Streptococcus pneumoniae est une bactérie à la fois commensale et pathogène opportuniste chez l’humain. Elle est responsable de nombreuses infections telles que la pneumonie, la méningite, l’otite moyenne et la sinusite. En maladie infectieuse, S. pneumoniae occupe une place importante en tant que l’une des principales causes de morbidité et de mortalité dans le monde. Elle est dotée de plusieurs capacités fascinantes, comme la compétence naturelle pour l’aider à résister aux antibiotiques et la grande diversité des sérotypes capsulaires pour contourner la vaccination. Puisque la résistance aux antibiotiques ne cesse de menacer l’efficacité des thérapies standards, la thérapie par phage est maintenant reconsidérée comme une des alternatives thérapeutiques. La réévaluation des phages fait renaitre l’espoir thérapeutique, mais sans élucider leur mécanisme d’interaction et décortiquer leur mystère cet espoir restera modeste. Ce projet de doctorat consiste à mieux comprendre les phages infectant S. pneumoniae et les interactions phage-hôte. Dans un premier temps, le potentiel des pneumophages à infecter Streptococcus mitis, une espèce phylogénétiquement proche de S. pneumoniae, a été mis en évidence. Deux pneumophages se sont avérés les premiers phages virulents capables d’infecter S. mitis, bactérie pathogène responsable d’endocardite. Les deux phages pouvaient non seulement se répliquer dans S. mitis mais également produisent des plages de lyses plus visibles. Ensuite, la comparaison du génome des phages a confirmé que le changement de l’hôte n’induit aucune variation aux génomes des phages testés. Cependant, plusieurs mutations ont été observées dans la séquence génomique du podophage sauvage et il a fait ensuite l’objet d’une nouvelle annotation. Dans un deuxième temps, l’étude des interactions phage-hôte chez S. pneumoniae a été approfondie. Pour ce faire, l’implication de plusieurs facteurs de l’hôte dans la réplication des pneumophages a été étudiée. Plusieurs gènes pneumococciques se sont avérés nécessaires ou impliqués pour assurer l'efficacité de la réplication des phages seuls ou en cocktail. D’un autre côté, en étudiant ces facteurs de l’hôte, des gènes/ protéines potentiellement essentiels à la viabilité de S. pneumoniae ont été identifiés. Cette étude a aussi permis d’identifier de nouvelles cibles thérapeutiques et donne un nouvel aperçu du réseau complexe des interactions phage-hôte. / Streptococcus pneumoniae is a commensal and opportunistic pathogen bacterium, exclusively found in humans. It is the main agent of many infections such as pneumonia, meningitis, otitis media and sinusitis. S. pneumoniae infections are a major cause of morbidity and mortality worldwide. S. pneumoniae has several fascinating abilities, such as natural competence to facilitate the acquisition of antibiotic resistance genes and diversity of capsular serotypes to circumvent the vaccination. The rise of antibiotic resistant bacteria continues to threaten the effectiveness of standard therapies and as such phage therapy is now reconsidered as a therapeutic alternative. The reevaluation of phages as therapeutic agents must go through a better understanding of phage-bacterium interactions. This PhD thesis aims to better understand S. pneumoniae virulent phages and phage-host interactions. First, the ability of pneumophages to infect Streptococcus mitis, a species phylogenetically related to S. pneumoniae, was demonstrated. The pneumophages are the first two virulent phages able to infect this pathogenic bacterium, the common cause of bacterial endocarditis. Both pneumophages could not only replicate in S. mitis but also produced more visible plaques on this host. The comparison of the genomes of each phage grown on both hosts produced identical nucleotide sequences, confirming that S. mitis as a host does not induce any nucleotide variation. However, the genomic sequence of wild-type podophage was different than the previously reported sequence and it was the subject of a new annotation. In addition, S. pneumoniae phage-host interactions were investigated. The involvement of several host factors in replication of both pneumophages was observed. Indeed, several pneumococcal genes were found to be necessary or involved to ensure efficient phage replication. Moreover, the study of these host factors has led to the identification of new genes that appear to be essential for viability and normal growth of S. pneumoniae. This project led to identify new potential therapeutic targets and provided new insight into the complex network of phage-host interactions.

