Les écosystèmes herbacés méditerranéens, caractérisés par une importante biodiversité, ont subi de considérables changements d‟usage. Désormais, leur conservation est devenue insuffisante au regard de l‟augmentation des dommages causés par les activités humaines. La restauration écologique apparaît donc comme un outil approprié pour participer à leur préservation. Des recherches préalables sur les différents compartiments de l‟écosystème ainsi que sur les facteurs responsables de l‟assemblage de leurs communautés avant et après dégradations sont donc nécessaires afin de mettre en place des méthodes de restauration adaptées à ces écosystèmes. Ainsi, en utilisant comme modèle biologique les Coussouls de Crau et leurs friches post-culturales (Bouches-du-Rhône, France), représentatif de nombreux écosystèmes steppiques méditerranéens, nous avons choisi de déterminer et d‟étudier les principaux filtres potentiellement responsables de l‟organisation de cette communauté végétale. Le pâturage ovin, les changements trophiques du sol, les phénomènes de compétition et la capacité de reproduction et/ou de dispersion des espèces, identifiés lors d‟une première étude sur la régénération de la steppe, ont ainsi été étudiés dans trois expérimentations différentes. Deux protocoles de restauration écologique in situ (transfert de foins et semis d‟espèces structurantes) et un protocole d‟expérimentation ex-situ testant les interactions d‟une sélection d‟espèces de la steppe ont permis de réaliser ces recherches. Nos principaux résultats montrent que les filtres de reproduction/dispersion, le niveau trophique du sol, la compétition et le régime de perturbations récurrentes lié au pâturage ovin ont un rôle déterminant dans les changements de la composition et de la structure de la communauté et ils expliquent ainsi en partie le ralentissement de sa dynamique successionnelle vers la steppe de référence. Nous avons également pu démontrer que ces filtres interagissaient entre eux. Au niveau de la recherche appliquée, les protocoles testés favorisent le retour de la végétation steppique, néanmoins la composition des parcelles restaurées reste toujours très différente de l‟écosystème de référence à très court terme (deux à trois années après la restauration). Cela démontre que même si nous comprenons mieux aujourd‟hui les facteurs expliquant l‟organisation de cette communauté, il est cependant toujours difficile de la restaurer dans son intégralité car il n‟est pas aisé de manipuler et de trouver un équilibre entre l‟action de ces différents facteurs. Il est donc désormais plus que nécessaire de poursuivre ces recherches fondamentales et appliquées notamment au niveau des processus de maturation et de structuration des vieilles communautés végétales herbacées.

La régénération forestière, naturelle ou non, est sujette à de nombreux échecs du fait d’une compétition importante entre les espèces de sous-bois et les jeunes plants d’arbre. L’objectif de ce travail de thèse a été de comprendre les réponses du chêne sessile (Quercus petraea) et d’une poacée, tous deux en compétition dans un contexte de modification de la disponibilité des ressources. Deux espèces de poacées ont été étudiées, la molinie bleue (Molinia caerulea) et la canche cespiteuse (Deschampsia cespitosa). L’accent a été mis sur le rôle des interactions entre différentes ressources (lumière, eau et azote inorganique) sur l’évolution de la compétition (intensité/importance) entre ces espèces et les mécanismes écophysiologiques sous-jacents. Grâce à des expérimentations en conditions semi-contrôlées et à une installation in situ, nous avons pu mettre en évidence une compétition très précoce, dès les premiers mois d’interaction entre le chêne et les poacées voisines. L’abondance de lumière conduit à une compétition plus forte des poacées sur le chêne, amplifiée par l’apport d’azote. Par ailleurs, la nature et l’ampleur de ces interactions varient selon le niveau de stress abiotique appliqué et selon les organes considérés. Nos résultats montrent aussi que le chêne réagit principalement en accumulant les ressources dans son système racinaire, ressources qui sont mobilisées l’année suivante et qui peuvent avoir un arrière effet positif sur le fonctionnement du chêne en absence de stress hydrique. Enfin de la facilitation a également été observée du chêne envers la canche cespiteuse suite à un apport d’azote. Ce dernier améliore la croissance du chêne en compétition, qui pourrait augmenter sa production d’exsudats et son turn-over racinaire au bénéfice de la canche qui valoriserait cette nouvelle source d’azote. Ce travail renforce