La connectivité est supposée influencer fortement la dynamique et la pérennité des populations d’organismes marins. Ainsi, étudier l’évolution et le maintien des patrons de connectivité au sein des populations marines semble essentiel pour la planification spatiale, la création et la gestion des Aires Marines Protégées (AMP). Cependant, comprendre la complexité des processus régissant la connectivité entre les populations marines nécessite l’utilisation d’outils, qui associent des modèles biophysiques et des informations caractérisant les relations entre démographie et génétique, résultant des échanges larvaires entre les populations. L’objectif de cette thèse de doctorat est donc, d’évaluer les patrons de connectivité génétique au sein des populations de gorgones à une échelle régionale et d'explorer les processus induisant la connectivité observée, grâce à des simulations de modèles prenant en compte les connectivités hydrologique, démographique et génétique. Le premier chapitre présente un modèle de métapopulation spatialement explicite qui, grâce à l’utilisation de matrices de connectivité stochastique, permet d’évaluer l’effet de la démographie sur la fréquence des allèles dans une métapopulation d’espèces marines benthiques sessiles. Le modèle est alors utilisé pour déterminer l’effet des traits démographiques et de la structure de connectivité sur la diversité génétique de la métapopulation. Le deuxième chapitre présente une analyse des patrons de connectivité génétique de deux espèces communes et largement répandues de gorgones, à une échelle régionale : Paramuricea clavata en mer de Ligure et Eunicella singularis dans le Golfe du Lion. Les deux espèces présentent de forts patrons de structure génétique à l’échelle régionale, bien que leur capacité de dispersion ne semble pas limitante (>100m). Le troisième chapitre vise à tester si la dispersion larvaire seule permet d'expliquer la connectivité réalisée d’E. singularis dans le Golfe du Lion, en appliquant le modèle présenté dans le Chapitre 1, et en comparant les patrons de structure génétique modélisés, aux résultats obtenus dans le Chapitre 2, par les méthodes empiriques d’analyse de données génétiques. Les patrons de structure génétique modélisés en ne prenant en compte que la structure spatiale de dispersion sont similaires à ceux observés entre les populations d’E. singularis dans cette région, suggérant le rôle prépondérant de la connectivité hydrologique dans la distribution régionale de l'espèce, tant au niveau démographique que génétique. La capacité d’évaluer le développement des structures génétiques entre populations, sous différents scénarios démographiques et hydrologiques, avec le modèle de paysage sous-marin présenté dans le Chapitre 1 s'avère donc un outil efficace pour la planification spatiale et la pérennité des populations marine. / Connectivity is expected to strongly influence the dynamics and persistence of marine populations. Studying the development and maintenance of connectivity patterns among marine populations is, thus, essential for spatial planning and the proper design and management of Marine Protected Areas (MPAs). However, understanding the complex processes driving marine population connectivity requires the use of tools that integrate bio-physical models with information regarding the demographic and genetic linkages resulting from the larval exchange among populations. Therefore, the aim of this PhD dissertation is to evaluate the patterns of genetic connectivity among gorgonian populations at a regional scale, and disentangle the processes that shape the observed connectivity by using model simulations accounting for hydrological, demographic and genetic connectivity. The first chapter presents a spatially explicit metapopulation model that, using stochastic connectivity matrices, assesses the effect of demography on allele frequencies in a marine metapopulation of sessile benthic species. The model is then used to evaluate the effect of demographic traits and connectivity structure on the genetic diversity of a marine metapopulation. The second chapter examines the patterns of genetic connectivity of two common and widely distributed gorgonian species at a regional scale: Paramuricea clavata in the Ligurian Sea, and Eunicella singularis in the Gulf of Lions. Both species exhibit strong patterns of genetic structure at a regional scale, although the dispersal capacity of each species does not seem limited (>100 m). The third chapter discerns among the potential processes shaping the realized connectivity of E. singularis in the Gulf of Lions by applying the model presented in Chapter 1, and comparing the modeled patterns of genetic structure to the results obtained from empirical genetic data in Chapter 2. Modeled and empirical results show similar patterns of genetic structure among populations of E. singularis in the region. Genetic and demographic differentiation among populations is demonstrated to result from the spatial structure of dispersal alone. The ability to evaluate the expected development of genetic structure among populations under different demographic and hydrological scenarios using the seascape model presented in Chapter 1 provides a useful tool with relevance for marine spatial planning and the persistence of marine populations.

