Plusieurs espèces s’alimentant en groupe ont un comportement correspondant au jeu producteur-chapardeur (P-C). Même si à l’origine ce jeu ne prenait pas en compte plusieurs éléments susceptibles d’être présents dans un groupe social, certaines études récentes suggèrent que des facteurs, notamment le niveau de défense des ressources et les liens sociaux, pourraient affecter ses prédictions. Notre étude avait pour but d’étudier les effets de ces facteurs en exposant des groupes de diamants mandarins à quatre traitements expérimentaux faisant varier la taille du groupe et le degré d’attachement des oiseaux. Notre étude est la première à montrer que le niveau de défense des ressources a un réel effet sur les fréquences d’utilisation des tactiques producteur et chapardeur. De fait, contrairement à ce qui est prédit dans le jeu P-C original, nous avons trouvé que la fréquence des chapardeurs n’augmente pas avec la taille du groupe dans un contexte favorisant la défense des ressources. Par ailleurs, nous n’avons pas trouvé d’effet significatif du lien social sur les fréquences d’utilisation des tactiques. Cependant, nos résultats suggèrent que les liens de couple changent le comportement individuel des sujets en ce qui a trait au chapardage et à l’agressivité : bien que le résultat soit non significatif, les individus chapardent davantage leur partenaire social que les autres membres du groupe, mais avec une agressivité plus faible. Les résultats obtenus sont prometteurs et ouvrent la voie à de nombreuses autres études sur l’effet des liens sociaux et la défense des ressources chez les espèces grégaires. / Many species foraging in groups show behaviours in agreement with the producer-scrounger (PS) game. Originally, the PS game did not consider many elements likely to be found within feeding groups. However, recent studies suggest that some factors, namely resource defendability and social attachment, could indeed influence the predictions of the PS game. Thus, to investigate the effects of resource defendability and social bonds, we exposed flocks of zebra finches (Taeniopygia guttata), a monogamous species, to four different treatments intended to vary: (1) group size and, (2) degree of attachment among birds in a group. For the first time, we show that resource defendability has a true impact on the use of the two foraging tactics in the PS game. As a matter of fact, contrary to what is predicted in the original PS game, we found that the frequency of scrounger tactic did not increase with group size when tested in an economically defendable feeding context. On the other hand, even though pair bonding changed the individual scrounging and aggressive behaviours of the birds, we found no significant influence of this factor on the tactic use. Although the result was not significant, we found that scrounging was more frequent between social pairs than between experimental pairs, but individuals initiated aggressions towards their social partner with a lesser intensity. Thus, our results are promising and they call for many more studies on the effects of social bonds and resource defendability in gregarious species.

Thèse numérisée par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal.

Le choix de partenaire est souvent considéré comme étant le résultat d’une simple interaction, mais, en nature, l’environnement social dans lequel les animaux communiquent correspond généralement à un réseau d’émetteurs et de récepteurs. La présence de congénères, de rivaux, et même de prédateurs durant le choix de partenaire peut avoir plusieurs répercussions sur ce choix. Être observé par une audience composée de congénères de même sexe peut pousser certaines espèces à modifier le niveau d’expression de leurs préférences, et même à modifier ces préférences pour réduire la compétition ou éviter d’être imitées. La préférence de plusieurs femelles diamant mandarin pour deux mâles a été mesurée en absence et en présence d’une audience femelle pour déterminer si la présence de rivales a des effets sur le choix de partenaire des femelles. De plus, afin de déterminer si ces effets varient en fonction de la qualité des femelles focales et audience, la condition de plusieurs femelles a été altérée en diminuant leur capacité à voler. Selon les résultats, les femelles diminuent leur niveau de sélectivité suite à l’ajout d’une audience femelle, et l’intensité des interactions mâle-femelle dépend de la condition des femelles focales. Les femelles ajustent leur comportement surtout pour éviter d’être imitées et non en fonction de leur condition. Cependant, ces deux mécanismes peuvent affecter les femelles simultanément. / Mate choice is often considered as the result of a simple interaction, but, in the wild, the social environment in which animals communicate generally corresponds to a network of several signallers and receivers. The presence of conspecifics, rivals, and even predators during mate choice can have many repercussions on that choice. Being observed by an audience of same-sex conspecifics can drive some species to alter the level of expression of their preferences, and even to modify those preferences to reduce competition or avoid being copied. The preference of several zebra finch females for two males was measured without and with a female audience to determine if the presence of an audience alters female mate choice. Moreover, to determine if these effects vary according to focal and audience females’ condition, the condition of several females was altered by diminishing their flying ability. According to the results, females lower their level of selectivity following the addition of an audience, and the intensity of male-female interactions depends on the focal females’ condition. Our findings suggest that females mainly adjust their behavior to avoid being copied and not according to their condition. However, these two mechanisms might have affected the females’ mating preferences simultaneously.