Les interactions biotiques jouent un rôle fondamental dans la dynamique des communautés et la persistance des espèces. Étudier la dynamique des réseaux d'interactions aide à améliorer la prédiction de l'impact des changements globaux sur les communautés. Dans les Pyrénées, deux sous-espèces de la plante Antirrhinum majus (gueule-de-loup) poussent en patchs dans des zones géographiques adjacentes qui couvrent une variété de climats et d'altitudes, et les pollinisateurs participent à leur isolement reproducteur. Dans un premier temps, nous avons montré que la dispersion entre communautés semble essentielle pour la persistance locale des espèces dans le réseau d'interactions d'A. majus, comprenant la plante, sa cohorte de pollinisateurs, un charançon spécialiste et son parasitoïde. Cette méta-communauté aurait une dynamique de type source-puits, où certaines communautés plus persistantes servent de réservoirs. Dans un second temps, nous avons essayé de comprendre le rôle des pollinisateurs dans l'isolement reproducteur entre les deux sous-espèces d'A. majus, en étudiant l'impact de l'apprentissage sur leur préférence entre les types floraux de chaque sous-espèce, sur la base des signaux visuels et olfactifs. Un apprentissage sur le type floral jaune (A. m. striatum) provoquait une préférence pour ce type floral, contrairement à l'apprentissage sur le type floral magenta (A. m. pseudomajus). Enfin, nous avons étudié une possible adaptation des odeurs florales d'A. m. pseudomajus avec l'altitude, représentant un gradient de conditions environnementales. La variabilité des odeurs florales, peu expliquée par l'altitude et la population, pourrait permettre une plasticité des interactions biotiques reposant sur ce signal floral. / Biotic interactions play a key role in community dynamics and species persistence. Understanding the dynamics of interaction networks helps to predict how environmental change may affect community dynamics and composition. The plant Antirrhinum majus (snapdragon) naturally grows in the Pyrenees mountains, in a patchy habitat encompassing a variety of climatic and altitudinal conditions. Two subspecies of different colors grow parapatrically, and pollinators play a key role in their reproductive isolation. First, we showed that dispersal among communities is important in maintaining local persistence of species within the A. majus network, composed of the plant, its cohort of pollinators, a specialist seed-predator and its associated parasitoid. The local networks are likely interconnected through a source-sink metacommunity dynamic, where some communities serve as sources to refill communities that could otherwise not persist. Second, we tried to understand the role of pollinators in the reproductive isolation between the A. majus subspecies, by studying how learning affected their preference between the floral types of each subspecies, based on visual and olfactory plant signals. Learning on the yellow type (A. m. striatum) caused a preference toward this floral type, whereas learning on the magenta type (A. m. pseudomajus) caused no preference between floral types. Finally, we explored the possibility for an adaptation of floral scent of A. m. pseudomajus to environmental conditions at different altitudes. Altitude and population did not explain much of floral scent variation, and the high levels of variability of floral scent may allow for adaptability of the interaction network facing global changes.

Les forêts dunaires d’Aquitaine de pin maritime (Pinus pinaster) représentent un intérêt économique et écologique important de par leur rôle multifonctionnel (production de bois,protection contre l’érosion, préservation de la biodiversité, tourisme). La régénération naturelle est pratiquée après coupe rase pour les renouveler. Mais, de nombreux échecs de régénération sont observés depuis 20 ans, entrainant des pertes économiques non négligeables.L’objectif de ce travail a été d’identifier les mécanismes écologiques impliqués dans ces échecs récurrents, afin de proposer des recommandations de gestion pour favoriser le renouvellement de ces pinèdes. Pour cela, nous avons étudié quatre étapes-clés du processus de régénération : dispersion des graines, germination, survie, et croissance. Un réseau de sites d’observation le long du cordon dunaire a été utilisé pour quantifier la régénération, en interactions avec des pratiques sylvicoles (coupe rase vs coupe progressive, semis de graines de pin maritime vs absence de semis). Deux sites semi-expérimentaux ont été installé afin d’étudier en détail certains facteurs explicatifs potentiellement importants dans notre contexte(climat, interactions plante-plante, herbivorie). Nos résultats confirment que la régénération naturelle est un processus complexe, influencé par de nombreux facteurs environnementaux et d’autres liés à la gestion, pouvant être eux mêmes en interaction. La quantité de graines atteignant le sol ne semble pas être limitante. La germination des graines est fortement liée à l’humidité du sol, et est influencée par l’hétérogénéité de la microtopographie. La sécheresse estivale, cause majeure de mortalité des plantules, peut-être modulée par le maintien d’arbres semenciers. Les interactions biotiques directes et indirectes avec la végétation de sous-bois impactent fortement la survie des plantules, mais varient grandement en direction et en intensité selon les saisons et les années.Bien que nos résultats permettent de mieux comprendre les mécanismes impliqués dans le cycle de régénération du pin maritime, il apparaît difficile de mettre en avant un seul facteur expliquant les échecs de régénération sur certains secteurs. Cependant, dans l’ensemble, le maintien d’arbres semenciers pendant quelques années permet d’obtenir une régénération réussie sur la globalité des forêts dunaires, grâce à l’apport pluriannuel de graines mais aussi à travers les modifications du microclimat sous leur canopée. Contrôler la végétation spontanée afin de réduire la compétition