Dans le contexte actuel de changements environnementaux globaux, la croissance populationnelle et les besoins grandissants en termes de services écosystémiques en zone côtière occupent une place de plus en plus importante dans les problématiques de conservation. Le développement des pêcheries et la surexploitation qui en découle souvent, sont ainsi à l’origine d’un grand nombre d’effets délétères sur le plan écologique mais peuvent également conduire à une perte de diversité génétique associée à une diminution des capacités d’adaptation pour les espèces exploitées. Le programme transdisciplinaire GIPREOL présente ainsi pour vocation première de mesurer les conséquences de cette littoralisation et de proposer un plan de gestion adapté, sur le territoire de Marennes-Oléron, en mettant à contribution un panel de disciplines variées. Cette étude se focalise sur l’étrille (Necora puber), un crustacé décapode, particulièrement abondant sur les côtes oléronnaises, qui est la cible de pressions de prélèvement, récréatives et commerciales, importantes. Afin d’évaluer les conséquences de ces deux types de pêches sur les populations d’étrilles à l’échelle européenne, une analyse du polymorphisme génétique d’un locus mitochondrial, le COI, et de 10 marqueurs microsatellites a été réalisée pour 29 sites présentant des niveaux d’exploitation différents. Une signature d’expansion démographique datant de la fin du dernier maximum glaciaire du Pléistocène a été mise en évidence, associée à une diversité génétique limitée en accord avec une diversification actuelle des populations. L’étude de la structure génétique observée entre nos sites d’étude a par ailleurs démontré une différenciation génétique contemporaine, détectée grâce au loci microsatellites, révélatrice d’une possible rupture progressive aux flux de gènes entre populations et soulevant ainsi un questionnement légitime quant à l’avenir des étrilles européennes. L’étude de la dispersion larvaire, par une approche de modélisation a, quant à elle, démontré un potentiel de dispersion important. / Nowadays, population expansion and human growing needs in term of services provided by ecosystems biodiversity has become one of the major issues of conservation biology. Fisheries development and the resulting over-exploitation of marine species are heavily impacting marine resources and can furthermore lead to a genetic diversity tumble undermining species adaptive abilities. The GIPREOL transdisciplinary program, conducted by the University of La Rochelle and IODDE partnership, intends on measuring the consequences of coastal development and providing an accordingly suitable and sustainable management plan for the Marennes-Oléron territory. Our study focuses on the velvet swimming crab (Necora puber), a decapod crustacean highly targeted by both professional and recreational fisheries. In order to assess the impacts of such exploitation on Necora puber populations along the eastern coasts of Europe, we analyse the genetic polymorphism of the COI mitochondrial gene and 10 microsatellites loci from 29 European sites with contrasted degrees of anthropogenic pressures. Our results depicted a clear signature of recent demographic expansion from the last glacial maximum of the Pleistocene era combined with an overall low polymorphism. As for the genetic structure within the zone, microsatellites markers revealed a recent differentiation of populations, raising issues concerning the velvet swimming crab European populations future. Lastly, the dispersal abilities of the species were investigated and showed a significant dispersal potential over large distances.

