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Synapsiden erscheinen erstmals im Fossilbericht im Oberkarbon (späten Pennsylvanium) und dominierten terrestrische Ökosysteme bis zum Ende des Paläozoikums. Diese Arbeit ist die erste detaillierte Betrachtung der frühen Evolution der Synapsiden. Modifizierte Versionen zuvor publizierter Vollständigkeitsmaße werden benutzt, um die Vollständigkeit von Pelycosaurier Fossilien einzuschätzen. Zudem wird eine Reihe unterschiedlicher Methoden genutzt, um die Übereinstimmung von Fossilbericht und Phylogenese zu messen. Die Vollständigkeitsanalyse der Pelycosaurier zeigt eine negative Korrelation zwischen Diversität und dem Maß der Merkmalsvollständigkeit, was darauf hindeutet, dass viele Spezies auf unvollständig erhaltenem Material basieren. Die fehlende Korrelation zwischen dem Maß zur Merkmalsvollständigkeit (basierend auf Abschätzung der Proportion phylogenetisch erfassbarer Merkmale) und der Diversität wird auf die Entdeckungsgeschichte der Gruppe zurück geführt: Die Mehrheit der Pelycosaurier-Arten wurden zwischen den 1930er und 1960er Jahren benannt, als taxonomische Zuordnungen häufig auf Körpergrösse, Fundort und Stratigraphie anstatt auf morphologischen Merkmalen basierten. Welche Schätzungen der Artenzahl über die Erdgeschichte beinflussen, produzieren die unterschiedlichen Methoden zur Diversitätsrekonstruktion sehr ähnliche Ergebnisse. Der initialen Diversifikation der Synapsiden im Oberkarbon und Unterperm (frühes Cisuralium) folgte ein Aussterbeereignis während des Sakmariums. Ein zweites Aussterben ereignete sich an der Grenze vom Kungurium zum Roadium. Die phylogenetisch Topologie-Analyse keine signifikanten Steigerungen der Diversitätsrate der Pelycosaurier relativ zu zeitgleich lebenden Taxa. Eine breiter angelegte Auswertung der Diversitätsentwicklung paläozoischer und triassischer Amnioten liefert ein mögliches Erklärungsmodell; Veränderungen der Diversitätsraten früher Amnioten tendieren dazu, zu Zeiten erhöhter Aussterberaten aufzutreten. / Synapsids first appear in the fossil record during the late Pennsylvanian, and dominated the terrestrial realm until the end of the Palaeozoic. This thesis provides the first detailed examination of the earliest evolution of synapsids. Modifications of previously published metrics are used to assess the completeness of their specimens, and a variety of methods are employed to measure the fit of the fossil record to the phylogeny. The analysis into the completeness of pelycosaurian-grade specimens reveals a negative correlation between diversity and the Skeletal Completeness Metric, assessing the bulk of material preserved, suggesting a tendency to name many species based on poor material. The lack of correlation between the Character Completeness Metric (assessing the proportion of phylogenetic characters that can be scored) and diversity is attributed to the history of discovery in the group: the majority of pelycosaurian-grade species were named between the 1930s and 1960s, when assignments were often based on size, location and stratigraphy rather than morphological characters. The different methods of assessing diversity provide very similar results. The initial diversification of synapsids in the Late Pennsylvanian and early Cisuralian was followed by an extinction event during the Sakmarian. A second extinction event occurred across the Kungurian/Roadian boundary. The tree topology analysis found no significant increases in diversification rate occurring in pelycosaurian-grade taxa relative to their contemporaries. A broader examination of diversification patterns in Palaeozoic and Triassic amniotes reveals a possible explanation; diversification rate shifts within early amniotes tend to occur during periods of elevated extinction.