avec les plantules de pin, et augmenter les plans de chasse afin de réduire la pression des herbivores sur les plantules, doit aussi être envisagé dans les secteurs où les échecs de régénération sont fréquents. / In south-western France, the coastal fringe with maritime pine (Pinus pinaster) forest has a multifunctional role, with erosion protection, preservation of biodiversity, tourism, and wood production as main objectives. Natural regeneration is used to renew these stands after clear-cutting. However, in recent years, regeneration failures have increased in some areas,leading to significant economic losses.The objective of this work was to identify the ecological mechanisms involved in these recurrent failures, in order to propose adapted forestry management practices to ensure forest regeneration. To do this, we studied four stages of the regeneration process: seed dispersal, germination, survival, and growth. A monitoring network of five sites along the Aquitaine Coast was also used to quantify the regeneration and characterize local differences in terms of forest management practices (clear-cut vs seed-tree regeneration,and sowing vs no sowing). Two experimental sites were set up to study in detail some factors potentially important in our context (climate, plant-plant interactions, herbivory).Our results confirm that natural regeneration is a complex process, influenced by many –often interacting – environmental and management factors. The quantity of seeds reaching the forest soil does not seem to be limiting. Seed germination is strongly related to soil moisture, and is influenced by the heterogeneity of the micro topography. Summer drought, the main cause of seedling mortality, may be mitigated by remaining seed trees on the stand.Direct and indirect biotic interactions with understorey vegetation have a strong impact on seedling survival, but vary greatly both in direction and intensity, depending on the seasonand the year.Even though our results provide a better understanding of the mechanisms involved in there generation cycle of maritime pine, it is difficult to put forward a single factor explaining local regeneration failures. However, overall, maintaining seed trees for a few years allows obtaining a successful regeneration in the entire coastal forest, thanks to the multi-yearsupply of seeds but also through the modifications of the microclimate under their canopy. Controlling understorey vegetation to reduce competition with pine seedlings and increasing hunting plans to reduce herbivory pressure on seedlings should also be considered in areas where regeneration failures are common.

Ce travail de thèse a pour objectif principal de comprendre la dynamique de l’espèce fondatrice de l’écosystème de la région de Bled Talah, ainsi que les mécanismes susceptibles de mieux comprendre ses interactions avec la végétation compagne. Des mesures dendrométriques accomplies par des essais de détermination d’âge, ont fait ressortir que le peuplement de la forêt du Bou Hedma semble naturellement suivre plutôt une certaine dynamique régressive. C’est ainsi que nos résultats démontrent plutôt la dominance des individus de grandes circonférences (des individus âgés). Les obstacles à la faible régénération naturelle de ce taxon sont, essentiellement, l’infestation des graines par les bruches, la possibilité d’un éventuel effet autoallélopathique et la dominance des interactions négatives (compétition) entre la végétation du Parc National du Bou Hedma et les jeunes plants d’Acacia. Concernant, les interactions biotiques, nos résultats ont permis d’enrichir les débats actuels sur l’importance et la direction des interactions le long des gradients de stress et de perturbation. Une dominance des interactions négatives (compétition), le long des deux gradients a été démontrée, avec une chute de l’importance de la compétition en présence d’herbivorie. Les mesures environnementales et biologiques ont permis de conclure, qu’Acacia tortilis subsp. raddiana, a un effet globalement bénéfique pour le sol, ainsi que pour la végétation naturelle environnante. Compte tenu du rôle clef de cette espèce sous les conditions contraignantes du bioclimat aride, la nécessité de minimiser le risque de la faible régénération naturelle de ce taxon est prioritaire dans les grands programmes de reboisement et de restauration des écosystèmes arides. / The main aim of this work were to understand the dynamics of the founding species of the ecosystem of the region of Bled Talah, as well as the mechanisms to understand better its interactions with the vegetation partner. Dendrometric parameters were measured for each tree then determination of age were estimated. This work improves general understanding of the factors explaining the structure of the Acacia tortilis subsp. raddiana. These species naturally seems to follow rather a certain regressive dynamics. The possible reasons for regeneration failure natural regeneration of Acacia tortilis subsp. raddiana were especially the high infestation of seeds by Bruchidius raddianae, the autoallelopathic effetcs and the dominance of the negative interactions (competition) between the vegetation of the National park of Bou Hedma and the young plantations of Acacia tree. The importance and direction of biotic interactions along environmental gradients is still a major debate in plant ecology. Through the study of biotic interactions, our results suggests the dominance of competition between nurses and target species used in this work.The results of this study confirmed the positive effect of Acacia tortilis subsp. raddiana on the understorey vegetation composition and diversity in arid ecosystems. Once, established in the dry area, this species ameliorates microclimate including soil conditions that may be suitable to the regeneration and the growth of other species. In this way, this species will provide beneficial effects to the generating seedlings in the vicinity and therfore will help rehabilitating degraded areas.

