Submitted by Luciana Ferreira (lucgeral@gmail.com) on 2016-04-19T14:23:07Z No. of bitstreams: 2 Dissertação - Julio Miguel Grández Rios - 2015.pdf: 691183 bytes, checksum: 9355a2c6be0d96cd9448a56e587ba28c (MD5) license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) / Approved for entry into archive by Luciana Ferreira (lucgeral@gmail.com) on 2016-04-19T14:25:56Z (GMT) No. of bitstreams: 2 Dissertação - Julio Miguel Grández Rios - 2015.pdf: 691183 bytes, checksum: 9355a2c6be0d96cd9448a56e587ba28c (MD5) license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-04-19T14:25:56Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Dissertação - Julio Miguel Grández Rios - 2015.pdf: 691183 bytes, checksum: 9355a2c6be0d96cd9448a56e587ba28c (MD5) license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) Previous issue date: 2015-03-20 / The replacement of native plants by introduced or invasive exotic plants may have significant impacts on the fauna of herbivorous insects. These impacts can occur both directly, through changes in reproductive success and population size herbivorous insects that consume the exotic plants, and indirectly through changes in the availability of native host plants. This study is divided into two parts. In the first chapter, I evaluated the effect of phylogenetic isolation on the richness and composition of species of herbivorous insects on exotic plants. In addition, I also examined possible differences in response to phylogenetic isolation of exotic plants between herbivore assemblages made up exclusively of endophagous and exophagous insects.In the second chapter, I evaluated the effect of phylogenetic isolation of host plants on the mean specialization of herbivorous insects fauna associated with host plants. In addition,I also analyzed the effect of phylogenetic isolation of host plants differs between native and exotic plants. Taken together, the results of the two chapters exemplify how the richness, composition and specialization of herbivores respond to phylogenetic isolation of their host plants. / A substituição de plantas nativas por plantas exóticas invasoras ou introduzidas pode ter impactos significativos sobre a fauna de insetos herbívoros.Este impacto pode ocorrer tanto diretamente, por meio de mudanças no sucesso reprodutivo e no tamanho populacional de insetos herbívoros que consomem as plantas exóticas, quanto indiretamente, através da alteraçãona disponibilidade de plantas hospedeiras nativas. O presente trabalho está dividido em duas partes. No primeiro capítulo, avaliei o efeito do isolamento filogenético sobre a riquezae composição de espécies de insetos herbívoros em plantas exóticas. Além disso, examinei possíveis diferenças na resposta ao isolamento filogenético de plantas exóticas entre assembleias de herbívoros compostas exclusivamente por insetos endófagos einsetos exófagos. No segundo capítulo, avaliei o efeito do isolamento filogenético das plantas hospedeiras sobre a especialização média das faunas de insetos herbívoros associadas às plantas hospedeiras. Além disso, também analisei se o efeito do isolamento filogenético das plantas hospedeiras difere entre as plantas nativas e exóticas. Tomados em conjunto, os resultados dos dois capítulos exemplificam como a riqueza, a composição e a especialização dos insetos herbívoros respondem ao isolamento filogenético de suas plantas hospedeiras.

Em resposta aos danos ocasionados por insetos, as plantas emitem voláteis que atraem os inimigos naturais desses herbívoros. Embora essa relação tritrófica venha sendo intensamente estudada, muitos mecanismos envolvidos nesta interação ainda permanecem inexplorados. Dentre os compostos voláteis induzidos por herbivoria e emitidos pelas plantas, os terpenos são os mais expressivos e abundantes. Em resposta ao dano ocasionado por um inseto, cascatas bioquímicas são iniciadas na planta, as quais podem alterar a expressão de genes envolvidos na resposta a tal dano. Este trabalho analisou as mudanças na expressão gênica e produção de compostos voláteis em plantas de milho, Zea mays (Poaceae)promovidas por lagartas Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) ao longo do tempo. Utilizando a técnica de PCR em tempo real (qRTPCR) foram verificadas respostas no nível da expressão gênica das plantas submetidas à indução por herbivoria. Foram analisados os genes de uma lipoxigenase e de três terpeno sintases, enzimas envolvidas na produção de compostos voláteis que atraem parasitóides de S. frugiperda. As plantas submetidas à herbivoria apresentaram níveis de expressão gênica e emissão de voláteis maiores do que as plantas sadias. Os resultados fornecem bases para o entendimento dos mecanismos endógenos responsáveis pela liberação de voláteis nas plantas visando o estabelecimento de novos fundamentos para o controle biológico de pragas. / In response to insect damage, plants emit volatiles that attract natural enemies of herbivores. Although this tritrophic interaction has been intensively studied, many mechanisms involved in this interaction remain unexplored. Among the herbivore-induced volatile compounds, terpenes are the most abundant and significant ones. In response to insect damage, biochemical pathways are activated, which can alter the expression of genes involved in the response to that damage. This study examined changes in gene expression and volatile compounds production in maize plants, Zea mays (Poaceae) promoted by Spodoptera frugiperda (Lep.: Noctuidae) caterpillars through time. Using the real-time PCR technique (qRT-PCR) we verified responses on the level of gene expression of plants subjected to herbivores feeding. We analyzed genes of lipoxygenase and three terpene synthases, enzymes involved in the synthesis of volatile compounds that attract parasitoids of S. frugiperda. Plants subjected to herbivory had higher levels of gene expression and volatile emission when compared to healthy plants. Results provide basis for better understanding of plant volatile emission endogenous mechanisms in order to set new foundations for biological control of pests.

