessment of contaminated sites and little is known about their fate and impacts. Due to their higher polarity resulting from the presence of electronegative atoms possessing lone electron pairs, most heterocycles are expected to be less toxic and bioaccumulative than their homocyclic counterparts, which is perhaps why research on their hazard and fate is much more limited. If this assumption is not true (e.g., because factors other than polarity/hydrophobicity drive their hazard), this may lead to an underestimation of the risks posed by contaminated sites or emissions. Therefore, the main objectives of this thesis are (1) to improve the understanding of the physicochemical properties, biodegradability, ecotoxicity, bioaccumulation, and mobility of these compounds in environmental contexts, (2) to evaluate the effectiveness of different modeling approaches in accurately predicting their properties, and (3) to tackle experimental barriers by designing robust techniques that can produce reliable and reproducible data output in the long run. From the large family of heterocycles, structurally comparable representative compounds with log KOW values (as a measure of hydrophobicity) ranging over four orders of magnitude were selected as model structures. First, the most environmentally relevant physicochemical properties of heterocyclic PAHs were investigated, including water solubility (SW), n-octanol-water partition coefficient (KOW), and organic carbon-water partition coefficient (KOC). The effect of molecular size, type and number of heteroatoms on the solubility and partition coefficients was investigated. These properties were then used to test the performance of in silico models, including Quantitative Structure-Property Relationship (QSPR), Polyparameter Linear Free Energy Relationship (pp-LFER), and Conductor-like Screening Model for Realistic Solvation (COSMO-RS), that predict these properties. A screening-level environmental hazard assessment was performed by integrating the data and evidence from multiple sources. The screening results revealed (i) high hazard for 4- and 5-ring compounds mainly due to high persistence and bioaccumulation potential, (ii) limited availability of experimental data, and (iii) notable uncertainty due to the limited applicability domain of the models, stressing the urgent need for a detailed hazard assessment for this group of compounds. The persistence of heterocyclic PAHs in the environment was assessed experimentally through a series of biodegradation tests under aerobic conditions. These included ultimate biodegradation, primary biodegradation and inoculum toxicity tests at different exposure concentrations. None of the test substances (≥3 rings) were found to be readily biodegradable. Therefore, to stimulate the biodegradation process, the microbial community from a wastewater treatment plant was adapted to a mixture of heterocyclic PAHs and biodegradation tests were performed with either adapted or non-adapted bacteria. Surprisingly, there were trade-offs in bacterial adaptation: a positive outcome (degradation of carbazole) is accompanied by a less desirable outcome (increased sensitivity to toxic effects of benzo[c]carbazole). Four of the compounds were identified as primarily biodegradable, while five compounds showed no evidence of biodegradation in any of the tests, indicating a high potential for environmental persistence. Predictions from mathematical models were also compared with measured results and it was found that the models were only partially successful in predicting the degradation timeframe of the heterocycles tested. Furthermore, the short-term acute aquatic toxicity of heterocyclic PAHs was investigated using three surrogate species from different trophic levels of the aquatic food web, including bacteria (Aliivibrio fischeri), unicellular algae (Raphidocelis subcapitata), and water fleas (Daphnia magna). In order to maintain a stable exposure and to avoid loss of concentration caused mainly due to sorption, the passive dosing method was adapted to routine test protocols. Most of the compounds were identified as highly toxic to the tested organisms, and non-polar narcosis (baseline toxicity) was found to be the most likely mode of toxic action for the tested chemicals. Membrane-water partition coefficients (KMW) of heterocyclic PAHs were also determined by solid-supported lipid membrane binding experiments and modeling. The measured KMW values were closely aligned with the KOW values, suggesting that both may be good descriptors for predicting the baseline toxicity and