Les végétaux appartenant au genre Allium et notamment le poireau, Allium porrum, ont la caractéristique de produire des composés secondaires soufrés. A l'instar de nombreuses substances issues du métabolisme secondaire des plantes, ces composés soufrés semblent être impliqués dans les systèmes de défense naturelle des Allium. Les tests de toxicité réalisés sur différentes espèces d'insectes ont révélé que les substances volatiles soufrées émises par ces plantes, les thiosulfinates et leurs produits de dégradation, les disulfures et notamment le disulfure de diméthyle (DMDS) sont toxiques vis à vis de toutes les espèces testées. Le DMDS provoque la mort des insectes par un disfonctionnement mitochondrial via l'inhibition de la cytochrome oxydase conduisant à une forte diminution de la production d'ATP et de ce fait, à une perte de l'influx nerveux. Toutefois, les larves de la teigne du poireau, Acrolepiopsis assectella, lépidoptère spécialiste des Allium et notamment du poireau, sont nettement moins sensibles à ces substances soufrées que les autres espèces. Cet insecte a développé des mécanismes adaptatifs spécifiques mais pour l'instant inconnus lui conférant cette meilleure tolérance et donc la possibilité de se développer sur sa plante hôte riche en substances soufrées. Les composés secondaires soufrés produits de façon constitutive par les poireaux agissent très certainement dans la nature par des phénomènes d'anti-appétence, de répulsion et de toxicité et représentent alors un système de défense constitutive directe vis à vis des insectes non inféodés à ces plantes. Ce système de défense peut probablement expliquer pourquoi si peu d'espèces phytophages sont capables de se développer aux dépens du poireau.<br />Lorsqu'il est attaqué de façon importante par la teigne du poireau, le poireau met en place une réponse se traduisant par une augmentation de la production de composés soufrés non volatils pouvant aboutir à une émission plus importante de substances soufrées volatiles. Cette réponse du poireau induite par l'attaque des teignes a des répercussions sur le comportement et les capacités de développement du lépidoptère spécialiste et semble ainsi représenter pour la plante un système de défense directe induite. Les composés soufrés volatils émis par le poireau en ayant un rôle très important dans le comportement de recherche de l'hôte par Diadromus pulchellus, parasitoïde spécialiste des chrysalides de teignes du poireau pourraient être également impliqués dans un phénomène de défense indirecte de la plante.

Les herbivores consomment les tissus végétaux et affectent la survie et la croissance des végétaux. Les ennemis naturels des herbivores peuvent réguler leurs populations et indirectement diminuer les dommages sur la végétation. Les relations entre plantes, herbivores et prédateurs sont liées aux caractéristiques intrinsèques des espèces végétales mais aussi influencées par la communauté végétale environnante. L'hypothèse de résistance par association stipule qu'une communauté végétale diversifiée entraîne une diminution des dégâts sur une plante cible par dilution, répulsion des herbivores et/ou favorisation des ennemis naturels. Inversement, les herbivores peuvent se concentrer sur la plante-cible dans une communauté végétale diversifiée (susceptibilité par association). L'objectif de cette thèse est d'évaluer 1) l'influence de la composition de la communauté végétale sur les herbivores et leurs dommages sur une plante-cible, 2) l'impact de la régulation des herbivores par les prédateurs et 3) les interactions entre herbivores, communauté végétale et prédateurs, et les conséquences pour les intensités d'herbivorie sur la plante-cible. Nous nous sommes focalisés sur les dommages causés par les insectes herbivores sur des plantules d'essences forestières feuillues (Betula pendula, Quercus robur et Q. ilex). La variété importante de communautés végétales, au niveau inter (essences dominantes) et intraparcellaire (présence, structure et composition), nous a permis de tester les effets du voisinage végétal sur les insectes herbivores et leurs dommages sur les plantules cibles. Les oiseaux insectivores sont les principaux prédateurs d'insectes et nous avons cherché à estimer les effets de leur exclusion sur les insectes et les conséquences pour les plantules, et ceci le long des gradients de composition du voisinage végétal. Enfin, le degré de spécialisation (spécialiste/généraliste) et le mode de vie (exo/endophyte) ont été caractérisés car ils conditionnent les réponses des