Em cana-de-açúcar, a colonização do caule por fungos oportunistas, como Fusarium verticillioides e Colletotrichum falcatum, geralmente ocorre após o ataque da lagarta de Diatraea saccharalis. As plantas respondem ao ataque de insetos pela indução e acúmulo de um grande conjunto de proteínas de defesa. Dois homólogos de uma proteína da cevada induzida por ferimento (BARWIN) são conhecidos em cana-de-açúcar, SUGARWIN1 e SUGARWIN2 (sugarcane wound-inducible proteins). Embora a função da proteína BARWIN não tenha sido totalmente estabelecida, propriedades antifúngicas foram descritas para uma série de homólogos. As SUGARWINs estão localizadas no retículo endoplasmático e no espaço extracelular. A indução de seus transcritos ocorre em resposta ao ferimento mecânico, ataque de D. saccharalis e tratamento com metil jasmonato, mas não pela infecção de patógenos. Os transcritos de SUGARWIN são induzidos tardiamente em cana-de-açúcar e são restritos aos locais onde ocorrem os danos. Apesar de transcritos de SUGARWIN1 e 2 serem altamente induzidos pelo ataque de D. saccharalis a proteína em si não possui efeito sobre o desenvolvimento do inseto. Neste trabalho demonstra-se que SUGARWIN2 recombinante causa alterações na morfologia de F. verticillioides e C. falcatum, produzindo aumento da vacuolização, vários pontos de fratura, liberação de material intracelular e formando calos na região dos séptos, culminando na morte destes fungos por apoptose. A SUGARWIN2 recombinante não apesenta efeito em outros fungos, como Saccharomyces cerevisiae e Aspergillus nidulans. Os resultados sugerem que, no curso da evolução genes de SUGARWIN foram recrutados pela cana-de-açúcar para se proteger de fungos oportunistas que, geralmente, penetram na cana após o dano causado pelo inseto. / In sugarcane fields, colonization of the stalk by opportunistic fungi, like Fusarium verticillioides and Colletotrichum falcatum, usually occurs after the attack of Diatraea saccharalis caterpillars. Plants respond to insect attack by inducing and accumulating a large set of defense proteins. Two homologues of a barley wound-inducible protein (BARWIN) are known in sugarcane, SUGARWIN1 and SUGARWIN2 (sugarcane wound-inducible proteins). Although BARWIN protein function has not been fully established, antifungal properties have been described for a number of homologues. The SUGARWINs are located in the endoplasmic reticulum and in the extracellular space of sugarcane plants. The induction of SUGARWIN transcripts occurs in response to mechanical wounding, D. saccharalis damage, and methyl jasmonate treatment but not to pathogen infection. SUGARWIN transcripts are late induced and are restricted to the wound site. Although SUGARWIN transcripts increased after insect attack, the protein itself did not show any effect on insect development. This work shows that recombinant SUGARWIN2 altered F. verticillioides and C. falcatum morphology increasing vacuolization, points of fractures, leaking of intracellular material, leading to the apoptosis of the germlings. Recombinant SUGARWIN2 do not show any effect in other fungus like Saccharomyces cerevisiae and Aspergillus nidulans. The results suggest that, in the course of evolution, SUGARWIN genes were recruited by sugarcane to protect the plant from fungi that typically penetrate the plant stalk after insect damage.

Na cultura da soja ocorre um grupo de percevejos sugadores de sementes, Euschistus heros (E.), Piezodorus guildinii (West.) e Nezara viridula (L.), que causam diversos distúrbios fisiológicos durante o cultivo, como o atraso da maturidade fisiológica, a retenção foliar, as perdas na produtividade e a redução do potencial fisiológico das sementes. A reação dos genótipos de soja ao estresse por percevejos é uma abordagem importante durante a etapa de melhoramento, produção de sementes e desenvolvimento de novas linhagens de soja resistente. O objetivo deste estudo foi comparar os parâmetros de produção e qualidade das sementes, e a resposta de defesa da planta dos diferentes genótipos de soja em condições de ataque de percevejos. Os ensaios foram conduzidos na Estação Experimental de Anhumas (Departamento da Genética, USP, ESALQ), com as populações de plantas de soja submetidas à condição de infestação natural dos percevejos nos anos agrícolas 2012/13 e 2013/2014, com plantas cultivadas sem o controle químico de percevejos e com o controle, em blocos casualizados com cinco repetições em cada sistema de controle. Análises dos dados foram feitas com ANOVA e MANOVA. No primeiro ano, vinte quatro genótipos de soja foram avaliados para os parâmetros agronômicos e de resistência da planta (período de formação de sementes (PFS), ciclo das plantas (Ciclo), altura da planta (AP), índice de acamamento (IA), valor agronômico (VA), número de vagem (NV), peso de mil sementes (PMS), produtividade (PROD), retenção foliar (RF) e peso de sementes boas (PSB)). No segundo ano com oito genótipos de soja, as plantas foram avaliadas pelos mesmos parâmetros agronômicos e de resistência do primeiro ano, exceto o NV e com o acréscimo da avaliação do índice percentual de danos nas vagens (IPDV) e as sementes quanto a qualidade fisiológica (germinação, envelhecimento acelerado, emergência, condutividade elétrica e tetrazólio). Além disso, as sementes e vagens de dois genótipos LQ1050 e CD215, coletadas entre os estágios R5 e R6, foram avaliadas quanto ao teor de isoflavonas em condições de estresse por percevejo no campo. Com o monitoramento da população de percevejos foi possível verificar um aumento de percevejos no PFS, sendo que a densidade populacional no ano agrícola 2012/13 foi mais alta. Para a seleção efetuada no primeiro ano agrícola 2012/13, considerou-se como principal critério o PSB mínimo e máximo para genótipos resistentes e suscetível ao percevejo para a avaliação da qualidade das sementes no segundo ano de cultivo 2013/14. Genótipos de soja com alta produtividade não garantem que os mesmos tenham resistência ao complexo de percevejos e produzam sementes com alta qualidade fisiológica. Foi verificada, nos oitos genótipos de soja do segundo ano de cultivo, variabilidade genética entre cultivares e linhagens de soja para características de qualidade fisiológica avaliada por meio dos testes de germinação e de vigor. Parâmetros utilizados para avaliação da qualidade fisiológica podem ser correlacionados com a resistência da planta ao complexo de percevejos. Coumestrol e gliocelina, compostos fitoalexinas, foram determinados nas vagens de genótipos contrastantes, mas não nas sementes. / A group of stink bugs composed by Euschistus heros (E.), Piezodorus guildinii (West.), and Nezara viridula (L.) causes several physiological disturbs in soybean during the field production, such as: delayed physiological maturity, leaf retention, yield loss, and decreased seed quality and germination potential. The reaction of soybean genotypes to stink bugs complex is an important approach for the crop breeding, seed production, and development of new resistant lines. This work aimed to compare the production and seed quality parameters, besides the plant defense under conditions of stink bugs attack. Assays were carried out at the Experimental Station of Anhumas (Department of Genetics, USP, ESALQ) with the soybean plants submitted to natural infestation by stink bugs, at 2012/13 and 2013/14 crop seasons, with absence and presence of chemical control of the insects, in a randomized block design with five replicates. The data were submitted to both ANOVA and MANOVA analysis. At the first season, 24 genotypes were evaluated as for the agronomic and plant resistance traits: seed formation period, plant life cycle, plant height, lodging index, agronomic value, number of pods per plant, mass of 1000 seeds, yield, foliar retention, and mass of healthy seeds. At the second season, eight genotypes were evaluated by the same agronomic and plant resistance traits of the first season, except the number of pods per plant. The pods damage index and seed physiological quality (germination, accelerated aging, emergence, electrical conductivity, and tetrazolium test) traits were evaluated only in the second season. The pods and seeds of LQ1050 and CD215 genotypes were collected between the R5 and R6 stages and had the isoflavones levels evaluated in conditions of stress by stink bugs attack. Through the monitoring of stink bugs population, it was possible to notice the increase of the insects in the seed formation period, with higher population density in the 2012/13 season. In the first season, the minimum and maximum masses of healthy seeds were taken as the main criterion to select susceptible and resistant genotypes, respectively, to the stink bugs attack, for the seed quality evaluation in the second season 2013/14. High yield genotypes do not ensure resistance to the stink bugs complex and, therefore, seeds with high physiological quality. We have noticed the genetic variability among the genotypes as for the physiological quality evaluated through the germination and vigor tests, at the second season. Traits used for the physiological quality can be correlated with the plant resistance to the stink bugs complex. Coumestrol and glyceollin, phytoalexin compounds, were identified in pods of the contrasting genotypes, but not in the seeds.