bioaccumulation potential of the tested heterocyclic PAHs. Lastly, the long-term chronic reproductive toxicity and bioaccumulation of large heterocyclic PAHs were investigated using Daphnia magna as an aquatic model organism. The passive dosing method ensured constant exposure even at very low concentration levels (70 ng L-1 to 68 µg L-1) in large and complex experimental systems. Given the enormous time and effort required to conduct long-term toxicity tests with minimal data output, a method was developed to assess chronic toxicity and bioaccumulation potential in a single test. All four substances tested were highly toxic and bioaccumulative in Daphnia magna. However, daphnids’ fecundity recovered rapidly from the toxic effects of the heterocycles during the depuration period in the absence of chemicals. The Predicted No Effect Concentrations (PNECs) of the test compounds were also estimated from the chronic toxicity data and ranged from 1 to 150 ng L-1 in a freshwater environment. Due to the lack of regulation and attention to these compounds, no systematic environmental monitoring data are available for their concentrations in freshwater. However, environmental concentrations of heterocyclic PAHs appear to be higher than the PNECs, particularly at contaminated sites. Thus, the tested heterocycles are of high concern in terms of risks to ecosystems and human health. Overall, the results of this research not only contribute to a comprehensive understanding and progress in the environmental hazard assessment of heterocyclic PAHs, but also present several methodological advances that can be applied to future testing of other challenging substances commonly referred to as 'difficult-to-test'. / Stickstoff-, schwefel- und sauerstoffsubstituierte heterocyclische polyaromatische Kohlenwasserstoffe (heterocyclische PAK) sind in allen Umweltkompartimenten gegenwärtig und treten häufig zusammen mit ihren homocyclischen Analoga auf. Bei der Gefährdungsbeurteilung kontaminierter Standorte wurde ihnen bisher verhältnismäßig wenig Aufmerksamkeit geschenkt, zudem ist über ihr Verhalten und ihre Ökotoxizität nur wenig bekannt. Aufgrund ihrer höheren Polarität, die auf das Vorhandensein elektronegativer Atome zurückzuführen ist, ging man bislang davon aus, dass die meisten heterocyclischen PAK mobiler und weniger toxisch sind als ihre homocyclischen Pendants, weshalb sie wahrscheinlich bislang vergleichsweise wenig studiert wurden. Sollte die Annahme einer geringeren Toxizität nicht zutreffen, weil beispielsweise andere Mechanismen als die Polarität/Hydrophobie für ihre Gefährdung verantwortlich sind, könnte dies zu einer Unterschätzung der Risiken, die von kontaminierten Standorten oder anderen Emissionen ausgehen, führen. Die Hauptziele dieser Arbeit bestehen daher darin, (1) ein umfassenderes Verständnis der physikalisch-chemischen Eigenschaften, der biologischen Abbaubarkeit, der Ökotoxizität, der Bioakkumulation und der Mobilität dieser Verbindungen in der Umwelt zu erlangen; (2) eine Bewertung verschiedener Modellierungsansätze zur Vorhersage dieser Eigenschaften durchzuführen und (3) experimentelle Hindernisse zu überwinden, indem robustere Techniken entwickelt werden, die langfristig zuverlässige und reproduzierbare Daten liefern können. Aus der sehr breiten Gruppe der heterocyclischen Verbindungen wurden strukturell vergleichbare repräsentative Verbindungen mit unterschiedlichen log KOW-Werten (als Maß für die Hydrophobie), die vier Größenordnungen abdecken, als Modellstrukturen ausgewählt. Zunächst erfolgte eine Untersuchung umweltrelevanter physikalisch-chemischer Eigenschaften dieser heterocyclischen PAK, wie die Wasserlöslichkeit (SW), der n-Octanol-Wasser-Verteilungskoeffizient (KOW) und der Verteilungskoeffizient bezogen auf den organischen Kohlenstoff und Wasser (KOC). Dabei wurden die Auswirkungen von Molekülgröße, Art und Anzahl der Heteroatome auf die Löslichkeit und die Verteilungskoeffizienten systematisch untersucht. Diese experimentell ermittelten Parameter wurden dann verwendet, um die Leistung von In-silico-Modellen zu testen, einschließlich der quantitativen Struktur-Eigenschafts-Beziehung (QSPR), der linearen Polyparameter-Energie-Beziehung (pp-LFER) und des Conductor-like Screening Model for Realistic Solvation (COSMO-RS), die diese Eigenschaften vorhersagen. Zudem wurde eine Umweltverträglichkeitsprüfung auf Screening-Ebene durchgeführt, bei der Daten aus verschiedenen Quellen berücksichtigt wurden. Den Screening-Ergebnissen zufolge ist davon auszugehen, dass kleine Verbindungen mit zwei oder drei Ringen in der