Wälder bedecken 31 % der Landflächen weltweit. Aufgrund ihrer hohen Anzahl an endemischen Arten und ihrem hohen Artenreichtum gehören tropische Regenwälder zu den Biodiversitätshotspots der Welt. Die Ausbreitung von landwirtschaftlich genutzten Flächen führte zu einer verstärkten Degradierung und Waldverlust in Indonesien, die zum heutigen Zeitpunkt global am höchsten ist. Hauptsächliche Ursachen für die Entwaldung des tropischen Regenwaldes in Indonesien sind Holznutzung, Rohstoffabbau und die Produktion von Kautschuk (Hevea brasiliensis) und Palmöl (Elaeis guineensis), daraus folgt eine jährliche Umwandlungsrate von 20 000 km2 von natürlichem Regenwald in genutzte Flächen. Die weltweiten Konsequenzen der Entwaldung können nur geschätzt werden. Lokale Folgen sind Habitatverlust, Fragmentierung und Degradierung von verbleibenden Wäldern. In den verbleibenden Waldfragmenten kommt es zu einer Reduzierung der Artendiversität und einer Veränderung der Artenkombination. Untersuchungen von einzelnen Arten über die Folgen von Habitatfragmentierung auf die genetische Diversität von Pflanzen, zeigen unterschiedliche Ergebnisse, die von den artspezifischen Lebenszyklusstrategien abhängen. Im Allgemeinen ist ein Verlust von genetischen Ressourcen durch genetische Drift und reduzierten Genfluss zu erwarten. Dies entsteht durch die verminderte Austauschkonnektivität der verbleibenden Waldareale und die reduzierte effektive Populationsgröße der dort vorkommenden Arten. Dies kann zu einer Veränderung der genetischen Populationsstruktur der fragmentierten Arten führten, was eine Erhöhung der Wahrscheinlichkeit des Aussterbens der Art zur Folge hat. Der Effekt von Habitat-Fragmentierung auf die genetische Struktur wurde bisher nur für einzelne Pflanzenarten und nicht für Pflanzengemeinschaften untersucht. Weiterhin wurden keine Studien über die Folgen von Landnutzungsveränderungen auf die genetische Diversität von Pflanzen durchgeführt. Das Ziel der vorliegenden Studie war die genetische Diversität von dominanten Pflanzenarten in vier verschiedener Systeme mit unterschiedlicher landwirtschaftlicher Intensität in Sumatra, Indonesien, zu untersuchen. Anonyme AFLP Marker wurden genutzt, um die genetische Diversität von zehn dominanten Pflanzenarten, mit jeweils zehn Individuen, in den folgenden vier Landnutzungssystemen abzuschätzen: altgewachsener tropischer Tieflandregenwald, Kautschuk-Dschungel, Kautschukplantage und Palmölplantage. Die vier Systeme mit jeweils vier Replikaten, wurden in zwei Regionen untersucht, dies ergab eine Gesamtprobenanzahl von 3200. Durch unterschiedliche Artenkompositionen, die durch unterschiedliche Eigenschaften charakterisiert sind, wurde ein Abfall von genetischer Diversität von Wald zu Kautschuk-Dschungel zu Kautschukplantage zu Palmölplantage erwartet. Bei den Analysen wurden zwei Ansätze verwendet, bei dem Ersten wurde jeder Plot als eine Pflanzengemeinschaft betrachtet und bei dem Zweiten einzelne, häufig dominierende, Arten analysiert. Für die Gemeinschaftsanalyse wurden wiederum zwei Ansätze durchgeführt: Erstens der Fragmentpool-Ansatz, bei dem alle AFLP Fragmente der dominanten Arten in einem Fragment-Pool kombiniert wurden und deren genetische Differenzierung berechnet wurden. Zweitens der Artenansatz, bei dem die genetische Diversität pro Art im jeweiligen Plot berechnet wurde. Um die Landnutzungssystem auf genetische Unterschiede zu testen wurde ein „Mixed effect model“ für beide Ansätze der Gemeinschaftsanalyse benutzt. Außerdem wurde die genetische Diversität mit der Diversität von Pflanzenarten, Mykorrhizaarten und Prokaryotenarten korreliert, um die Reaktionsähnlichkeit der Parameter auf Landnutzungsveränderungen abzuschätzen. Die häufig dominanten Arten wurden hinsichtlich ihrer Populationsstruktur und der Populationsdifferenzierung innerhalb und zwischen den Landnutzungssystemen untersucht. Weiterhin wurden Arten nach ihrer Lebensform gruppiert und auf signifikante Unterschiede getestet. Ergebnisse der Gemeinschaftsanalyse mit dem Fragmentpool-Ansatz und dem Artenansatz zeigten keine direkte Korrelation zwischen genetischer Diversität dominanter Pflanzen und dem Landnutzungssystem. Aber aufgrund der Landnutzungsveränderung gibt es unterschiedliche Artenkompositionen im jeweiligen System, die mit ihren unterschiedlichen Eigenschaften, unterschiedliche Diversitäts- und Differenzierungsmuster aufweisen. Die Landnutzungssystem konnten in zwei Gruppen eingeteilt werden, die Baumdominierten Systeme mit hoher genetischer Diversität und die zwei Plantagensysteme mit niedriger genetischer Diversität. Die Analysen basierend auf den einzelnen häufigen Arten zeigen eine hohe Variabilität in der Artenreaktion auf die Landnutzungsveränderungen. Waldarten weisen unterschiedliche Verlustgrade von genetischer Diversität auf. Plantagen werden hauptsächlich von invasiven, kolonisierenden Arten dominiert, die an Störungen adaptiert sind. Daher zeigten die Plantagenplots im Mittel höhere genetische Diversitätslevel als erwartet.