l’idée d’intégrer l’effet des interactions des différents facteurs abiotiques dans les modèles de compétitions et dans les pratiques de régénération afin d’optimiser la coexistence des espèces forestières, et ce dès la mise en concurrence des jeunes arbres avec les poacées du sous-bois. / Temperate forest ecosystems are prone to regeneration failures because of strong competition between understorey species and tree seedlings. This thesis aimed to improve our understanding of sessile oak seedlings (Quercus petraea) and poacea responses, both in competition among different levels of resource availabilities. Two poacea species were studied, Molinia caerulea and Deschampisa cespitosa. We focused on the role of the different resource combinations (light, water and inorganic nitrogen) on interaction variation (intensity and importance) between those species and underlying ecophysiological mechanisms. Our greenhouse and field experiments allowed us to infer a very early competition, from the first months of interaction between oak seedlings and poacea neighbours. High light level leads to stronger competition from poacea on oak seedlings, increased by nitrogen supply. Secondly nature and extent of these interactions depend on applied abiotic stress level and on considered organs. Thirdly Oak seedlings mainly respond by accumulating resources in coarse roots. These resources are remobilized next year and may have a positive carry-over effect on oak functioning if there is no water stress. Eventually we observed facilitation as well, from oak on D. cespitosa in fertilized environment. Nitrogen supply would foster oak seedling growth, increasing exudate production and root turn-over, to the benefit of D . cespitosa. The poacea would take up this extra nitrogen source for its own development. This study support the idea of including interaction effects of different abiotic factors in competition models. Silvicultural practices would also be enhanced by optimizing species coexistence in temperate forests as soon as tree seedlings and understorey species start to grow together.

L'urbanisation est un processus complexe tant par les mécanismes historiques, sociaux, économiques et environnementaux qu'il implique que par les multiples modifications qu'il provoque au sein des écosystèmes. Ainsi, les paysages urbanisés sont soumis à des changements spatialement et temporellement abrupts des conditions environnementales comme la température au sol et dans l'air, la fragmentation des habitats et les concentrations de divers polluants. Pourtant, malgré leur apparente inhospitalité pour la biodiversité, les milieux urbanisés sont de véritables écosystèmes où de nombreuses espèces, natives et invasives, sont capables de survivre et même de prospérer. L‟ « écosystème urbain » est désormais considéré comme un élément important du fonctionnement des environnements densément peuplés, de la santé et du bien être humain ainsi que de la conservation de la biodiversité. De manière plus fondamentale, l'urbanisation, au même titre que le changement climatique et les processus d'invasions biologiques, est une « expérience grandeur nature » nous offrant l'opportunité de comprendre les règles d'assemblage des communautés biologiques, les processus de sélection d'habitat et de dispersion ou encore les processus évolutifs d'adaptation et de diversification. Ce travail s'inscrit dans ce cadre de pensée en se proposant d'étudier les conséquences écologiques et évolutives de l'urbanisation à différents niveaux d'organisations biologiques chez les Formicidae. Cette thèse comprend 4 chapitres s'organisant autour des thèmes et questions suivants : Chapitre 1 : Urbanisation et communautés biologiques : Comment l'urbanisation affecte-t-elle la distribution des espèces à l'échelle du paysage ? Chapitre 2 : Urbanisation et dispersion par l'être humain : Conceptualisation et modélisation du rôle des activités humaines et des réseaux de transports dans la dispersion d'espèces. Chapitre 3 : Urbanisation et interactions biotiques : L'urbanisation affecte-t-elle les patrons de co-invasions d'un couple invasif hôte-parasite introduits indépendamment ? Chapitre 4 : Urbanisation et variations intraspécifiques : Les populations urbaines et rurales présentent-elles des différences de traits biologiques ? Nos résultats démontrent qu'en tant que changement multifactoriel, l'urbanisation affecte de manière complexe la composition des communautés biologiques en modifiant de manière idiosyncrasique la distribution des espèces natives et invasives. En effet, chacune des 7 espèces de fourmis étudiées était affecté par