Comprendre la dynamique des populations marines est essentiel à une gestion efficaceet requiert des connaissances sur la dispersion et la connectivité entre populationsqui sont encore très lacunaires. Beaucoup d’organismes marins ont un cycle de viebipartite avec une phase larvaire pélagique qui représente souvent la seule possibilitéde dispersion. De nouvelles techniques de mesure de la dispersion larvaire, parmarquage ou modélisation, ont été développées durant ces quinze dernières années.Cependant, les résultats de ces deux types d’approches ont rarement été comparésau sein d’un même système marin, limitant l’utilisation des modèles de dispersiondans les modèles de métapopulation. Dans cette thèse, nous utilisons ces deux typesd’approches pour étudier la connectivité larvaire d’un poisson de récif corallien,Dascyllus aruanus, dans le lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie. Notre modèle dedispersion montre que la rétention larvaire présente une variabilité temporelle élevéeà l’échelle lagonaire et à l’échelle d’un patch de récif, et atteint périodiquement desvaleurs élevées malgré des temps moyens de résidence courts. Le marquage artificieltransgénérationnel des otolithes montre des taux d’auto-recrutement relativementbas à l’échelle de la saison reproductive, suggérant une ouverture importante despopulations, et une variabilité temporelle considérable de l’auto-recrutement. Enfin,les grandes différences entre les résultats du modèle et ceux des marquages appuientle besoin de mieux comprendre les processus qui facilitent la rétention larvaire commeles comportements de homing et la circulation des courants à très petite échelle. / Understanding marine populations dynamics is critical to their effective management,and requires information on patterns of dispersal and connectivity that are still poorlyknown. Many marine organisms have a bipartite life history with a pelagic larvalstage that often represents the only opportunity for dispersal. In the last decade,new empirical and simulation approaches to measuring larval dispersal have beendeveloped, but results from these two different approaches have rarely been comparedin the context of a single marine system, impeding the use of larval dispersal modelsin metapopulation models supporting decision making. In this doctoral research, weused both approaches to investigate larval connectivity for a coral reef fish, Dascyllusaruanus, in the South-West Lagoon of New Caledonia. Our biophysical dispersalmodel shows that larval retention exhibits considerable temporal variability at bothlagoon and patch reef scales and periodically reaches large values despite low averagewater residence time. Artificial transgenerational marking of embryonic otoliths inthe wild also showed relatively low self-recruitment rates indicating high populationopenness at the reproductive season scale, with considerable monthly variability ofself-recruitment. Large quantitative discrepancies between simulations and empiricalresults emphasize the need to better understand processes that facilitate local retention,such as homing behavior and very small scale circulation patterns.

En assurant la dispersion, la phase larvaire joue un role fondamental dans la dynamique des populations d'invertébrés marins à cycle de vie bentho-pélagique et détermine la connectivité au sein des métapopulations marines. La connectivité en milieu marin influence ainsi directement la dynamique des métapopulations et la persistance des populations locales, les potentialités d'expansion des espèces en réponse à des changements des conditions environnementales ou les limites biogéographiques d'aire de distribution des espèces. Dans ce contexte, le but du présent travail a été de mieux comprendre les roles relatifs joués par les processus hydrodynamiques et hydroclimatiques, et les traits d'histoire de vie des invertébrés sur la dispersion larvaire et la connectivité en milieu cotier dans le Golfe de Gascogne et la Manche occidentale. Pour répondre à cette question, une approche couplée a été mise en oeuvre, alliant l'observation in situ et la modélisation biologie-physique à deux échelles spatiales : régionale et locale. Dans le Nord du Golfe de Gascogne, la description de la distribution larvaire de trois espèces cotières de polychètes (Pectinaria koreni, Owenia fusiformis, et Sabellaria alveolata) a mis en évidence le role prépondérant de l'organisation spatiale des structures hydrologiques à méso-échelle (i.e. plumes estuariennes) dans la variabilité de la distribution des abondances larvaires. à l'échelle régionale du Golfe de Gascogne et de la Manche occidentale, la simulation lagrangienne de la dispersion larvaire en conditions hydroclimatiques réalistes a souligné l'importance de la variabilité saisonnière des conditions hydroclimatiques et des traits d'histoire de vie (mois de ponte, durée de vie larvaire, comportement natatoire) dans le transport larvaire et la connectivité entre populations. Ces résultats ont suggéré de possibles échanges larvaires depuis les populations cotières du Golfe de Gascogne vers celles de la Manche occidentale, i.e. à travers une zone de transition biogéographique. Ils ont aussi permis de tester plusieurs hypothèses sur les conséquences possibles du changement climatique sur la dispersion et la connectivité entre populations marines, i.e. via une période de ponte précoce et une durée de vie larvaire raccourcie. à l'échelle locale du Golfe Normand-Breton, un modèle eulérien de dispersion a permis d'estimer la connectivité entre les récifs biogéniques construits par une espèce à forte valeur patrimoniale, Sabellaria alveolata. Ce modèle a permis de déterminer les influences relatives de la variabilité intra- et inter-annuelle des conditions hydroclimatiques sur la connectivité, dans un contexte de gestion et de conservation d'un patrimoine naturel.