insectes herbivores à la végétation voisine ainsi que la prédation avienne. Le voisinage végétal des plantules-cibles modifie la charge en herbivores et les dommages engendrés. Ces réponses sont liées à la spécialisation de l'insecte herbivore : la colonisation des plantules par les espèces spécialistes (mineuses de feuilles) est négativement affectée par la structure de la végétation locale (présence, recouvrement arbustif). Les dommages d'insectes généralistes augmentent avec la richesse spécifique des peuplements et dans les parcelles dominées par des espèces conspécifiques. Les abondances des insectes externes et leurs dommages sont régulés par les oiseaux insectivores mais cet effet indirect dépend de l'espèce de plantule-cible et de la composition de la communauté végétale. Les effets de cascade trophique sont les plus intenses dans les parcelles de pin maritime où les plantules constituent une ressource nouvelle pour les niveaux trophiques supérieurs. Plus localement, le voisinage végétal modifie la sensibilité des arthropodes à la prédation: les oiseaux insectivores bénéficient aux plantules lorsque les proies sont plus accessibles (végétation environnante supprimée).Pour conclure, une des principales richesses de ces résultats vient de la mise en évidence d'interactions très fortes existant entre les effets des oiseaux insectivores et la végétation environnante. Les effets indirects des prédateurs et directs de la végétation environnante sont très liés au degré de spécialisation des insectes phytophages et à leur mode de vie. / Herbivory is thought to depend on intrinsic plant resistance traits and negatively affect survival and growth of plants. Predators can depress herbivore populations and thereby indirectly limit the consumption of primary producers. The surrounding vegetation is also expected to modify the interactions between a focal plant, its herbivores and their natural enemies. The surrounding vegetation may disrupt the colonisation and the consumption of a focal plant by insect herbivores, providing associational resistance. Increasing diversity of neighbouring vegetation can decrease resource availability or enhance herbivores control by predators. By contrast, associational susceptibility may occur with higher levels of herbivory in a focal plant in more diverse plant communities. We tested 1) the effect of the neighbouring vegetation on the levels of herbivory on seedlings, 2) the indirect impact of predators on herbivores and subsequent herbivory, and 3) the interactions between surrounding vegetation, focal plants, herbivores and predators. We examined the damage caused by insect herbivores on three native broadleaved species. We then compared the importance of taxonomic similarity between seedlings and canopy tree species and the structure and composition of surrounding vegetation at both large- and small-scales. Birds are vertebrate predators likely to limit damage to plants and facilitate plant growth by consuming herbivorous insects. We estimated their effects by excluding them from focal plants, and compared their interactive effects with vegetation diversity or removal. The effects of surrounding vegetation and avian predation were also disentangled on concealed- vs. external-feeding guilds (predation sensitivity) and specialist- vs. generalist-insects.Surrounding vegetation of focal seedlings influences the abundance of insect herbivores and damage. Specialist insects (leaf miners) are affected by the understorey vegetation close to oak seedlings, decreasing with its presence or structural diversity. The damage caused by generalist insects depend on the large-scale composition of plant communities, and increase with tree species richness and cover or on conspecific forest habitats. Exclusion of insectivorous birds affects insect herbivory in a species-specific manner, and also greatly varies with forest habitats and presence of vegetation around focal plants. The indirect effect of bird predation on leaf damage is observed on seedlings beneath noncongeneric canopy trees. The removal of local surrounding vegetation affects the top-down effect of insectivorous birds on insect herbivores, according to their sensitivity to predation and the accessibility of preys. To conclude, our studies provide experimental evidences of interactive effects between bird predation and neighbouring vegetation on insect herbivores and levels of herbivory. These indirect effects are strongly related to the specialisation of herbivores and to their sensitivity to bird predation.