une combinaison unique de facteur environnementaux associés à l'urbanisation (p.ex. fragmentation des milieux ouverts, température de surface) mais également au climat (Chapitre 1, Gippet et al. 2016 Urban Ecosystems). Parce qu'ils concentrent des activités humaines, les paysages urbanisés sont le théâtre de multiples invasions biologiques. En effet, l'être humain déplace de nombreuses espèces, leur permettant de franchir des barrières biogéographiques mais aussi de se propager au sein des paysages. Afin de provoquer la discussion autour du concept de la dispersion des espèces par l'Homme, nous proposons un nouveau point de vue général centré sur les activités humaines (Chapitre 2, Partie 1, Gippet et al. soumis) ainsi qu'un modèle de propagation secondaire d'espèce invasive par les activités humaines : MoRIS, dont la principale innovation est d'utiliser la structure du réseau de transport pour influencer la direction des événements de dispersion (Chapitre 2, Partie 2, Gippet et al. In prep). La suite est à retrouver sur la version téléchargeable du manuscrit / Urbanization is a complex process involving simultaneous changes in several environmental conditions, including ground and air temperature (urban heat island effect), habitat fragmentation and chemical pollution. These changes are often associated with biodiversity loss and changes in ecosystems functioning. However, more than a sink for biodiversity, urban areas constitute true ecosystems where many native and alien species survive and even grow stable populations. The “urban ecosystem” is now considered as an important element in the functioning of densely populated environments, in human health and well-being, as well as in biodiversity conservation. More fundamentally, urbanization constitutes “real life experiment” offering ecologists an opportunity to better understand ecological and evolutionary processes over fine spatial and temporal scale. This thesis investigates ecological and evolutionary consequences urbanization at different biological organization levels using ants (Formicidae) as biological models. First, at the biological community level, we showed that native and alien ant responses to urbanization were species-specific as each species was affected by its own set of environmental changes associated with urbanization (e.g., fragmentation, ground temperature) and climate. Second, we explored the little studied process of human-mediated dispersal by (i) proposing a novel theoretical framework focusing on human activities rather than directly on species and (ii) developing an innovative simulation model of dispersal by transport in terrestrial landscapes, MoRIS (Model of Routes of Invasive Spread). Third, we investigated how urbanization affected novel biotic interactions between an alien ant species (Lasius neglectus), an alien ectoparasite fungus (Laboulbenia formicarum) and native ant species. We showed that urbanization impacted the size of L. neglectus colonies, which were smaller in urban area, as well as L. formicarum prevalence on L. neglectus, which was higher in urban areas. Finally, we investigated intraspecific variations between urban and rural conspecifics of an urban tolerant species: Lasius niger. We found that urban young queens were smaller and lighter, less stressed by high temperature and performed multiple mating more often than rural young queens. In common garden, colony founding success were globally similar but urban incipient colonies produced significantly less pupae (and consequently workers). We also found that workers produced in common garden experiments were more variable in size (higher head width variance in both inter- and intra-colony) in urban colonies than in rural colonies. No evidence for genetic differentiation between urban and rural populations was found, suggesting that gene flow was not disrupted between urban and rural populations. All our results converge to a renewed vision of ecological and potential evolutionary dynamics occurring in urban environments. Further investigation will be necessary to assess how ecological processes influence evolutionary trajectories in urban ecosystems, using both ecological (e.g. ant densities and abundances along the urban gradient) and genomic approaches (e.g. using “genotyping by sequencing” methods to identify genes responsible for adaptation to urbanization)