Malgré leur rôle fonctionnel au sein des écosystèmes coralliens, les populations de bénitiers (Tridacninae) sont en déclin à travers le monde en raison de leur surexploitation. En Nouvelle-Calédonie, 1 à 9 tonnes sont prélevées par an. Dans ce contexte, cette thèse a pour principaux objectifs de fournir des indications quant aux connectivités démographiques et évolutives des populations de deux espèces de bénitiers en Nouvelle-Calédonie, Tridacna maxima et Hippopus hippopus afin d'estimer les échelles spatiales de dispersion larvaire, comprendre leur dynamique et proposer des mesures de conservation adaptées. La connectivité des populations a été estimée via l'analyse de marqueurs génétiques microsatellites spécifiquement développés pour ces deux espèces. L'échantillonnage a permis l'identification de deux nouvelles espèces en Nouvelle-Calédonie. A l'échelle d'un récif et de quelques kilomètres, les tests de parenté montrent des taux d'auto-recrutement variables, jusqu'à 8% pour T. maxima dans le lagon sud-ouest et 29% pour H. hippopus dans le lagon nord-est. Les échelles spatiales de dispersion larvaire varient selon les espèces, jusqu'à au moins 35km pour H. hippopus. A l'échelle du territoire, les populations de bénitiers sont peu structurées, indiquant une connectivité évolutive certaine. Néanmoins, des différences significatives ont été observées entre la Grande Terre et Chesterfield, les Iles Loyautés et les atolls d'Entrecasteaux pour H. hippopus et entre la côte ouest et les Îles Loyautés pour T. maxima. Ces résultats fournissent d'importants éléments de réponse relatifs aux échelles spatiales de dispersion des bénitiers en Nouvelle-Calédonie. / Despite their functional role in coral reef ecosystems, giant clams (Tridacninae) are in decline worldwide due to their overexploitation. In New Caledonia, 1 to 9 tons are harvested per year. In this context, the main objectives of this thesis are to provide information about the demographic and evolutionary population’s connectivity for two species of giant clams in New Caledonia, Tridacna maxima and Hippopus hippopus, in order to estimate the spatial scales of larval dispersal, understand their population dynamics and propose appropriate conservation measures. The connectivity of populations was estimated by analyzing microsatellite genetic markers specifically developed for these two species. Sampling allowed the identification of two new species in New Caledonia. At reef scale and up to a few kilometers, parentage analysis showed that giant clam populations have varying self-recruitment rates, up to 8% for T. maxima in southwest lagoon and 29% for H. hippopus in northeastern lagoon. The spatial scales of larval dispersal varied for the two species, up to at least 35km for H. hippopus. At the scale of the territory, giant clam populations showed a weak genetic structure, highlighting evolutionary connectivity among sampled sites. However, significant differences were observed between the Mainland and Chesterfield, Loyalty Islands and Entrecasteaux for H. hippopus and between the west coast and the Loyalty Islands for T. maxima. These results provide important answers related to the spatial scales of larval dispersal in giant clams in New Caledonia.

Intégrer les connaissances sur la connectivité écologique dans la gestion des écosystèmes marins est essentiel, surtout dans un contexte d'appauvrissement des ressources marines et de dégradation des habitats côtiers à l'échelle mondiale. Des outils environnementaux, tels que les Aires Marines Protégées ont été mises en œuvre pour protéger la biodiversité, restaurer les écosystèmes endommagés, soutenir les pêcheries et reconstituer les stocks surexploités. Leur efficacité dépend en partie du maintien de la connectivité entre les populations marines, assurée à travers divers processus écologiques dont la dispersion larvaire. Dans le cadre de ce travail de thèse, un modèle biophysique intégrant des données de courants, issues de mesures d'altimétrie par satellite, a été utilisé pour évaluer la connectivité entre les récifs de l'océan Indien d'une part, et à travers le réseau d'AMP de Méditerranée d'autre part. Différentes méthodes d'analyse ont été utilisées, telles que la théorie des graphes et le clustering. Dans l'océan Indien occidental, l'analyse des connectivités marines montre que le nombre de connexions entre les récifs augmente avec la durée de vie larvaire des poissons. Elle met également en évidence une faible connectivité à l'échelle de la région, mais une forte inter-connectivité au sein de plusieurs sous-régions (Canal du Mozambique, Mascareignes). En Méditerranée, la connectance est globalement faible à l'échelle régionale, bien que plus importante dans le bassin occidental que le bassin oriental. L'analyse des connectivités marines montre également un taux de connectivité élevé à l'échelle d'un même pays. Selon le cas d'étude, une liste de récifs ou de sites prioritaires dans la mise en œuvre des AMP a été proposée. Enfin, les implications de ces résultats en termes de politiques transfrontalières et de coopération régionale sont discutées. / Integrating ecological connectivity into marine ecosystem management and planning is important, especially in a global context of severe fish stocks depletion and growing habitat degradation. Environmental tools such as Marine Protected Areas have been proposed to protect biodiversity, restore damaged ecosystems, sustain fisheries, and rebuild overexploited stocks. The effectiveness of marine protected areas depends in part on the maintenance of connectivity between marine populations, linked by ecological processes such as larval dispersal. In this thesis, we applied a biophysical model driven by ocean currents derived from satellite altimetry to evaluate connectivity between Western Indian Ocean reefs and across the current MPA system in the Mediterranean Sea. We applied different methods of analysis such as graph-theoretic and clustering. In the Western Indian Ocean, marine connectivity analyses show that the number of connections between reefs increases with fish pelagic larval duration. It also highlights a low connectivity across the region and a high interconnectivity within several regions (Mozambique Channel, Mascarene archipelago). In the Mediterranean Sea, connectance is globally low at the regional scale. This connectance is more important in Western than Eastern Mediterranean. Moreover, the marine connectivity analyses revealed high domestic connectivity rates. Depending on the study area, priority reefs or sites for MPA implementation are proposed. Finally, implications for transboundary marine policies and regional cooperation are discussed.

La gorgone rouge, Paramuricea clavata (Cnidaire, Octocoralliaire), est une espèce sessile, longévive à faible croissance dont les populations présentent une lente dynamique. Cette espèce est caractérisée par une phase larvaire pélagique qui représente l’unique phase de dispersion potentielle au cours du cycle de vie de cette espèce. P. clavata est une espèce clé des assemblages à coralligène de Méditerranée, qui subit les effets combinés des activités de plongée sous-marine et du changement climatique. Dans ce contexte, il était donc fondamental d’approfondir les connaissances sur les traits d’histoire de vie, la biologie et l’écologie de cette espèce. L’objectif de ce travail était d’étudier, à l’aide d’une approche génétique, les facteurs biologiques et écologiques clés qui devraient être importants pour la réponse de l’espèce aux changements environnementaux. Parmi ces facteurs, la dispersion larvaire joue un rôle fondamental dans la dynamique et la connectivité des populations marines. Dans le contexte actuel des fortes pressions anthropiques, la compréhension des degrés de connectivité entre les populations est primordiale pour évaluer le devenir des populations, face au changement climatique, et pour mettre en place des plans de conservation et des réseaux d’aires marines protégées. / The red gorgonian, Paramuricea clavata (Cnidaria, Octocorallia), is a sessile, long-lived and slow growing species which displays slow population dynamics. This species is characterized by a pelagic larval phase that represents the sole potential phase of dispersal during the life cycle of this species. P. clavata is a key species of coralligenous assemblages of the Mediterranean Sea which undergoes the combined effects of diving activities and climate change. In this context, extending the knowledge about life history traits, biology and ecology of the red gorgonian was of fundamental importance. Using a genetic approach, the goal of this work was to study some key biological and ecological factors which should be important for the response of this species to environmental changes. Among these factors, larval dispersal plays a major role in driving marine population dynamics and connectivity. In the current context of strong anthropic pressures, understanding the level of population connectivity is primordial to evaluate population outcome, facing climate change, and to develop conservation plans as well as to design marine reservenetworks.