Die Ökosysteme unserer Erde sind durch das rasante Artensterben infolge von Umweltveränderungen durch den Menschen und des globalen Klimawandels stark betroffen. Mit den Auswirkungen dieses Artenverlustes und der damit einhergehenden Veränderung der Diversität beschäftigt sich die heutige Biodiversitätsforschung. Spezieller wird der Effekt der Diversität auf Ökosystemprozesse wie beispielsweise den Biomasseaufbau von Primärproduzenten oder der Resistenz einer Gemeinschaft gegen die Einwanderung neuer Arten untersucht. Die Quantifizierung des Einflusses der Diversität auf die Primärproduktion und das Verständnis der zugrunde liegenden Mechanismen ist von besonderer Wichtigkeit. In terrestrischen Pflanzengemeinschaften wurde bereits ein positiver Diversitätseffekt auf die Gemeinschaftsbiomasse beobachtet. Dies wird hauptsächlich durch den Komplementaritäts- und/oder den Dominanzeffekt erklärt. Die Komplementarität zwischen Arten ist beispielsweise bei Unterschieden in der Ressourcenausnutzung gegeben (z.B. unterschiedliche Wurzeltiefen). Diese kann zu einer besseren Nährstoffausnutzung in diverseren Gemeinschaften führen, die letztlich deren höhere Biomassen erklärt. Der Dominanzeffekt hingegen beruht auf der in diverseren Gemeinschaften höheren Wahrscheinlichkeit, eine hochproduktive Art anzutreffen, was letztlich die höhere Biomasse der Gemeinschaft verursacht. Diversitätseffekte auf Ökosystemprozesse wurden bisher hauptsächlich auf der Gemeinschaftsebene untersucht. Analysen über die Reaktionen, die alle Arten einer Gemeinschaft einschließen, fehlen bisher. Daher wurde der Einfluss der Diversität auf die individuelle Performance von Pflanzenarten innerhalb des Biodiversitätsprojektes „Das Jena Experiment“ untersucht. Dieses Experiment umfasst 60 Arten, die charakteristisch für Mitteleuropäische Graslandschaften sind. Die Arten wurden in die 4 funktionellen Gruppen Gräser, kleine Kräuter, große Kräuter und Leguminosen eingeteilt. Im Freilandversuch zeigte sich, dass mit steigender Artenzahl die individuelle Pflanzenhöhe zunahm, während die individuelle oberirdische Biomasse sank. Der positive Diversitätseffekt auf die pflanzliche Gemeinschaftsbiomasse kann folglich nicht auf der individuellen oberirdischen Biomassezunahme beruhen. Überdies reagierten die einzelnen funktionellen Gruppen und sogar die einzelnen Arten innerhalb einer funktionellen Gruppe unterschiedlich auf Diversitätsveränderungen. Folglich ist zu vermuten, dass einige Ökosystemprozesse auf Gemeinschaftsebene durch die Reaktionen von bestimmten funktionellen Gruppen bzw. Arten hervorgerufen werden. Diversitätseffekte auf Gemeinschaftsbiomassen wurden bislang hauptsächlich mit terrestrischen Pflanzen und weniger mit frei-schwebenden Algenarten (Phytoplankton) erforscht. Demzufolge wurde der Einfluss der Diversität auf die Biomasse von Phytoplankton-Gemeinschaften experimentell untersucht, wobei es sowohl zu negativen als auch positiven Diversitätseffekten kam. Eine negative Beziehung zwischen Diversität und Gemeinschaftsbiomasse zeigte sich, wenn schnell-wüchsige Algenarten nur geringe Biomassen in Mono- und Mischkultur aufbauten. Die vorhandenen Nährstoffe in der Mischkultur wurden von den schnell-wüchsigen Arten monopolisiert und folglich standen sie den langsam-wüchsigen Algenarten, welche viel Biomasse in Monokultur aufbauten, nicht mehr zur Verfügung. Zu einem positiven Diversitätseffekt auf die Gemeinschaftsbiomasse kam es, wenn die Artengemeinschaft eine positive Beziehung zwischen Wachstumsrate und Biomasse in Monokultur zeigte, sodass die schnell-wüchsige Algenarten viel Biomasse aufbauten. Da diese schnell-wüchsigen Algen in der Mischkultur dominant wurden, bestand die Gemeinschaft letztlich aus hoch-produktiven Algenarten, was zu einer erhöhten Gesamtbiomasse führte. Diese beiden Versuchsansätze verdeutlichen Mechanismen für die unterschiedlichen Reaktionen der Gemeinschaften auf Diversitätsveränderungen, welche auch für terrestrische Pflanzengemeinschaften gefunden wurden. Ein anderer wichtiger Ökosystemprozess, der von der Diversität beeinflusst wird, ist die Anfälligkeit von Gemeinschaften gegenüber invasiven Arten (Invasibilität). Die Invasibilität wird von einer Vielzahl von Faktoren beeinflusst und demzufolge wurde der Effekt der Diversität und der Produktivität (Nährstoffgehalt) auf die Invasibilität von Phytoplankton-Gemeinschaften in An- und Abwesenheit eines Herbivoren untersucht. Die zwei funktionell unterschiedlichen invasiven Arten waren die Blaualge Cylindrospermopsis raciborskii (schlecht fressbar) und der Phytoflagellat Cryptomonas sp. (gut fressbar). Es zeigte sich, dass der Fraßdruck, welcher selber durch die Produktivität beeinflusst wurde, einen bedeutenden Effekt auf die Invasibilität von Phytoplankton-Gemeinschaften hat. Die funktionellen Eigenschaften der invasiven und residenten Arten waren zudem bedeutender als die Artenzahl. / To date, positive relationships between