Cette thèse avait pour objectif de tester l’effet croisé de la gestion et de sécheresses extrêmes liées au changement climatique sur les interactions biotiques entre plantes, la biodiversité, la composition floristique et le fonctionnement écosystémique de pelouses caractéristiques du sud de l’Europe, en bordure occidentale calcaire du Massif Central français. Des sècheresses printanières et une fauche régulière ont été appliquées expérimentalement suivant un plan factoriel sur deux types de communautés situées, en Dordogne, dans des conditions de sols contrastées: les Mesobromion (pente nulle) et les Xerobromion (pente forte convexe et exposition sud). Les résultats ont validé des modèles théoriques prédisant un effondrement des interactions biotiques à l’extrémité sévère d’un gradient de stress, surtout si le système est soumis à de la perturbation. La réponse des pelouses était très dépendante de la communauté considérée. La sècheresse a diminué la biodiversité et altéré la composition floristique des Xerobromion. Ceci s’explique par la combinaison au sein de cette communauté d’un grand nombre de contraintes (sècheresse expérimentale, stress hydrique dû à l’exposition sud et forte perturbation physique induisant notamment un effondrement de la facilitation et un stress édaphique important). Les Mesobromion étaient plutôt affectés par la fauche qui a augmenté leur biodiversité via une diminution du couvert de graminoides compétitrices. En Europe du sud, et dans un contexte de changement climatique, nous recommandons de maintenir des pratiques de gestion basées sur la perturbation dans les Mesobromion et de se focaliser plutôt sur la conservation d’espèces peu tolérantes à la sècheresse dans les Xerobromion. / This PhD aimed at testing the crossed effects of management and extreme droughts linked to climate change on plant biotic interactions, biodiversity, composition and ecosystem functions of extensive grasslands from Southern Europe, at the Western calcareous boundary of the French Central Massif. Extreme spring droughts and a mowing-based management were experimentally applied in a factorial design in the Dordogne department on two communities with contrasted soil conditions: the Mesobromion (null slope) and the Xerobromion (steep convex slope and southern exposure). Our results support theoretical models predicting a collapse of biotic interactions at the severe end of a stress gradient, especially if the system is subject to disturbance. Grassland responses were strongly dependent on local environmental conditions. Drought decreased biodiversity and altered composition in the Xerobromion community. This is explained by the combination of several constraints (experimental drought, water stress due to southern exposition and physical disturbance which induces a collapse of facilitation and an important edaphic stress) in this community. The Mesobromion community was rather affected by mowing, which increased biodiversity through a reduction of competitive graminoids cover. In Southern Europe, and in a climate change context, we recommend maintaining disturbance-based management in the Mesobromion communities and focusing on the conservation of species with a poor tolerance to drought in the Xerobromion communities.

Les écosystèmes herbacés méditerranéens, caractérisés par une importante biodiversité, ont subi de considérables changements d‟usage. Désormais, leur conservation est devenue insuffisante au regard de l‟augmentation des dommages causés par les activités humaines. La restauration écologique apparaît donc comme un outil approprié pour participer à leur préservation. Des recherches préalables sur les différents compartiments de l‟écosystème ainsi que sur les facteurs responsables de l‟assemblage de leurs communautés avant et après dégradations sont donc nécessaires afin de mettre en place des méthodes de restauration adaptées à ces écosystèmes. Ainsi, en utilisant comme modèle biologique les Coussouls de Crau et leurs friches post-culturales (Bouches-du-Rhône, France), représentatif de nombreux écosystèmes steppiques méditerranéens, nous avons choisi de déterminer et d‟étudier les principaux filtres potentiellement responsables de l‟organisation de cette communauté végétale. Le pâturage ovin, les changements trophiques du sol, les phénomènes de compétition et la capacité de reproduction et/ou de dispersion des espèces, identifiés lors d‟une première étude sur la régénération de la steppe, ont ainsi été étudiés dans trois expérimentations différentes. Deux protocoles de restauration écologique in situ (transfert de foins et semis d‟espèces structurantes) et un protocole d‟expérimentation ex-situ testant les interactions d‟une sélection d‟espèces de la steppe ont permis de réaliser ces recherches. Nos principaux résultats montrent que les filtres de reproduction/dispersion, le niveau trophique