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Le choix de partenaire est souvent considéré comme étant le résultat d’une simple interaction, mais, en nature, l’environnement social dans lequel les animaux communiquent correspond généralement à un réseau d’émetteurs et de récepteurs. La présence de congénères, de rivaux, et même de prédateurs durant le choix de partenaire peut avoir plusieurs répercussions sur ce choix. Être observé par une audience composée de congénères de même sexe peut pousser certaines espèces à modifier le niveau d’expression de leurs préférences, et même à modifier ces préférences pour réduire la compétition ou éviter d’être imitées. La préférence de plusieurs femelles diamant mandarin pour deux mâles a été mesurée en absence et en présence d’une audience femelle pour déterminer si la présence de rivales a des effets sur le choix de partenaire des femelles. De plus, afin de déterminer si ces effets varient en fonction de la qualité des femelles focales et audience, la condition de plusieurs femelles a été altérée en diminuant leur capacité à voler. Selon les résultats, les femelles diminuent leur niveau de sélectivité suite à l’ajout d’une audience femelle, et l’intensité des interactions mâle-femelle dépend de la condition des femelles focales. Les femelles ajustent leur comportement surtout pour éviter d’être imitées et non en fonction de leur condition. Cependant, ces deux mécanismes peuvent affecter les femelles simultanément. / Mate choice is often considered as the result of a simple interaction, but, in the wild, the social environment in which animals communicate generally corresponds to a network of several signallers and receivers. The presence of conspecifics, rivals, and even predators during mate choice can have many repercussions on that choice. Being observed by an audience of same-sex conspecifics can drive some species to alter the level of expression of their preferences, and even to modify those preferences to reduce competition or avoid being copied. The preference of several zebra finch females for two males was measured without and with a female audience to determine if the presence of an audience alters female mate choice. Moreover, to determine if these effects vary according to focal and audience females’ condition, the condition of several females was altered by diminishing their flying ability. According to the results, females lower their level of selectivity following the addition of an audience, and the intensity of male-female interactions depends on the focal females’ condition. Our findings suggest that females mainly adjust their behavior to avoid being copied and not according to their condition. However, these two mechanisms might have affected the females’ mating preferences simultaneously.