A soja é a cultura agrícola brasileira que mais se expandiu nas últimas três décadas. Atualmente é uma commodity comercializada em larga escala na forma de grão, farelo e óleo. Por ser uma importante fonte de proteína, possui papel fundamental na indústria alimentícia, tanto humana quanto animal. O monocultivo em extensas áreas tem ocasionado o aumento da vulnerabilidade da cultura a patógenos e insetos-praga, com consequências relevantes na produção dos grãos. Dentre tais insetos-praga, os percevejos fitófagos representam um dos grupos de maior relevância para a cultura, pois podem comprometer o rendimento, a qualidade e a sanidade dos grãos. As perdas no rendimento da cultura devido ao ataque por percevejos são superiores a 30%, e o comprometimento no valor germinativo das sementes pode ser superior a 50%. Este trabalho teve como objetivo identificar QTLs (Quantitative Trait Loci), a partir de um conjunto de fenótipos associados à resistência aos percevejos e a caracteres agronômicos, utilizando a abordagem de mapeamento multivariado. Uma população de 228 indivíduos F2, obtida a partir do cruzamento entre as cultivares IAC-100 e CD-215, foi utilizada para a obtenção dos dados genotípicos. Os caracteres agronômicos avaliados na geração F2:3 foram: número de dias para o florescimento (NDF), altura da planta no florescimento (APF), número de dias para a maturidade (NDM), altura da planta na maturidade (APM), acamamento (AC), valor agronômico (VA) e produtividade de grãos (PG). Oito caracteres associados à resistência aos percevejos foram avaliados: período de granação (PEG), retenção foliar (RF), número de vagens por planta (NVP), índice percentual de dano nas vagens (IPDV), número de sementes (NS), peso de cem sementes (PCS), peso de sementes boas (PSB) e peso de sementes manchadas (PSM). O mapa genético obtido, representando os 20 grupos de ligação (GLs) da soja, foi constituído por 417 marcadores SNP (Single Nucleotide Polymorphism), 61 SSR (Simple Sequence Repeat), 30 AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) e 8 marcadores TRAP (Target Region Amplification Polymorphism). A cobertura do genoma da soja foi de 2.814,82 centiMorgans (cM), com um intervalo médio de 5,46 cM entre marcadores adjacentes. A identificação de QTLs (Quantitative Trait Loci) para os caracteres fenotípicos foi realizada utilizando-se o mapeamento de intervalos múltiplos univariado (MIM) e multivariado (MT-MIM), com estimativa dos efeitos principais dos QTLs. A abordagem MIM revelou um total de 60 QTLs, distribuídos por 13 GLs da soja, sendo 29 QTLs associados a caracteres de resistência aos percevejos e 31 QTLs relacionados a caracteres agronômicos. A percentagem da variação fenotípica explicada pelos QTLs (R2) variou de 14,27% para AC a 65,45% para NDM. Na abordagem MT-MIM, foram selecionados nove conjuntos de variáveis, de acordo com a correlação entre as mesmas. Foram reveladas 20 regiões genômicas distintas, com uma alta tendência de concentração de QTLs em posições similares. No geral, para a maioria das características, os valores marginais de R2 obtidos para os modelos MT-MIM foram superiores em relação aos modelos MIM, variando de 27,98% para APF a 65,30% para NDM. A abordagem MT-MIM permitiu a identificação de 13 novas posições genômicas, com efeito em pelo menos uma das variáveis analisadas, que não foram reveladas nos modelos MIM. Uma comparação com o banco de dados do Soybase forneceu evidências de que muitos QTLs, identificados nesta população em estudo, coincidem com QTLs descritos em outros backgrounds genéticos. No entanto, 56 QTLs identificados no presente estudo ainda não foram descritos na literatura. A maioria dos QTLs identificados explicam, individualmente, até 10% da variação fenotípica das características avaliadas. No entanto, QTLs presentes em oito novas regiões identificadas pela abordagem MT-MIM e oito novos QTLs identificados pela abordagem MIM contribuíram para explicar uma maior percentagem da variação dos fenótipos estudados. Esses QTLs devem ser melhor investigados considerando sua relevância para a seleção simultânea de características de interesse, permitindo uma maior eficiência de seleção e um maior ganho genético. Os resultados obtidos no presente estudo forneceram informações para auxiliar na melhor compreensão da arquitetura genética dos caracteres quantitativos analisados, bem como sobre a relação genética entre os mesmos. / Soybean is the Brazilian crop with the most expansion along the past three decades. Currently, it is a commodity commercialized in large scale as grain, bran and oil. Because it is an important source of protein, it plays a fundamental role in the food industry, both human and animal. Soybean monoculture in large areas has increased crop vulnerability to pathogens and insect pests, with significant consequences on grain production. Among such pest insects, stink bugs are considered a major pest of soybean crop, feeding directly on seeds, reducing yield and seed quality. Losses in crop yield due to stink bugs attack are greater than 30% and seed germination compromising can be greater than 50%. This study aimed to identify QTL (Quantitative Trait Loci), for stink bug resistance traits and agronomic traits using the multivariate multiple interval mapping. An F2 mapping population of 228 plants derived from a biparental cross between IAC-100 and CD-215 was used for genotyping. An F2:3 population was developed to evaluate eight stink bug resistant traits such as graining period, leaf retention, pod number per plant, percentage of pod damage, number of seeds, hundred seed weight, weight of healthy seeds and spotted seed weight. Other seven agronomic traits were evaluated such as number of days to flowering, plant height at flowering, number of days to maturity, plant height at maturity, lodging, agronomic value and grain yield. A total of 417 SNP (Single Nucleotide Polymorphism) markers, 61 SSR (Simple Sequence Repeat), 30 AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) and 8 TRAP (Target Region Amplification Polymorphism) markers were mapped into 20 soybean linkage groups. The total map length was 2,814.82 cM with an average of 5.46 cM between markers. QTL mapping for those traits was performed using univariate (MIM) and multivariate (MT-MIM) multiple interval mapping, with main QTL effects estimates. MIM analysis identified a total of 60 QTL, through 13 soybean linkage groups, with 29 QTL related to stink bug resistant traits and 31 QTL related to agronomic traits. Phenotypic variation explained by QTL ranged from 14.27% for lodging to 65.45% for number of days to maturity. The traits were divided into nine groups for MT-MIM analysis considering their correlation coefficient. Twenty different genomic regions were identified showing a very high QTL clustering. For most of the traits phenotypic variation estimates