Spartina anglica est une espèce exotique hybride qui peuple les zones humides littorales. Elle s’est installée dans le Bassin d’Arcachon au cours des années 1980, envahissant fortement les prés salés et les platiers vaseux préalablement occupés par, respectivement, Spartina maritima et Zostera noltei. Face aux inquiétudes suscitées par cette installation, cette thèse vise à comprendre, par une approche pluridisciplinaire, les mécanismes d’invasion et ses conséquences sur le milieu physique et sur les espèces végétales natives. L’objectif de ce travail est d’étudier l’occupation de niche par S. anglica et ses interactions avec deux espèces intertidales natives : S. maritima et Z. noltei.L’analyse d’images aériennes et satellitales a montré que, 30 ans après l’invasion, dans une zone densément peuplée par la Spartine native, la zone haute des prés salés a peu changé : la Spartine anglaise a occupé des niches vides et n’a pas remplacé la végétation native. Une expérience de transplantation réciproque et de mesures de biomasses confirment ce résultat, en montrant que l’espèce native offre une résistance à la colonisation de l’espèce exotique. L’expansion de la Spartine anglaise vers les replats de marée de l’intérieur du Bassin serait ainsi liée à sa capacité à tolérer les perturbations physiques, à sa forte plasticité de croissance en milieu oxygéné et riche en nutriments et à son comportement auto-facilitateur. Sa forte capacité d’ingénieur d’écosystèmes semble être liée à son système racinaire très développé, qui améliore l’aération des sols fortement anoxiques.Les effets de la colonisation par l’espèce exotique des zones intertidales basses à subtidales sur la Zostère naine sont importants sur le long-terme (dizaines d’années). En tant qu’ingénieur d’écosystèmes, la Spartine exotique favorise l’élévation du sol par sédimentation, entrainant une dessiccation du sédiment, peu favorable à la Zostère. Des mesures physiques au sein de patchs de l’espèce exotique suggèrent que l’élévation du sédiment est toutefois lente, surtout liée à une allocation de biomasse spécifique aux racines ainsi qu’à des rhizomes qui permettent de résister à l’érosion.En termes de gestion et de conservation des prés salés du Bassin d’Arcachon, ces résultats indiquent l’importance de limiter les perturbations physiques et les apports nutritifs qui pourraient rompre la résistance à l’invasion de la Spartine native. Ils supportent aussi l’idée que la Spartine anglaise pourrait être un allié robuste face à l’élévation du niveau de la mer. / Spartina anglica is a hybrid exotic cordgrass that inhabits coastal salt marshes. This species arrived in the Bay of Arcachon in the 1980s and since has importantly colonized the salt marshes and tidal flats formerly only occupied by the native Spartina maritima and Zostera noltei, respectively. This work aims at understanding, with an interdisciplinary perspective, the invasion mechanisms of this exotic cordgrass and the outcoming changes of its introduction in the Bay, both to the physical environment and to the native vegetation. Different approaches were considered in order to assess the niche occupancy by the exotic Spartina and its interactions with the native intertidal species, Spartina maritima and Zostera noltei.The analysis of aerial and satellite images has shown that, in about 30 years after the invasion, within a zone densely populated by the native Spartina, the global high marsh zone did not suffer significant changes with the arrival of the invasive species. Spartina anglica did not replace the existent marsh vegetation, it occupied empty niches along the intertidal area instead. Additionally, experimental works of cross transplantation and biomass measurements have corroborated that the native Spartina maritima offers resistance to the colonization by the exotic Spartina. It was also shown that the invasive occupies the same intertidal niche along the elevation and anoxic gradient than the native. The successful extension of Spartina anglica into the mudflat towards the inner Bay was related to its likely ability to tolerate physical disturbances, its strong growth plasticity in nutrient- and oxygen- rich patches and its self-facilitator behaviour. This latter trait is related to its strong ecosystem-engineering ability due to its prominent root system and consequent ability to ameliorate the oxygenation of highly anoxic soils.The main effect of the exotic Spartina species on the seagrass is related to its stronger ecosystem-engineering ability, favouring bed accretion up to levels that are not favourable to Z. noltei through enhancement of desiccation stress. However, hydrodynamic and altimetry measurements have shown that the process of bed accretion is slow and, due to the cordgrass’ specific preferential biomass allocation to roots, its efficiency is more linked to its resistance to erosion rather than sediment trapping.The results of this study provide relevant information for the definition of appropriate action and conservation strategies of marsh zones in the Bay of Arcachon, and in particular the importance of limiting physical disturbance and nutrient pollution that could disrupt the biotic resistance of the native cord grass. They also suggest a potentially important role of the exotic species in facing increasing Sea Level Rise.