Plusieurs espèces s’alimentant en groupe ont un comportement correspondant au jeu producteur-chapardeur (P-C). Même si à l’origine ce jeu ne prenait pas en compte plusieurs éléments susceptibles d’être présents dans un groupe social, certaines études récentes suggèrent que des facteurs, notamment le niveau de défense des ressources et les liens sociaux, pourraient affecter ses prédictions. Notre étude avait pour but d’étudier les effets de ces facteurs en exposant des groupes de diamants mandarins à quatre traitements expérimentaux faisant varier la taille du groupe et le degré d’attachement des oiseaux. Notre étude est la première à montrer que le niveau de défense des ressources a un réel effet sur les fréquences d’utilisation des tactiques producteur et chapardeur. De fait, contrairement à ce qui est prédit dans le jeu P-C original, nous avons trouvé que la fréquence des chapardeurs n’augmente pas avec la taille du groupe dans un contexte favorisant la défense des ressources. Par ailleurs, nous n’avons pas trouvé d’effet significatif du lien social sur les fréquences d’utilisation des tactiques. Cependant, nos résultats suggèrent que les liens de couple changent le comportement individuel des sujets en ce qui a trait au chapardage et à l’agressivité : bien que le résultat soit non significatif, les individus chapardent davantage leur partenaire social que les autres membres du groupe, mais avec une agressivité plus faible. Les résultats obtenus sont prometteurs et ouvrent la voie à de nombreuses autres études sur l’effet des liens sociaux et la défense des ressources chez les espèces grégaires. / Many species foraging in groups show behaviours in agreement with the producer-scrounger (PS) game. Originally, the PS game did not consider many elements likely to be found within feeding groups. However, recent studies suggest that some factors, namely resource defendability and social attachment, could indeed influence the predictions of the PS game. Thus, to investigate the effects of resource defendability and social bonds, we exposed flocks of zebra finches (Taeniopygia guttata), a monogamous species, to four different treatments intended to vary: (1) group size and, (2) degree of attachment among birds in a group. For the first time, we show that resource defendability has a true impact on the use of the two foraging tactics in the PS game. As a matter of fact, contrary to what is predicted in the original PS game, we found that the frequency of scrounger tactic did not increase with group size when tested in an economically defendable feeding context. On the other hand, even though pair bonding changed the individual scrounging and aggressive behaviours of the birds, we found no significant influence of this factor on the tactic use. Although the result was not significant, we found that scrounging was more frequent between social pairs than between experimental pairs, but individuals initiated aggressions towards their social partner with a lesser intensity. Thus, our results are promising and they call for many more studies on the effects of social bonds and resource defendability in gregarious species.

Thèse numérisée par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal

Chez les espèces sociales, les vocalisations transmettent des informations qui participent au maintien et à la survie du groupe. Alors que de nombreuses études se sont intéressées aux informations stables portées par les vocalisations telles que l’identité, peu d’études se sont interrogées sur le rôle des signaux vocaux dans la transmission des informations plus labiles, telles que l’état émotionnel de l’émetteur. Le stress est un bon candidat pour l’étude de l’expression des émotions chez les animaux, puisqu’il est directement mesurable via un dosage de la concentration plasmatique en glucocorticoïdes. Le stress est connu pour modifier les paramètres acoustiques des vocalisations chez les mammifères, mais peu d’études ont traité ce processus chez les oiseaux, qui présentent pourtant des réseaux sociaux complexes. Le but de cette thèse est de déterminer de quelle manière les oiseaux expriment vocalement leur stress, et d’évaluer dans quelle mesure la corticostérone, hormone de stress principale chez l’oiseau, est impliquée dans le phénomène. Je me suis intéressée au Diamant mandarin (Taenopygia guttata), un oiseau chanteur australien au comportement grégaire qui forme des liens d’appariements à vie et prodigue des soins biparentaux à sa progéniture. En administrant de la corticostérone exogène à des oiseaux et en utilisant également des évènements sociaux stressants, nous montrons que les mâles adultes et les poussins expriment leur stress à travers l’émission de cris modifiés dans leur structure, ce qui suggère que la flexibilité des cris chez les oiseaux est plus importante que l’avaient montré des études précédentes. Par une analyse complète des paramètres temporels et spectraux des cris, nous