for MT-MIM models were higher than MIM models, ranging from 27.98% to 65.30% for plant height at flowering and number of days to maturity, respectively. MT-MIM analysis showed 13 genomic regions controlling at least one of the evaluated traits which were not identified at MIM analysis. Comparison between identified QTL and QTL database at Soybase demonstrated that some QTL were similar to those described in different genetic background. However, 56 QTL detected in the present study were described for the first time in literature. Most of the QTL identified explain, individually, less than 10% of phenotypic variation. However, eight genomic regions identified with MT-MIM analysis and eight QTL identified with MIM analysis explain a great amount of phenotypic variation. These QTL should be investigated considering their importance for simultaneous selection for a high genetic gain. Results obtained in the present study provided information for a better understand of genetics architecture underlying quantitative traits studied and the genetic relation among them.

O ataque de insetos herbívoros induz a emissão de voláteis pelas plantas que constituem sinais químicos importantes para os inimigos naturais em busca do hospedeiro/presa. Essas interações tritróficas mediadas pelos voláteis das plantas têm sido bem estudadas em sistemas que envolvem parasitóides larvais. Por outro lado, pouco se sabe a respeito do papel desses odores na localização hospedeira dos parasitóides de ovos. Dessa maneira, o presente estudo teve como objetivos: (i) avaliar o parasitismo, a preferência e o arrestamento de ovos de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) de diferentes idades para o parasitóide Telenomus remus Nixon (Hymenoptera: Scelionidae); (ii) verificar se ocorre a indução de voláteis induzidos pela oviposição de S. frugiperda na planta de milho atraentes ao parasitóide T. remus; (iii) avaliar o papel dos voláteis induzidos pela herbivoria de S. frugiperda no comportamento do parasitóide especialista T. remus e generalista Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae); e (iv) verificar se a oviposição de S. frugiperda altera as defesas diretas e indiretas induzidas pela herbivoria no milho. Os resultados desse trabalho mostraram que T. remus teve preferência em parasitar ovos de 1 e 2 dias de idade em relação aos 3 dias. Entretanto, a emergência dos parasitóides foi reduzida em ovos de 2 e 3 dias. Todos os extratos hexânicos dos ovos exerceram efeito arrestante sobre T. remus em relação ao solvente, porém o tempo de permanência dos parasitóides foi maior em extratos de ovos de 1 e 2 dias em comparação ao de 3 dias. De acordo com esses resultados, foi avaliado se a planta de milho emite voláteis induzidos pela oviposição de S. frugiperda atraentes ao parasitóide T. remus nos intervalos 1, 2 e 3 dias. Os bioensaios comportamentais e a coleta de voláteis não mostraram que ocorre a indução de voláteis induzidos pela oviposição atraentes ao parasitóide, mas que a oviposição promoveu a supressão da emissão do linalol. Já os voláteis induzidos pela herbivoria do S. frugiperda constituem pistas químicas importantes para os parasitóides de ovos. O parasitóide especialista T. remus não apresentou o comportamento inato de atração pelos voláteis, porém, após a experiência com os mesmos, T. remus passou a ser atraído tanto por misturas compostas majoritariamente por voláteis de folhas verdes (VFVs), que são emitidas logo após o dano; como por misturas mais complexas, compostas por terpenos, emitidas algumas horas após a indução. Já T. pretiosum apresentou um comportamento de atração inato pelos VFVs, embora seja também capaz de aprender misturas compostas por terpenos. A oviposição de S. frugiperda não alterou as defesas diretas do milho, avaliadas pelo peso da lagarta alimentada na planta, porém, provocou a diminuição da liberação de terpenos induzidos pela herbivoria. Os resultados desse trabalho sugerem que a oviposição do herbívoro pode ter implicações relevantes nas interações tritróficas, pois promovem a supressão de voláteis do milho. Além disso, os voláteis induzidos pela herbivoria desempenham um papel importante no comportamento de parasitóides de ovos. / Attack of insect herbivores induces emission of plant volatiles that play an important role as chemical signals to natural enemies in host search. Tritrophic interactions mediated by plant volatiles have been well studied in systems that involve larval parasitoids. By contrast, little is known about the role of these odors in host searching by egg parasitoids. Thus, the current study aimed to: (i) assess parasitism, preference and arrestment of Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) eggs with different ages to the parasitoid Telenomus remus Nixon (Hymenoptera: Scelionidae); (ii) verify if S. frugiperda oviposition induces attractive maize volatiles to the parasitoid T. remus; (iii) assess the role of herbivore-induced maize volatiles elicited by S. frugiperda to the specialist parasitoid T. remus and the generalist Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae); and (iv) verify if S. frugiperda oviposition alters direct and indirect herbivore-induced defenses on maize. Results showed that T. remus preferred to parasitize 1- and 2-day-old eggs in relation to 3-day-old. However, parasitoid emergence was reduced in 2- and 3-day-old eggs. All hexanic egg extracts promoted arrestment response for T. remus when compared to the solvent, although residence time was longer in 1- and 2-day old egg extracts in comparison with 3-day old. In view of these results, it was assessed if maize plant emits attractive oviposition-induced volatiles elicited by S. frugiperda to the egg parasitoid T. remus. Behavioral bioassays and volatile collection did not show that maize emits oviposition-induced volatiles elicited by S. frugiperda that are attractive to T. remus. Surprisingly, oviposition suppressed the emission of linalool. Hebivore-induced maize volatiles comprise important chemical cues for egg parasitoids. Specialist parasitoid T. remus was not innately attracted by herbivore-induced volatiles, though experienced wasps responded to blends comprised predominantly by green leaf volatiles (GLVs), which are emitted immediately after damage, or to more complex blends comprised by terpenes, emitted some hours after damage. While T. pretiosum showed an innate behavior towards VFVs, but wasps were also able to learn terpene blend. Oviposition of S. frugiperda did not alter direct defenses on maize, which were assessed by larval weight fed on the plant, however, it decreased emissions of herbivore-induced terpenes. These results suggest that herbivore oviposition can have relevant considerations in tritrophic interactions and herbivore-induced volatiles play an important role in egg parasitoid behavior.