Echinocardium cordatum (Pennant 1777) oursin irrégulier abondant des zones côtières tempérées a longtemps été considéré comme une espèce cosmopolite dont la vaste aire de distribution était la conséquence directe des capacités de dispersion de sa larve planctotrophe. L’étude couplée des caractéristiques génétiques [génomes mitochondrial et nucléaire (introns+microsatellites)], morphologiques (étude basée sur 20 indices morphométriques) et écologiques (distribution géographique à petite ou grande échelle, et cycle de maturation gonadique) a révélé la présence d’un complexe d’espèces jumelles dont la différenciation génétique est accompagnée d’une différenciation morphologique statistique ainsi que de différenciations écologiques plus ou moins fines. Ces espèces occupent des aires de distribution limitées (clade A : Atlantique, clade SP : Pacifique Sud, clade NP : Pacifique Nord, clade B2 : Méditerranée, et clade B1 : Méditerranée et côtes atlantiques de l’Ibérie). D’après la reconstruction de l’histoire évolutive de ce complexe, à partir des données paléontologiques et moléculaires, ces espèces auraient divergé il y a 3 (B1-B2) à 10 (A-reste) millions d’années sous l’effet de perturbations géologiques et paléoclimatiques (fermeture de la Téthys, crise messinienne de salinité et glaciations Plio-Pléistocène). Le polymorphisme morphologique et moléculaire apparaît réduit chez B1 suggérant un effectif efficace historique de cette espèce réduit. L’analyse des flux géniques contemporains révèle que les clades A et B1 échangent toujours des gènes, alors que les clades B1 et B2, ont mis en place un isolement reproducteur efficace empêchant l’hybridation. Par ailleurs, les capacités de dispersion des espèces de ce complexe sont importantes (plus de 3000 km), mais moindres comparées à d’autres espèces du genre, notamment E. mediterraneum, qui bien qu’ayant subi les mêmes évènements géologiques n’a pas formé d’espèce depuis son apparition il y aurait 28 millions d’années. D’un point de vue évolutif, les taxons à forte capacité de dispersion présenteraient des tailles efficaces de populations importantes, ainsi qu’une aire de répartition étendue et peu de différentiation génétique entre localités ; autant de caractéristiques qui devraient ralentir la vitesse de spéciation dans ces taxons. Si cette hypothèse semble se vérifier chez E. mediterraneum, il n’en est pas de même chez E. cordatum qui malgré des effectifs efficaces apparemment importants et une différenciation des populations à l’échelle régionale faible, présente une dynamique se spéciation plus rapide. Il faut envisager que d’autres caractéristiques soient à l’origine de cette différence de dynamique de spéciation, et la comparaison des exigences écologiques des deux taxons ainsi que l’isolement de la molécule responsable de la réaction acrosomique, la bindine, pourraient apporter des éléments de réponse aux nouvelles questions soulevées. / Echinocardium cordatum (Pennant 1777) an abundant irregular sea urchin from the coastal temperate zones has long been considered as a cosmopolitan species which wide distribution area was the direct consequence of its planktotrophic larvae high dispersal abilities. A combined study of the genetic [mitochondrial and nuclear genomes (introns+microsatellites)], morphologic (based on 20 morphometric indices) and ecologic (geographic distribution at fine or large scale, and gonad maturation cycle) characteristics reveals that this taxon is a complex of cryptic species for which genetic differentiations concurred with morphological and ecological ones. The different species each occupy a limited geographic areas (clade A : Atlantic, clade SP : South Pacific, clade NP : North Pacific, clade B2 : Mediterranean sea, et clade B1 : Mediterranean sea and Atlantic coasts of Iberia). According to the complex species evolutionary history reconstruction, based on fossils and molecular data, the different species diverged between 3 (B1-B2) and 10 (A-rest) million years ago, driven by geologic and paleoclimatic perturbations (Tethys closure, messinian salinity crisis, Plio-Pleistocene glaciations). Molecular and morphologic polymorphisms appear reduced in B1, suggesting a reduced historical effective size. The contemporaneous genetic flux analysis reveals that clades A and B1 exchange genes whereas clades B1 and B2 developed an efficient reproductive isolation preventing hybridization. Though dispersal abilities of the complex species are high (more than 3000 km), they appear to be smaller than those of other species of the same genera, particularly E. mediterraneum which undergone the same geological perturbations without splitting into several species since its appearance some 28 million years ago. From an evolutionary point of view, taxa with high dispersal abilities should exhibit important population effective sizes, wide distribution areas and weak genetic differentiation between localities, properties that should slow species formation within these taxa. If this hypothesis seems verified in E. mediterraneum, it is not the case in E. cordatum for which the apparent high effective size and weak regional structure contrast with the fast speciation dynamics. It seems that other characteristics might be responsible for the speciation dynamic differences, and the comparison of the two taxa ecological requirements, as well as the isolation of the gene coding for the protein responsible of the sperm specific attachment, the bindin, should bring elements to answer these questions.