montrons pour la première fois que le stress, par un effet direct de la corticostérone, déclenche l’émission de vocalisations présentant un spectre de fréquence déplacé vers les hautes fréquences. De plus, les receveurs du signal (respectivement les partenaires femelles et les parents) semblent capables de décoder l’information portée par ces cris de stress car ils modifient leur comportement en conséquence. Les processus physiques impliqués dans l’émission de cris modulés par le stress sont également discutés en appliquant la théorie « source-filtre » généralement utilisée chez les mammifères. Enfin, les valeurs adaptatives de ces cris sont également envisagées, en rapport avec le réseau social du Diamant mandarin et les risques de prédation encourus par l’émetteur du signal. Ce travail apporte de nouvelles preuves sur l’expression du stress chez les oiseaux, et propose une étude complète, des signaux physiologiques impliqués dans le stress aux modifications de comportement de l’émetteur, qui déclenchent une réponse adaptative des receveurs du signal / In social species, vocalisations convey information that participates in the maintenance and the survival of the group. While many studies were interested in stable information carried by vocal signals, like identity, fewer studies dealt with their potential role in informing about labile information such as the senders’ emotional state. Stress is a good candidate for the study of the expression of emotions in animals, as it is directly measurable by the plasma levels of glucocorticoïds. Stress is known to modify acoustic parameters of vocalisations in mammals, but few studies studied the process in birds, that also show complex social networks. The aim of this thesis is thus to determine how birds can vocally express their stress and to what extent corticosterone, the main stress hormone in birds, is implicated in this expression. I focused my research on the zebra finch (Taenopygia guttata), a gregarious Australian songbird that form lifelong pairbond and provides biparental care to its young. Using oral administration of exogenous corticosterone but also social stressful events, we show that both adult males and nestlings can express their stress through modulations of their calls’ structure, suggesting that flexibility in birds’ vocalisations is higher than previously expected. With a complete analysis of temporal and spectral parameters of calls, we show for the first time that stress evokes the emission of vocalisations with up-shifted frequency spectrum via a direct effect of corticosterone. Moreover, we show that females and parents are able to decode the information carried by stressed-induced calls of respectively their male partner and their young, as they exhibit modifications of behaviour in accordance with the context. The physical processes leading to the emission of stressed-induced vocalisations are discussed by applying the source-filter theory usually used in mammals. Adaptive values are also proposed, in regards with the zebra finch social network and predation risks for the caller. This work gives new evidences about the expression of stress in birds, and proposes a comprehensive study, from the physiological signals involved in stress to the resulting modifications of communication behaviour for the sender, that leads to an adaptive response from the receivers

Choisir un partenaire sexuel est une décision importante pour un animal. Parce que cette décision va considérablement affecter son succès reproducteur, l’individu doit se baser sur un ensemble de traits qui reflètent la qualité du partenaire. Depuis peu, une attention particulière est portée sur l’importance de la cognition dans le contexte de choix de partenaire. En effet, la capacité à percevoir, intégrer, mémoriser et utiliser l’information disponible dans l’environnement permet aux individus de répondre de manière appropriée aux problèmes qu’ils rencontrent et d’ajuster leur comportement en conséquent. Si les femelles retirent un bénéfice à s’apparier avec des mâles capables de répondre aux changements de leur environnement, ces derniers pourraient avoir un accès privilégié à l’appariement lors du choix de partenaire des femelles. Certaines évidences appuient cette idée en démontrant notamment des relations positives entre les capacités cognitives des mâles et leur succès d’appariement et reproducteur et en révélant des préférences sexuelles femelles pour des traits cognitifs mâles. Cependant, ces résultats restent très contrastés, particulièrement chez les animaux non humains où l’importance du choix de partenaire dans l’évolution de la cognition n’est pas encore clairement définie. L’objectif de ma thèse était donc d’explorer le rôle du choix de partenaire dans l’évolution de la cognition mâle et femelle en combinant l’approche observationnelle sur une espèce d’oiseaux monogame et l’approche théorique en utilisant un modèle à base d’agents. Plus