Na cultura da soja ocorre um grupo de percevejos sugadores de sementes, Euschistus heros (E.), Piezodorus guildinii (West.) e Nezara viridula (L.), que causam diversos distúrbios fisiológicos durante o cultivo, como o atraso da maturidade fisiológica, a retenção foliar, as perdas na produtividade e a redução do potencial fisiológico das sementes. A reação dos genótipos de soja ao estresse por percevejos é uma abordagem importante durante a etapa de melhoramento, produção de sementes e desenvolvimento de novas linhagens de soja resistente. O objetivo deste estudo foi comparar os parâmetros de produção e qualidade das sementes, e a resposta de defesa da planta dos diferentes genótipos de soja em condições de ataque de percevejos. Os ensaios foram conduzidos na Estação Experimental de Anhumas (Departamento da Genética, USP, ESALQ), com as populações de plantas de soja submetidas à condição de infestação natural dos percevejos nos anos agrícolas 2012/13 e 2013/2014, com plantas cultivadas sem o controle químico de percevejos e com o controle, em blocos casualizados com cinco repetições em cada sistema de controle. Análises dos dados foram feitas com ANOVA e MANOVA. No primeiro ano, vinte quatro genótipos de soja foram avaliados para os parâmetros agronômicos e de resistência da planta (período de formação de sementes (PFS), ciclo das plantas (Ciclo), altura da planta (AP), índice de acamamento (IA), valor agronômico (VA), número de vagem (NV), peso de mil sementes (PMS), produtividade (PROD), retenção foliar (RF) e peso de sementes boas (PSB)). No segundo ano com oito genótipos de soja, as plantas foram avaliadas pelos mesmos parâmetros agronômicos e de resistência do primeiro ano, exceto o NV e com o acréscimo da avaliação do índice percentual de danos nas vagens (IPDV) e as sementes quanto a qualidade fisiológica (germinação, envelhecimento acelerado, emergência, condutividade elétrica e tetrazólio). Além disso, as sementes e vagens de dois genótipos LQ1050 e CD215, coletadas entre os estágios R5 e R6, foram avaliadas quanto ao teor de isoflavonas em condições de estresse por percevejo no campo. Com o monitoramento da população de percevejos foi possível verificar um aumento de percevejos no PFS, sendo que a densidade populacional no ano agrícola 2012/13 foi mais alta. Para a seleção efetuada no primeiro ano agrícola 2012/13, considerou-se como principal critério o PSB mínimo e máximo para genótipos resistentes e suscetível ao percevejo para a avaliação da qualidade das sementes no segundo ano de cultivo 2013/14. Genótipos de soja com alta produtividade não garantem que os mesmos tenham resistência ao complexo de percevejos e produzam sementes com alta qualidade fisiológica. Foi verificada, nos oitos genótipos de soja do segundo ano de cultivo, variabilidade genética entre cultivares e linhagens de soja para características de qualidade fisiológica avaliada por meio dos testes de germinação e de vigor. Parâmetros utilizados para avaliação da qualidade fisiológica podem ser correlacionados com a resistência da planta ao complexo de percevejos. Coumestrol e gliocelina, compostos fitoalexinas, foram determinados nas vagens de genótipos contrastantes, mas não nas sementes. / A group of stink bugs composed by Euschistus heros (E.), Piezodorus guildinii (West.), and Nezara viridula (L.) causes several physiological disturbs in soybean during the field production, such as: delayed physiological maturity, leaf retention, yield loss, and decreased seed quality and germination potential. The reaction of soybean genotypes to stink bugs complex is an important approach for the crop breeding, seed production, and development of new resistant lines. This work aimed to compare the production and seed quality parameters, besides the plant defense under conditions of stink bugs attack. Assays were carried out at the Experimental Station of Anhumas (Department of Genetics, USP, ESALQ) with the soybean plants submitted to natural infestation by stink bugs, at 2012/13 and 2013/14 crop seasons, with absence and presence of chemical control of the insects, in a randomized block design with five replicates. The data were submitted to both ANOVA and MANOVA analysis. At the first season, 24 genotypes were evaluated as for the agronomic and plant resistance traits: seed formation period, plant life cycle, plant height, lodging index, agronomic value, number of pods per plant, mass of 1000 seeds, yield, foliar retention, and mass of healthy seeds. At the second season, eight genotypes were evaluated by the same agronomic and plant resistance traits of the first season, except the number of pods per plant. The pods damage index and seed physiological quality (germination, accelerated aging, emergence, electrical conductivity, and tetrazolium test) traits were evaluated only in the second season. The pods and seeds of LQ1050 and CD215 genotypes were collected between the R5 and R6 stages and had the isoflavones levels evaluated in conditions of stress by stink bugs attack. Through the monitoring of stink bugs population, it was possible to notice the increase of the insects in the seed formation period, with higher population density in the 2012/13 season. In the first season, the minimum and maximum masses of healthy seeds were taken as the main criterion to select susceptible and resistant genotypes, respectively, to the stink bugs attack, for the seed quality evaluation in the second season 2013/14. High yield genotypes do not ensure resistance to the stink bugs complex and, therefore, seeds with high physiological quality. We have noticed the genetic variability among the genotypes as for the physiological quality evaluated through the germination and vigor tests, at the second season. Traits used for the physiological quality can be correlated with the plant resistance to the stink bugs complex. Coumestrol and glyceollin, phytoalexin compounds, were identified in pods of the contrasting genotypes, but not in the seeds.