Comprendre comment les variations du climat pourraient influencer le recrutement des arbres en forêt est un défi car la germination, la croissance et la survie des semis sont particulièrement sensibles aux facteurs biotiques et abiotiques. Plusieurs modèles conceptuels généraux, (la " stress gradient hypothesis " SGH et " latitudinal herbivory theory " LHT,) suggèrent que la nature et l'intensité des interactions biotiques varient le long de gradients environnementaux. Ces modèles constituent une base théorique utile pour déterminer le rôle des interactions biotiques dans la réponse des communautés végétales aux variations du climat. Cependant, les études portant sur la SGH se sont limitées aux interactions directes entre plantes et ont négligé les interactions complexes. Les théories développées pour des niveaux trophiques supérieurs (comme la LHT) sont quant-à elles sujettes à débat et ne considèrent qu'un nombre limité d'interactions. Les interactions avec les micro-organismes du sol ont par exemple été négligées. Dans cette thèse, j'ai analysé comment les interactions directes et indirectes entre les semis, les arbres adultes, la végétation herbacée, les insectes herbivores et les pathogènes du sol varient en nature et en intensité le long de gradients climatiques. Pour explorer les interactions entre plantes, j'ai effectué une expérimentation s'appuyant sur la variabilité spatio-temporelle des conditions climatiques dans les Alpes. Les résultats montrent que les effets directs de compétition de la canopée et de la végétation herbacée augmentent avec la température. Cependant, pour les sites les plus chauds, la facilitation indirecte pourrait limiter la compétition directe des herbacées. Pour les interactions avec insectes herbivores,nous avons montré que le long de gradients d'altitude et de latitude, l'herbivorie est minimale là où les stress thermiques et hydriques est fort. Enfin, pour les interactions avec les micro-organismes du sol, nous avons mesuré en chambre de culture la survie de plantules de hêtre dans des sols, stérilisés ou non, collectés le long d'un gradient d'altitude. Les résultats montrent que les effets négatifs des micro-organismes sont plus faibles quand les communautés microbiennes proviennent de sols d'altitudes. Cette thèse suggère que les effets directs négatifs des plantes, des insectes herbivores et des pathogènes du sol sur les semis dominent dans les environnements chauds et productifs et s'atténuent dans des conditions plus froides. Les interactions indirectes semblent varier inversement et pourraient ainsi tamponner l'effet des interactions directes.

Le desman des Pyrénées (Galemys pyrenaicus) est un petit mammifère semi-aquatique endémique du quart nord-ouest de la Péninsule Ibérique et des Pyrénées. Le déclin avéré de ses populations au sein de son aire de répartition déjà restreinte soumet actuellement l'espèce à un risque élevé d'extinction. Bien que les connaissances sur les exigences écologiques du desman des Pyrénées à différentes échelles spatiales aient été récemment améliorées, les causes de la contraction de sa distribution demeurent encore incomprises. Cette thèse a donc pour objectif d'identifier de nouveaux facteurs qui pourraient jouer un rôle dans la distribution du desman des Pyrénées à l'échelle locale du tronçon de rivière, afin de mieux comprendre les raisons de son déclin. Pour cela, cette étude s'est focalisée sur l'influence sur le desman des Pyrénées de facteurs (i) abiotiques tels que la chimie de l'eau et les perturbations anthropiques dans la rivière, et (ii) biotiques tels que les ressources trophiques, la compétition trophique et spatiale avec un compétiteur potentiel, la crossope aquatique Neomys fodiens, et l'impact de deux prédateurs potentiels, la loutre d'Europe Lutra lutra et le vison d'Amérique Neovison vison. Les résultats obtenus ont permis de proposer des mesures de gestion pour le desman des Pyrénées qui est une espèce vulnérable et protégée. / The Pyrenean desman (Galemys pyrenaicus) is a small semi-aquatic mammal endemic to the northwest of the Iberian Peninsula and the Pyrenees mountains. The species is subject to an increased risk of extinction due to its observed substantial populations' decline across its whole and already limited range. Knowledge about the ecological requirements of the species was recently improved but the causes of its range contraction are still poorly understood. The aim of this PhD thesis was to identify new factors that could influence the species distribution at the reach scale, in order to better understand its decline. Thus, this study focused on the influence on the Pyrenean desman of (i) abiotic factors such as water chemistry and anthropogenic impacts on the riverbed and (ii) biotic factors such as trophic resources, the trophic and spatial competition with the Eurasian water shrew Neomys fodiens and the impact of two potential predators the European otter Lutra lutra and the American mink Neovison vison. The results enabled to suggest conservation measures for this vulnerable and protected species.