diversity and community biomass have been mainly found, especially in terrestrial ecosystems due to the complementarity and/or dominance effect. In this thesis, the effect of diversity on the performance of terrestrial plant and phytoplankton communities was investigated to get a better understanding of the underlying mechanisms in the biodiversity-ecosystem functioning context. In a large grassland biodiversity experiment, the Jena Experiment, the effect of community diversity on the individual plant performance was investigated for all species. The species pool consisted of 60 plant species belonging to 4 functional groups (grasses, small herbs, tall herbs, legumes). The experiment included 82 large plots which differed in species richness (1-60), functional richness (1-4), and community composition. Individual plant height increased with increasing species richness suggesting stronger competition for light in more diverse communities. The aboveground biomass of the individual plants decreased with increasing species richness indicating stronger competition in more species-rich communities. Moreover, in more species-rich communities plant individuals were less likely to flower out and had fewer inflorescences which may be resulting from a trade-off between resource allocation to vegetative height growth and to reproduction. Responses to changing species richness differed strongly between functional groups and between species of similar functional groups. To conclude, individual plant performance can largely depend on the diversity of the surrounding community. Positive diversity effects on biomass have been mainly found for substrate-bound plant communities. Therefore, the effect of diversity on the community biomass of phytoplankton was studied using microcosms. The communities consisted of 8 algal species belonging to 4 functional groups (green algae, diatoms, cyanobacteria, phytoflagellates) and were grown at different functional richness levels (1-4). Functional richness and community biomass were negatively correlated and all community biomasses were lower than their average monoculture biomasses of the component species, revealing community underyielding. This was mainly caused by the dominance of a fast-growing species which built up low biomasses in monoculture and mixture. A trade-off between biomass and growth rate in monoculture was found for all species, and thus fast-growing species built up low biomasses and slow-growing species reached high biomasses in monoculture. As the fast-growing, low-productive species monopolised nutrients in the mixtures, they became the dominant species resulting in the observed community underyielding. These findings suggest community overyielding when biomasses of the component species are positively correlated with their growth rates in monocultures. Aquatic microcosm experiments with an extensive design were performed to get a broad range of community responses. The phytoplankton communities differed in species diversity (1, 2, 4, 8, and 12), functional diversity (1, 2, 3, and 4) and community composition. The species/functional diversity positively affected community biomass, revealing overyielding in most of the communities. This was mainly caused by a positive complementarity effect which can be attributed to resource use complementarity and/or facilitative interaction among the species. Overyielding of more diverse communities occurred when the biomass of the component species was correlated positively with their growth rates in monoculture and thus, fast-growing and high-productive species were dominant in mixtures. This and the study mentioned above generated an emergent pattern for community overyielding and underyielding from the relationship between biomass and growth rate in monoculture as long as the initial community structure prevailed. Invasive species can largely affect ecosystem processes, whereas invasion is also influenced by diversity. To date, studies revealed negative and positive diversity effects on the invasibility (susceptibility of a community to the invasion by new species). The effect of productivity (nutrient concentration ranging from 10 to 640 µg P L-1), herbivory (presence/absence of the generalist feeder) and diversity (3, 4, 6 species were randomly chosen from the resident species pool) on the invasibility of phytoplankton communities consisting of 10 resident species was investigated using semi-continuous microcosms. Two functionally diverse invaders were chosen: the filamentous and less-edible cynaobacterium C. raciborskii and the unicellular and well-edible phytoflagellate Cryptomonas sp. The phytoflagellate indirectly benefited from grazing pressure of herbivores whereas C. raciborskii suffered more from it. Diversity did not affect the invasibility of the phytoplankton communities. Rather, it was strongly influenced by the functional traits of the resident and invasive species.