Weeds interfere in the development and soybean yield and infestation is directly related to the soil seed bank that reflects the agricultural practices adopted. They can also be host of insect pests and / or their natural enemies. So, knowledge of weeds and arthropod community associated with weed is information that can assist decision-making in management. Thus, this thesis aimed to: I - study the seed bank of weeds (BSS) under different soil management systems and cultures - conventional system (SCS) and no tillage (SDS) in soybeans / wheat and conventional system (SCR) and no tillage (SDR) rotation with winter and summer, in the years 2010/2011 and 2011/2012 and II - to verify the incidence of associated arthropod genetically modified soybean resistant to glyphosate, in coexistence with plants weeds in crop years 2010/2011 and 2011/2012. In all management systems predominate species of dicots, and the Asteraceae family with greater diversity. Of Monocotyledonous, dominates the family Poaceae. In the SDS and SDR systems the family Amaranthaceae is the most representative. In the SCS system, Portulacaceae is the most abundant family, while the SCR, Poaceae dominated in 2010/2011 and Portulacaceae in 2011/2012. In the SD system, the seed bank is higher in crop rotation and succession in the surface layer, and in the succession of cultures in the deepest layer. In crop rotation, in the deeper layers is larger in SC system. The relative importance of species is variable depending on the management systems used and the agricultural year. Portulaca oleracea L. is the specie of greater relative importance in the SCS and SCR systems and Amaranthus hybridus var. paniculatus (L.) Thell in the SDS and SDR systems. The similarity of species seed bank is high among systems and between the composition of the seed bank and aboveground field is high in 2010/2011 and lower in 2011/2012. The population of Anticarsia gemmatalis, Pseudoplusia includens and set defoliator caterpillars is higher in the absence of weeds in soybean breeding period. The weed management does not affect the population in the reproductive Piezodorus guildinii culture. However, there is a higher population in the absence of weeds in the crop year 2011/2012, from the R6 growth stage. Populations of Euchistus heros, Nezara viridula, Acrosternum hilare, Edessa meditabunda, Dichelops melacanthus and Diabrotica speciosa not suffer influence of weed management, considering the reproductive soybeans. The weed management does not affect the occurrence of spiders, Geocoris punctipes, Cycloneda sanguinea and Eriopis connexa. / As plantas daninhas interferem no desenvolvimento e produtividade da soja e a infestação está diretamente relacionada com o banco de sementes do solo que reflete as práticas agrícolas adotadas. Também podem ser hospedeiras dos insetos-pragas da cultura e/ou seus inimigos naturais. Então, o conhecimento das plantas daninhas e da artropodofauna associada a comunidade infestante são informações que podem auxiliar a tomada de decisão nas práticas de manejo. Assim, esta tese teve como objetivos: I - estudar o banco de sementes de plantas daninhas (BSS) sob diferentes sistemas de manejo de solo e culturas - sistema convencional (SCS) e semeadura direta (SDS) com sucessão soja/trigo e sistema convencional (SCR) e semeadura direta (SDR) com rotação de inverno e verão, nos anos agrícolas 2010/2011 e 2011/2012 e; II - verificar a incidência da artropodofauna associada à cultura da soja geneticamente modificada resistente ao glifosato, em convivência com plantas daninhas, nos anos agrícolas 2010/2011 e 2011/2012. Em todos os sistemas de manejo predominam espécies de dicotiledôneas, sendo Asteraceae a família com maior diversidade. Das Monocotiledôneas, predomina a família Poaceae. Nos sistemas SDS e SDR, a família Amaranthaceae é a mais representativa. No sistema SCS, Portulacaceae é a família mais abundante, enquanto no SCR, predomina Poaceae em 2010/2011 e Portulacaceae em 2011/2012. No sistema SD, o banco de sementes é maior em sucessão e rotação de culturas na camada superficial, e em sucessão de culturas na camada mais profunda. Em rotação de culturas, nas camadas mais profundas, é maior no sistema SC. A importância relativa das espécies é variável em função dos sistemas de manejo utilizados e do ano agrícola. Portulaca oleracea L. é a espécie de maior importância relativa nos sistemas SCS e SCR e Amaranthus hybridus var. paniculatus (L.) Thell nos sistemas SDS e SDR. A similaridade das espécies do banco de sementes entre os sistemas é alta e entre a composição do banco de sementes e a flora emergente em campo é alta em 2010/2011 e baixa em 2011/2012. A população de Anticarsia gemmatalis, Pseudoplusia includens e do conjunto de lagartas desfolhadores é superior na ausência de plantas daninhas, no período reprodutivo da soja. O manejo das plantas daninhas não interfere na população de Piezodorus guildinii no período reprodutivo da cultura. Porém, ocorre maior população na ausência de plantas daninhas, no ano agrícola 2011/2012, a partir do estádio fenológico R6. As populações de Euchistus heros, Nezara viridula, Acrosternum hilare, Edessa meditabunda, Dichelops melacanthus e Diabrotica speciosa não sofrem influência do manejo de plantas daninhas, considerando o período reprodutivo da soja. O manejo das plantas daninhas não interfere na ocorrência de aranhas, Geocoris punctipes, Cycloneda sanguinea e de Eriopis connexa.