Comprendre comment les variations du climat pourraient influencer le recrutement des arbres en forêt est un défi car la germination, la croissance et la survie des semis sont particulièrement sensibles aux facteurs biotiques et abiotiques. Plusieurs modèles conceptuels généraux, (la « stress gradient hypothesis » SGH et « latitudinal herbivory theory » LHT,) suggèrent que la nature et l'intensité des interactions biotiques varient le long de gradients environnementaux. Ces modèles constituent une base théorique utile pour déterminer le rôle des interactions biotiques dans la réponse des communautés végétales aux variations du climat. Cependant, les études portant sur la SGH se sont limitées aux interactions directes entre plantes et ont négligé les interactions complexes. Les théories développées pour des niveaux trophiques supérieurs (comme la LHT) sont quant-à elles sujettes à débat et ne considèrent qu'un nombre limité d'interactions. Les interactions avec les micro-organismes du sol ont par exemple été négligées. Dans cette thèse, j'ai analysé comment les interactions directes et indirectes entre les semis, les arbres adultes, la végétation herbacée, les insectes herbivores et les pathogènes du sol varient en nature et en intensité le long de gradients climatiques. Pour explorer les interactions entre plantes, j'ai effectué une expérimentation s'appuyant sur la variabilité spatio-temporelle des conditions climatiques dans les Alpes. Les résultats montrent que les effets directs de compétition de la canopée et de la végétation herbacée augmentent avec la température. Cependant, pour les sites les plus chauds, la facilitation indirecte pourrait limiter la compétition directe des herbacées. Pour les interactions avec insectes herbivores,nous avons montré que le long de gradients d'altitude et de latitude, l'herbivorie est minimale là où les stress thermiques et hydriques est fort. Enfin, pour les interactions avec les micro-organismes du sol, nous avons mesuré en chambre de culture la survie de plantules de hêtre dans des sols, stérilisés ou non, collectés le long d'un gradient d'altitude. Les résultats montrent que les effets négatifs des micro-organismes sont plus faibles quand les communautés microbiennes proviennent de sols d'altitudes. Cette thèse suggère que les effets directs négatifs des plantes, des insectes herbivores et des pathogènes du sol sur les semis dominent dans les environnements chauds et productifs et s'atténuent dans des conditions plus froides. Les interactions indirectes semblent varier inversement et pourraient ainsi tamponner l'effet des interactions directes. / Understand how climate change could influence forest tree recruitment is a challenge because germination, seedling growth and seedling survival are especially sensitive to biotic and abiotic factors. Several conceptual models (as the “Stress Gradient Hypothesis”, SGH, and the “Latitudinal Herbivory Theory”, LHT) propose that the nature and intensity of biotic interactions vary along environmental gradients. These models constitute a useful theoretical basis to determine the role played by biotic interactions in the response of vegetation communities to climate variations. However, SGH studies have nevertheless been limited until now to direct interactions between plants and have neglected complex interactions. Theories including higher trophic levels, as the LGH, are still debated and have focused on a limited number of interactions. For example, interactions with soil biota have been neglected. In this thesis, we have analysed how direct and indirect interactions between seedlings, adult trees, ground vegetation, herbivorous insects, and soil pathogens vary in nature and intensity along climate gradients. To study interactions between plants, we established an experimentation using the spatio-temporal climatic variability in the French Alps. The results show that the direct effects of competition from adult tree canopy and ground vegetation diminish at higher altitudes. However, for warmer sites, indirect facilitation by canopy could limit direct competition by ground vegetation. To study the interactions between seedlings and herbivorous insects, we have analysed the altitudinal and latitudinal variation of herbivory on young trees across Europe. Results show that herbivory is the lowest where temperature and water stresses are strong. Finally, to study interactions with soil microorganisms, we have measured in a greenhouse the survival of European beech seedlings on soils either sterilized or not, collected along an altitudinal gradient. The results show that the negative effect of microorganisms is lower when microbe communities come from higher altitudes. The results suggest that the negative direct effects of plants, herbivorous insects and soil pathogens on seedlings are dominant in warm and productive environments and diminish in cold environments. Indirect interactions seem to vary inversely and could buffer the effects of direct interactions.