Umwelt mobil sind, während größere heterocyclische PAK im Allgemeinen als bioakkumulierbare Stoffe identifiziert wurden, was auf ein erhebliches Gefahrenpotenzial hinweist. Die Persistenz von heterocyclischen PAK wurde experimentell durch eine Reihe von Tests zum biologischen Abbau unter aeroben Bedingungen untersucht. Dazu gehörten Tests zur Mineralisierung, zum biologischen Primärabbau und zur Inokulumtoxizität bei unterschiedlichen Expositionskonzentrationen. Keine der Prüfsubstanzen mit drei oder mehr Kohlenstoffringen erwies sich als biologisch gut/schnell abbaubar. Um den biologischen Abbauprozess zu stimulieren, wurde daher die mikrobielle Gemeinschaft aus einer Kläranlage an das Gemisch heterocyclischer PAK angepasst, wobei die Tests zum biologischen Abbau entweder mit angepassten oder nicht angepassten Bakterien durchgeführt wurden. Überraschenderweise gab es bei der bakteriellen Anpassung Widersprüche: positive Effekte (wie der bessere Abbau von Carbazol) gehen mit weniger wünschenswerten Ergebnissen (erhöhte Toxizität gegenüber Benzo[c]carbazol) einher. Für vier der betrachteten Verbindungen wurde ein biologischer Primärabbau festgestellt, während fünf Substanzen in keinem der Tests Anzeichen für eine mikrobielle Umsetzung zeigten, was auf ein hohes Potenzial für eine Persistenz in der Umwelt hindeutet. Die Vorhersagen softwaregestützter Modelle wurden ebenfalls mit den Messergebnissen verglichen, und es zeigte sich, dass die Modelle bei der Vorhersage der Abbaukinetik der getesteten Heterocyclen nur teilweise übereinstimmende Ergebnisse lieferten. Darüber hinaus wurde die akute Kurzzeittoxizität heterocyclischer PAK anhand von drei Arten aus verschiedenen trophischen Ebenen des aquatischen Nahrungsnetzes untersucht: Bakterien (Aliivibrio fischeri), einzellige Algen (Raphidocelis subcapitata) und Wasserflöhe (Daphnia magna). Um eine stabile Exposition aufrechtzuerhalten und Verluste, zum Beispiel durch Sorption an Gefäßwandungen, zu vermeiden, wurde die Methode des „passive dosing“ an Routinetestprotokolle angepasst. Die meisten Verbindungen wurden in diesen Tests als hochgiftig für die getesteten Organismen identifiziert, wobei festgestellt werden konnte, dass unpolare Narkose (Basistoxizität) die wahrscheinlichste Art der toxischen Wirkung der getesteten Chemikalien ist. Darüber hinaus wurden die Membran-Wasser-Verteilungskoeffizienten (KMW) der heterocyclischen PAK durch Lipidmembran-Bindungsexperimente auf festem Trägermaterial sowie mit Hilfe von Vorausberechnungen (Modellierung) bestimmt. Die gemessenen KMW-Werte stimmten eng mit den KOW-Werten überein, was darauf hindeutet, dass beide Werte gute Deskriptoren für die Vorhersage der Basistoxizität bzw. des Bioakkumulationspotenzials der getesteten heterocyclischen PAK sein können. Schließlich wurden die langfristige chronische Reproduktionstoxizität und die Bioakkumulation großer heterocyclischer PAK mit Daphnia magna als aquatischer Modellorganismus untersucht. Die „passive dosing method“ gewährleistete eine konstante Exposition selbst bei sehr niedrigen Konzentrationen (70 ng L-1 bis 68 µg L-1) in groß angelegten und komplexen Versuchssystemen. Angesichts des enormen Zeit- und Arbeitsaufwands, der für die Durchführung von Langzeit-Toxizitätstests erforderlich ist, wurde eine Methode entwickelt, um die chronische Toxizität sowie das Bioakkumulationspotenzial in einem einzigen Test zu bewerten. Alle vier getesteten Substanzen waren gegenüber Daphnia magna hochtoxisch und stark bioakkumulierend. Unerwarteterweise erholte sich die Reproduktionsfähigkeit der Daphnien jedoch schnell von den toxischen Wirkungen der Heterocyclen, wenn die Chemikalienexposition endete. Die PNECs (Predicted No Effect Concentrations) der Testsubstanzen wurden ebenfalls anhand der Daten zur chronischen Toxizität verglichen. Die Werte lagen in einer Süßwasserumgebung zwischen 1 und 150 ng L-1 (PNEC). Für die meisten Testverbindungen gibt es keine Informationen zu Monitoringdaten in der Umwelt. Die Umweltkonzentrationen heterocyclischer PAK scheinen jedoch höher zu sein als die PNEC-Werte, insbesondere an kontaminierten Standorten, was eine Gefahr für die Ökosysteme und die menschliche Gesundheit darstellt. Insgesamt tragen die Ergebnisse dieser Forschungsarbeit nicht nur zu einem umfassenderen Verständnis und zu Fortschritten bei der Bewertung der von heterocyclischen PAK ausgehenden Umweltgefahren bei, sondern liefern auch mehrere methodische Verbesserungen, die in Zukunft bei der Prüfung anderer Stoffe, die gemeinhin als 'schwierig zu testen' bezeichnet werden, angewendet werden können.