O ataque de insetos herbívoros induz a emissão de voláteis pelas plantas que constituem sinais químicos importantes para os inimigos naturais em busca do hospedeiro/presa. Essas interações tritróficas mediadas pelos voláteis das plantas têm sido bem estudadas em sistemas que envolvem parasitóides larvais. Por outro lado, pouco se sabe a respeito do papel desses odores na localização hospedeira dos parasitóides de ovos. Dessa maneira, o presente estudo teve como objetivos: (i) avaliar o parasitismo, a preferência e o arrestamento de ovos de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) de diferentes idades para o parasitóide Telenomus remus Nixon (Hymenoptera: Scelionidae); (ii) verificar se ocorre a indução de voláteis induzidos pela oviposição de S. frugiperda na planta de milho atraentes ao parasitóide T. remus; (iii) avaliar o papel dos voláteis induzidos pela herbivoria de S. frugiperda no comportamento do parasitóide especialista T. remus e generalista Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae); e (iv) verificar se a oviposição de S. frugiperda altera as defesas diretas e indiretas induzidas pela herbivoria no milho. Os resultados desse trabalho mostraram que T. remus teve preferência em parasitar ovos de 1 e 2 dias de idade em relação aos 3 dias. Entretanto, a emergência dos parasitóides foi reduzida em ovos de 2 e 3 dias. Todos os extratos hexânicos dos ovos exerceram efeito arrestante sobre T. remus em relação ao solvente, porém o tempo de permanência dos parasitóides foi maior em extratos de ovos de 1 e 2 dias em comparação ao de 3 dias. De acordo com esses resultados, foi avaliado se a planta de milho emite voláteis induzidos pela oviposição de S. frugiperda atraentes ao parasitóide T. remus nos intervalos 1, 2 e 3 dias. Os bioensaios comportamentais e a coleta de voláteis não mostraram que ocorre a indução de voláteis induzidos pela oviposição atraentes ao parasitóide, mas que a oviposição promoveu a supressão da emissão do linalol. Já os voláteis induzidos pela herbivoria do S. frugiperda constituem pistas químicas importantes para os parasitóides de ovos. O parasitóide especialista T. remus não apresentou o comportamento inato de atração pelos voláteis, porém, após a experiência com os mesmos, T. remus passou a ser atraído tanto por misturas compostas majoritariamente por voláteis de folhas verdes (VFVs), que são emitidas logo após o dano; como por misturas mais complexas, compostas por terpenos, emitidas algumas horas após a indução. Já T. pretiosum apresentou um comportamento de atração inato pelos VFVs, embora seja também capaz de aprender misturas compostas por terpenos. A oviposição de S. frugiperda não alterou as defesas diretas do milho, avaliadas pelo peso da lagarta alimentada na planta, porém, provocou a diminuição da liberação de terpenos induzidos pela herbivoria. Os resultados desse trabalho sugerem que a oviposição do herbívoro pode ter implicações relevantes nas interações tritróficas, pois promovem a supressão de voláteis do milho. Além disso, os voláteis induzidos pela herbivoria desempenham um papel importante no comportamento de parasitóides de ovos. / Attack of insect herbivores induces emission of plant volatiles that play an important role as chemical signals to natural enemies in host search. Tritrophic interactions mediated by plant volatiles have been well studied in systems that involve larval parasitoids. By contrast, little is known about the role of these odors in host searching by egg parasitoids. Thus, the current study aimed to: (i) assess parasitism, preference and arrestment of Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) eggs with different ages to the parasitoid Telenomus remus Nixon (Hymenoptera: Scelionidae); (ii) verify if S. frugiperda oviposition induces attractive maize volatiles to the parasitoid T. remus; (iii) assess the role of herbivore-induced maize volatiles elicited by S. frugiperda to the specialist parasitoid T. remus and the generalist Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae); and (iv) verify if S. frugiperda oviposition alters direct and indirect herbivore-induced defenses on maize. Results showed that T. remus preferred to parasitize 1- and 2-day-old eggs in relation to 3-day-old. However, parasitoid emergence was reduced in 2- and 3-day-old eggs. All hexanic egg extracts promoted arrestment response for T. remus when compared to the solvent, although residence time was longer in 1- and 2-day old egg extracts in comparison with 3-day old. In view of these results, it was assessed if maize plant emits attractive oviposition-induced volatiles elicited by S. frugiperda to the egg parasitoid T. remus. Behavioral bioassays and volatile collection did not show that maize emits oviposition-induced volatiles elicited by S. frugiperda that are attractive to T. remus. Surprisingly, oviposition suppressed the emission of linalool. Hebivore-induced maize volatiles comprise important chemical cues for egg parasitoids. Specialist parasitoid T. remus was not innately attracted by herbivore-induced volatiles, though experienced wasps responded to blends comprised predominantly by green leaf volatiles (GLVs), which are emitted immediately after damage, or to more complex blends comprised by terpenes, emitted some hours after damage. While T. pretiosum showed an innate behavior towards VFVs, but wasps were also able to learn terpene blend. Oviposition of S. frugiperda did not alter direct defenses on maize, which were assessed by larval weight fed on the plant, however, it decreased emissions of herbivore-induced terpenes. These results suggest that herbivore oviposition can have relevant considerations in tritrophic interactions and herbivore-induced volatiles play an important role in egg parasitoid behavior.