précisément, en réalisant des expériences en laboratoire sur le Diamant mandarin (Taeniopygia guttata), j’ai notamment testé si les femelles démontrent une préférence pour des mâles capables d’ajuster leur comportement d’approvisionnement en réponse à un changement environnemental. J’ai ensuite examiné, dépendamment de leurs propres capacités cognitives, si les femelles expriment des préférences pour des mâles performants dans quatre tests psychométriques différents. J’ai finalement exploré les rôles respectifs de la sélection naturelle et intersexuelle en simulant l’évolution de la cognition sous différents scénarios environnementaux. Les résultats de cette thèse ont révélé que les femelles diamants mandarin exprimaient une préférence pour les mâles capables d’ajuster leur comportement d’approvisionnement ainsi que les mâles performants dans certaines tâches cognitives. Cependant, ces préférences n’étaient pas unanimes et dépendaient des propres capacités cognitives des femelles à performer dans ces différentes situations. À l’échelle évolutive, la sélection intersexuelle à travers le choix de partenaire modifiait les patrons d’évolution de la cognition prédits lorsque la sélection naturelle opérait seule. En effet, elle favorisait l’évolution de bonnes capacités cognitives lorsque les contraintes environnementales étaient faibles, mais maintenait de la diversité cognitive lorsque ces contraintes étaient élevées. Dans l’ensemble, ces résultats suggèrent que le choix de partenaire jouerait un rôle important dans l’évolution et le maintien de diversité cognitive au sein des populations. Néanmoins, les conséquences évolutives du choix de partenaire sur les capacités cognitives des individus dépendraient de l’avantage adaptatif à s’apparier avec un mâle plus performant, c’est-à-dire de la capacité cognitive mâle considérée, des caractéristiques des femelles et de l’environnement dans lequel ce choix est fait. / Choosing a mate is an important decision for an animal. Because this decision significantly affects an individual’s reproductive success, it must base its choice according to different traits that reflect the quality of potential mates. Recently, a particular attention has been given to cognitive traits in mate choice context. Indeed, the ability to perceive, integrate, memorize and use the information available in the environment allows individuals to act properly when facing a problem and to adjust their behaviours accordingly. Given that females could benefit from choosing males capable of responding to environmental changes, those with good cognitive abilities should have privileged access to females in mate choice contexts. Some evidence supports this idea by revealing positive relationships between males’ cognitive abilities and their mating and reproductive success as well as female mating preference for male cognitive abilities. However, these results stay contrasted, particularly in non-human animals for which the importance of mate choice in the evolution of cognition is still not clearly defined. The objective of my PhD was to explore the role of mate choice in the evolution of male and female cognition by combining an observational approach using a monogamous bird species and a theoretical approach using an agent-based model. Specifically, by running laboratory experiments on zebra finches (Taeniopygia guttata), I tested whether females demonstrated a mate preference for males able to adjust their foraging behaviour following an environmental change. Then, I investigated whether females, depending on their own cognitive abilities, demonstrated a mate preference for better performers in four different psychometric tests. I finally explored the relative role of natural and sexual selection by simulating the evolution of cognition under different environmental scenarios. The results of this PhD project revealed that zebra finch females preferred males exhibiting greater behavioural plasticity in their foraging tactic use as well as males performing better in several cognitive tasks. However, females’ preference for cognitive abilities was not unanimous but depended on females’ own abilities to perform in these tasks. At the evolutionary scale, intersexual selection through mate choice changed the evolutive patterns observed under natural selection alone. In fact, intersexual selection promoted good cognitive abilities under most favourable environments but maintained cognitive diversity under the harsher ones. Taken together, these results suggest that mate choice plays an important role in the evolution and maintenance of cognitive diversity within populations. Nevertheless, the evolutive consequences of mate choice on individual cognitive abilities should depend on i) the adaptive value of mating with a male with better performance, and thus, on the cognitive ability considered, ii) the female characteristics and iii) the local environment during mate choice.