Parmi les problèmes les plus fréquemment soulevés en biogéographie, figure celui de l’intégration des interactions écologiques dans les modèles de distribution d’espèces. Bien que la littérature scientifique apporte un ensemble de preuves soulignant le rôle prépondérant des interactions dans la structuration des communautés locales, on trouve relativement peu d’études révélant les empreintes laissées par les interactions dans les données de distribution d’espèces. Proposer une explication simple et claire à ce problème demeure un défi important que la biogéographie doit mener. Le problème majeur que pose l’absence de réponse claire sur le rôle des interactions aux larges échelles spatiales est que la plupart des scénarios de changements de biodiversité partent de l’hypothèse que les interactions sont négligeables. Si cette hypothèse est régulièrement rejetée, alors il faut réviser ces scénarios et soutenir le développement de méthodologies incluant les relations entre les espèces. Je commence cette thèse par un travail théorique sur le sujet car les théories classiques en biogéographie relèguent souvent au second plan les interactions écologiques. Au premier chapitre, je traite de l'intégration des interactions écologiques dans un modèle théorique de distribution d'espèces issue d'une des théories les plus importantes en biogéographie: la théorie de la biogéographie des îles. Ce travail montre comment les effets conjoints des facteurs biotiques et abiotiques changent les attendus de la théorie classique. En m'appuyant sur ce premier chapitre, je montre au second chapitre comment les interactions peuvent se répercuter dans les données de co-occurrence d’espèces. Ces données indiquent la présence ou l’absence de plusieurs espèces sur un même ensemble de sites dispersés sur de larges étendues spatiales. À l’aide d’un modèle probabiliste, j'obtiens des résultats théoriques liant les données de co-occurrence et l’information contenue dans les réseaux écologiques.Je démontre clairement que les interactions affectent les données de co-occurrence. Je montre également que plus le nombre d’interactions séparant deux espèces est grand, moins leur interactions indirect est détectable. De même si une espèce entretient de nombreuses interactions, il sera difficile de trouver une quelconque trace des interactions dans les données de co-occurrence pour cette espèce. Au troisième chapitre, je présente l’analyse de cinq jeux de données de co-occurrence pour lesquels la description des interactions était disponible. Avec ces donnés, j'ai été capable de confirmer les hypothèses du second chapitre en montrant que les espèces qui interagissent co-occurrent différemment de celles n’interagissant pas. Mes résultats indiquent aussi que l’abondance d'interactions est un frein à leur détection dans les données de co-occurrence. Cependant, en intégrant la similarité des facteurs abiotiques pour les différents sites, je montre que les signaux de co-occurrence s’affaiblissent pour parfois disparaitre. Mes résultats suggèrent donc qu’en utilisant des facteurs abiotiques pour inférer les probabilités de co-occurrence,une partie du lien entre les espèces est capturée, mais cette part est entachée d’une grande incertitude. Ceci vient questionner la qualité des prédictions données par les modèles classiques de distribution d'espèces actuellement utilisés. Les résultats de ma recherche apportent des éléments théoriques nouveaux sur le rôle des interactions écologiques dans le tracé des aires de répartition des espèces en plus de proposer une méthode originale pour étudier les données de co-occurrence d’espèces : les regarder à la lumière des réseaux écologiques. Avant de conclure ma thèse, je propose au chapitre 4 une démarche prometteuse pour aller encore améliorer l’intégration des interactions en biogéographie : les introduire par le biais des contraintes énergétiques, ce qui offre une base solide pour une théorie métabolique de la biogéographie. / One of the most pressing challenges currently in the field of biogeography is the successful integration of ecological interactions in species distribution models. Although the scientific literature points out the evidence of the controlling role interactions play on local community structure, relatively few studies have demonstrated its importance over large geographical gradients. Developing a concise, clear explanation for this issue remains a significant challenge that biogeographers need to answer. The main issue associated to the lack of a clear answer concerning the role of interactions at broad spatial scales is that most of scenarios of biodiversity changes assume that interactions can be ignored. When tested, if this hypothesis is proven false, then a re-consideration of species distribution models and their development must be undertaken to include relationships among species. I begin this thesis with a theoretical investigation on this topic, where classical theories have typically ignored ecological interactions. In the first chapter of the thesis I present the integration of interaction networks into a theoretical model of species distribution coming from one of the most important theory in biogeography: the theory of island biogeography. This work shows how together the biotic and abiotic factors can affect the expectations derived from the classical theory. Building upon the findings in the first chapter, in the second chapter, I show how interactions can affect co-occurrence (between species) data. Such data contains the presence or absence of several species for a similar set of sites dispersed along large latitudinal gradients. Using a probabilistic model, I obtain theoretical results linking co-occurrence data and the information included in ecological networks. I clearly demonstrate that interactions shape co-occurrence data. Furthermore, I show that the higher the number of links between two species, the more difficult it is to detect their indirect interaction. Similarly, if a species experiences many interactions, it is then challenging to detect any sign of interactions in co-occurrence data for this species.In the third chapter of the thesis, I assess five sets of co-occurrence data, which had descriptions of their interactions available. Using this data, I was able to confirm my hypotheses put forth in my second chapter, by showing that species co-occur differently from non-interacting one. These results also point out that the abundance of interaction must preclude their detection in co-occurrence data. However, when accounting for abiotic similarities among sites, signals of interactions are weakened. Therefore, my results suggest that using abiotic factors to infer co-occurrence probabilities capture a part of the link between species and further pinpoint the uncertainty associated to this part. As a result of these findings, the predictive power of classical species distribution models used to date is brought into question. My research findings bring new theoretical elements to the forefront when considering the influence of ecological interactions and how they shape species geographical distributions, while also introducing an original methodology for studying species co-occurrence: examining them in the light of ecological networks. Before concluding, my fourth and final chapter, I propose a promising new avenue to further investigate integrating species interactions in biogeography. Here, I introduce interactions in terms of energetic constraints, which will provide a sound basis for a metabolic theory of biogeography.