A soja é a cultura agrícola brasileira que mais se expandiu nas últimas três décadas. Atualmente é uma commodity comercializada em larga escala na forma de grão, farelo e óleo. Por ser uma importante fonte de proteína, possui papel fundamental na indústria alimentícia, tanto humana quanto animal. O monocultivo em extensas áreas tem ocasionado o aumento da vulnerabilidade da cultura a patógenos e insetos-praga, com consequências relevantes na produção dos grãos. Dentre tais insetos-praga, os percevejos fitófagos representam um dos grupos de maior relevância para a cultura, pois podem comprometer o rendimento, a qualidade e a sanidade dos grãos. As perdas no rendimento da cultura devido ao ataque por percevejos são superiores a 30%, e o comprometimento no valor germinativo das sementes pode ser superior a 50%. Este trabalho teve como objetivo identificar QTLs (Quantitative Trait Loci), a partir de um conjunto de fenótipos associados à resistência aos percevejos e a caracteres agronômicos, utilizando a abordagem de mapeamento multivariado. Uma população de 228 indivíduos F2, obtida a partir do cruzamento entre as cultivares IAC-100 e CD-215, foi utilizada para a obtenção dos dados genotípicos. Os caracteres agronômicos avaliados na geração F2:3 foram: número de dias para o florescimento (NDF), altura da planta no florescimento (APF), número de dias para a maturidade (NDM), altura da planta na maturidade (APM), acamamento (AC), valor agronômico (VA) e produtividade de grãos (PG). Oito caracteres associados à resistência aos percevejos foram avaliados: período de granação (PEG), retenção foliar (RF), número de vagens por planta (NVP), índice percentual de dano nas vagens (IPDV), número de sementes (NS), peso de cem sementes (PCS), peso de sementes boas (PSB) e peso de sementes manchadas (PSM). O mapa genético obtido, representando os 20 grupos de ligação (GLs) da soja, foi constituído por 417 marcadores SNP (Single Nucleotide Polymorphism), 61 SSR (Simple Sequence Repeat), 30 AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) e 8 marcadores TRAP (Target Region Amplification Polymorphism). A cobertura do genoma da soja foi de 2.814,82 centiMorgans (cM), com um intervalo médio de 5,46 cM entre marcadores adjacentes. A identificação de QTLs (Quantitative Trait Loci) para os caracteres fenotípicos foi realizada utilizando-se o mapeamento de intervalos múltiplos univariado (MIM) e multivariado (MT-MIM), com estimativa dos efeitos principais dos QTLs. A abordagem MIM revelou um total de 60 QTLs, distribuídos por 13 GLs da soja, sendo 29 QTLs associados a caracteres de resistência aos percevejos e 31 QTLs relacionados a caracteres agronômicos. A percentagem da variação fenotípica explicada pelos QTLs (R2) variou de 14,27% para AC a 65,45% para NDM. Na abordagem MT-MIM, foram selecionados nove conjuntos de variáveis, de acordo com a correlação entre as mesmas. Foram reveladas 20 regiões genômicas distintas, com uma alta tendência de concentração de QTLs em posições similares. No geral, para a maioria das características, os valores marginais de R2 obtidos para os modelos MT-MIM foram superiores em relação aos modelos MIM, variando de 27,98% para APF a 65,30% para NDM. A abordagem MT-MIM permitiu a identificação de 13 novas posições genômicas, com efeito em pelo menos uma das variáveis analisadas, que não foram reveladas nos modelos MIM. Uma comparação com o banco de dados do Soybase forneceu evidências de que muitos QTLs, identificados nesta população em estudo, coincidem com QTLs descritos em outros backgrounds genéticos. No entanto, 56 QTLs identificados no presente estudo ainda não foram descritos na literatura. A maioria dos QTLs identificados explicam, individualmente, até 10% da variação fenotípica das características avaliadas. No entanto, QTLs presentes em oito novas regiões identificadas pela abordagem MT-MIM e oito novos QTLs identificados pela abordagem MIM contribuíram para explicar uma maior percentagem da variação dos fenótipos estudados. Esses QTLs devem ser melhor investigados considerando sua relevância para a seleção simultânea de características de interesse, permitindo uma maior eficiência de seleção e um maior ganho genético. Os resultados obtidos no presente estudo forneceram informações para auxiliar na melhor compreensão da arquitetura genética dos caracteres quantitativos analisados, bem como sobre a relação genética entre os mesmos. / Soybean is the Brazilian crop with the most expansion along the past three decades. Currently, it is a commodity commercialized in large scale as grain, bran and oil. Because it is an important source of protein, it plays a fundamental role in the food industry, both human and animal. Soybean monoculture in large areas has increased crop vulnerability to pathogens and insect pests, with significant consequences on grain production. Among such pest insects, stink bugs are considered a major pest of soybean crop, feeding directly on seeds, reducing yield and seed quality. Losses in crop yield due to stink bugs attack are greater than 30% and seed germination compromising can be greater than 50%. This study aimed to identify QTL (Quantitative Trait Loci), for stink bug resistance traits and agronomic traits using the multivariate multiple interval mapping. An F2 mapping population of 228 plants derived from a biparental cross between IAC-100 and CD-215 was used for genotyping. An F2:3 population was developed to evaluate eight stink bug resistant traits such as graining period, leaf retention, pod number per plant, percentage of pod damage, number of seeds, hundred seed weight, weight of healthy seeds and spotted seed weight. Other seven agronomic traits were evaluated such as number of days to flowering, plant height at flowering, number of days to maturity, plant height at maturity, lodging, agronomic value and grain yield. A total of 417 SNP (Single Nucleotide Polymorphism) markers, 61 SSR (Simple Sequence Repeat), 30 AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) and 8 TRAP (Target Region Amplification Polymorphism) markers were mapped into 20 soybean linkage groups. The total map length was 2,814.82 cM with an average of 5.46 cM between markers. QTL mapping for those traits was performed using univariate (MIM) and multivariate (MT-MIM) multiple interval mapping, with main QTL effects estimates. MIM analysis identified a total of 60 QTL, through 13 soybean linkage groups, with 29 QTL related to stink bug resistant traits and 31 QTL related to agronomic traits. Phenotypic variation explained by QTL ranged from 14.27% for lodging to 65.45% for number of days to maturity. The traits were divided into nine groups for MT-MIM analysis considering their correlation coefficient. Twenty different genomic regions were identified showing a very high QTL clustering. For most of the traits phenotypic variation estimates for MT-MIM models were higher than MIM models, ranging from 27.98% to 65.30% for plant height at flowering and number of days to maturity, respectively. MT-MIM analysis showed 13 genomic regions controlling at least one of the evaluated traits which were not identified at MIM analysis. Comparison between identified QTL and QTL database at Soybase demonstrated that some QTL were similar to those described in different genetic background. However, 56 QTL detected in the present study were described for the first time in literature. Most of the QTL identified explain, individually, less than 10% of phenotypic variation. However, eight genomic regions identified with MT-MIM analysis and eight QTL identified with MIM analysis explain a great amount of phenotypic variation. These QTL should be investigated considering their importance for simultaneous selection for a high genetic gain. Results obtained in the present study provided information for a better understand of genetics architecture underlying quantitative traits studied and the genetic relation among them.