Il existe dans le règne animal une diversité incroyable de durées de vie allant de quelques jours pour les petits vers gastrotriches à plusieurs centaines d’années pour certains bivalves ou tortues terrestres. Cette étonnante diversité a depuis longtemps questionné les chercheurs en biologie. L’intérêt croissant pour le phénomène de vieillissement, notamment dû à l’augmentation de l’espérance de vie chez l’Homme, a conduit les chercheurs à essayer de comprendre les processus qui déterminent les patrons de longévité et de vieillissement. D’une part, les études biomédicales et biogérontologiques ont contribué à décrire nombres de mécanismes physiologiques et cellulaires à l’origine du vieillissement. Parmi ces mécanismes, le stress oxydant a été identifié comme jouant un rôle majeur, à travers l’accumulation au cours de la vie des dégâts générés par la production de radicaux libres lors d’activités métaboliques aérobies. D’autre part, le développement de théories évolutives du vieillissement a contribué à comprendre l’origine ultime du vieillissement et l’évolution de la diversité des traits d’histoire de vie. Cependant, ces approches, bien que complémentaires, sont longtemps restées imperméables et les travaux intégrant les mécanismes physiologiques tels que le stress oxydant dans une perspective évolutive n’ont connu que de récents développements. Dans cette thèse, nous avons étudié comment des mécanismes tels que le stress oxydant et ses coûts associés lors d’évènements comme la reproduction ou la réponse immunitaire pouvaient jouer un rôle dans l’évolution des patrons de vieillissement chez les oiseaux et les mammifères (i) en étudiant le rôle des antioxydants comme ressources clés dans les compromis adaptatifs entre reproduction et survie en fonction de l’âge, (ii) en étudiant les conséquences à long terme de l’environnement périnatal, (iii) en étudiant le lien entre réponse inflammatoire et patrons de vieillissement et de longévité contrastée entre oiseaux et mammifères, (iv) en s’intéressant plus particulièrement aux mécanismes de régulation immunitaire, soulignant leur rôle crucial pour la fitness des hôtes, et notamment tard dans la vie. Nos résultats soulignent l’importance des contraintes physiologiques liées à la limitation en ressources clés (antioxydants) ou aux dégâts engendrés lors d’activités coûteuses et destructrices et sur les patrons de vieillissements à l’échelle intra et inter-spécifique. / There is an incredible diversity of lifespan in the animal kingdom ranging from a few days for small gastrotrichs worms to several hundred of years for some bivalves or tortoises. This amazing diversity has long questioned biology researchers. The growing interest in the phenomenon of aging, mainly due to the increase in life expectancy in humans, has questioned researchers on processes that determine patterns of longevity and ageing. On the one hand, biomedical and biogerontological studies helped describe numerous cellular and physiological mechanisms related to aging. Among these mechanisms, oxidative stress has been identified as playing a major role, through life-time accumulation of damage generated by production of metabolic free radicals. On the other hand, the development of evolutionary theories of aging has contributed to understanding ultimate origins of ageing and of the diversity of life history traits. However, these approaches, although complementary, have long remained separated and works that integrate physiological mechanisms such as oxidative stress in an evolutionary perspective have known only recent developments. In this thesis, we studied how mechanisms such as oxidative stress and its associated costs produced during reproduction or immune response could play a role in the evolution of patterns of ageing in birds and mammals by (i) studying the role of antioxidants as key resources involved in adaptive trade-offs between reproduction and survival through age, (ii) studying the long-term effects of the early environment, (iii) studying the relationship between inflammatory response and contrasted patterns of ageing and longevity between birds and mammals, (iv) focusing particularly on immune regulatory mechanisms, emphasizing their crucial role in fitness of hosts, especially late in life. Overall, our results highlight the importance of physiological constraints in terms of key resources limitation (i.e. antioxidants) or damage caused during costly and destructive activities and on intra-and inter-specific patterns of ageing.