L’objectif de ce travail était de mieux comprendre les mécanismes moléculaires de l’adaptation microbienne à l’environnement fromager par des approches de génomique fonctionnelle via le modèle de Brevibacterium, un genre bactérien largement utilisé en technologie fromagère, mais dont l’implantation est parfois difficile à maîtriser.L’analyse génomique comparative de 23 souches de Brevibacterium, dont 12 issues de fromages, a révélé des différences en déterminants génétiques impliqués dans la capacité à croître à la surface du fromage. Parmi ces différences, plusieurs sont corrélées à la phylogénie des souches, et d’autres résultent de transferts horizontaux, notamment dans le cas des gènes liés à l’acquisition du fer et à la biosynthèse de bactériocines. Nous avons identifié des îlots génomiques correspondant à des transferts de gènes d’acquisition du fer entre des souches fromagères de Brevibacterium et des bactéries d’affinage appartenant à d’autres genres. Nous avons également mis en évidence un transposon conjugatif codant pour la synthèse de bactériocines présent chez des souches de Brevibacterium d'origine fromagère mais aussi chez une souche fromagère du genre Corynebacterium.L’étude fonctionnelle des interactions biotiques entre Brevibacterium et Hafnia alvei, une autre bactérie d’affinage du fromage, a été menée dans un modèle fromager développé au cours de ce travail. En couplant des analyses microbiologiques, biochimiques et transcriptomiques (RNA-seq), nous avons mis en évidence l’existence de différents mécanismes d’interaction entre ces bactéries. Ceux-ci concernent notamment l’acquisition du fer, la protéolyse, la lipolyse, le métabolisme soufré et le catabolisme du D-galactonate. Nos résultats suggèrent que dans la relation mutualiste observée entre certaines souches de Brevibacterium et H. alvei, cette dernière sécrète des sidérophores qui sont utilisés par Brevibacterium pour capter le fer plus efficacement, stimulant ainsi sa croissance. En contrepartie, Brevibacterium sécrète des lipases et des protéases qui dégradent les caséines et triglycérides du fromage en constituants énergétiques favorisant la croissance de H. alvei. Ce type d’interaction est intéressant à considérer pour la formulation des ferments d'affinage car il en résulte une meilleure capacité de tous les partenaires à coloniser le fromage, et ainsi à générer les propriétés technologiques recherchées. / The objective of this study was to better understand the molecular mechanisms of microbial adaptation to the cheese habitat by functional genomic approaches using Brevibacterium as a model microorganism. This bacterium is widely used for the manufacturing of cheese but its growth on the cheese surface is sometimes difficult to control.Comparative genomic analysis of 23 Brevibacterium strains, including 12 strains isolated from cheeses, revealed differences in genetic determinants involved in the growth on the cheese surface. Some of them are correlated to strain phylogeny and others are the result of gene transfers, especially those involved in iron acquisition and bacteriocin biosynthesis. We identified genomic islands corresponding to transfers of genes involved in iron acquisition between cheese-associated Brevibacterium strains and cheese-associated strains belonging to other genera. We also detected a conjugative transposon encoding bacteriocin production, which is present in cheese-associated Brevibacterium strains as well as in a cheese-associated Corynebacterium strain.Functional study of biotic interactions between Brevibacterium and Hafnia alvei, another cheese-ripening bacterium, was performed in a model cheese developed in this study. By coupling microbial, biochemical and transcriptomic (RNA-seq) analyses, we revealed several interaction mechanisms between these bacteria. These concern, in particular, iron acquisition, proteolysis, lipolysis, sulfur metabolism and D-galactonate catabolism. Our findings suggest that in the mutualistic relationship between some Brevibacterium strains and H. alvei, the latter stimulates Brevibacterium growth by the secretion of siderophores, which can be used by Brevibacterium to capture iron more efficiently. In return, Brevibacterium secretes lipases and proteases, which degrade cheese caseins and triglycerides into energetic substrates that stimulate H. alvei growth. This type of interaction is interesting to consider in the formulation of ripening cultures because it results in a better ability of all partners to colonize the cheese, and thus to generate the desired technological properties.