du sol, la compétition et le régime de perturbations récurrentes lié au pâturage ovin ont un rôle déterminant dans les changements de la composition et de la structure de la communauté et ils expliquent ainsi en partie le ralentissement de sa dynamique successionnelle vers la steppe de référence. Nous avons également pu démontrer que ces filtres interagissaient entre eux. Au niveau de la recherche appliquée, les protocoles testés favorisent le retour de la végétation steppique, néanmoins la composition des parcelles restaurées reste toujours très différente de l‟écosystème de référence à très court terme (deux à trois années après la restauration). Cela démontre que même si nous comprenons mieux aujourd‟hui les facteurs expliquant l‟organisation de cette communauté, il est cependant toujours difficile de la restaurer dans son intégralité car il n‟est pas aisé de manipuler et de trouver un équilibre entre l‟action de ces différents facteurs. Il est donc désormais plus que nécessaire de poursuivre ces recherches fondamentales et appliquées notamment au niveau des processus de maturation et de structuration des vieilles communautés végétales herbacées. / Mediterranean herbaceous ecosystems which are characterized by a high biodiversity have been submitted to a lot of changes in use. Their conservation is not sufficient enough and ecological restoration seems to be an adapted solution to improve conservation efforts as it can mitigate damages induced by human activities. To develop restoration methods adapted to these ecosystems, preliminary researches on the different communities composing an ecosystem and the filters which are responsible for community assemblage before and after disturbance are necessary. Representative of numerous Mediterranean steppe ecosystems, the “Coussouls de Crau” and their ex-arable-fields (Bouches-du-Rhône, France) are the biological models used to identify and study the principal filters potentially responsible for organizing the plant communities. Sheep grazing, trophic changes, competition and reproduction and /or species dispersal, were identified in a first study on steppe regeneration; these filters were then the core of the following three research experiments. We carried out two in-situ restoration protocols (hay transfer and sowing foundation species) and one ex-situ experiment testing interactions between a selection of steppe species. The main results show that reproduction, seed dispersal, soil trophic level, competition, extensive sheep grazing are filters which have a determinant role in structuring the communities, in determining plant composition and partly in explaining the slow dynamics towards the reference steppe. Also, we show that filters interact between them. For applied restoration, the tested methods promote steppe vegetation come back, but in the short term (two or three years after restoration), the composition of restored areas remains different to the reference ecosystem. Even if we understand better the different factors which explain community organization, these results demonstrate that it is difficult to restore it integrally because it is not easy to manipulate and find an equilibrium between the different filters actions. Now it is necessary to continue these fundamental and applied researches, in particular on the maturation and structure of the old herbaceous plant communities.

Les écosystèmes de dunes littorales offrent des opportunités pour l'étude des successions végétales et<br />des processus de colonisation. Le littoral dunaire atlantique français se développe sur environ 500<br />kilomètres du nord au sud. La végétation de dune grise est présente sur la partie de dune fixée, sous la forme de pelouse rase à plantes xérotolérantes. Un observatoire des mousses et des lichens sur neuf dunes non boisées du littoral atlantique de la France a été mis en place afin d'identifier les patrons de distribution des espèces de mousses et lichens en fonction des dynamiques du milieu.<br />L'analyse des patrons de distribution de la végétation sur la zone d'étude, le long d'un transect allant de la plage à la frange forestière, montre que les mousses et lichens se distribuent en cinq communautés à stratégies de vie identifiables par leurs traits biologiques ainsi que leur relation significative avec certains paramètres pédologiques. La position de chaque groupe dans certaines parties de dunes traduit des modifications dans la composition chimique de la couche superficielle du<br />substrat par la mise en évidence des gradients trophique, d'acidification et de décalcification de la plage à la dune boisée.<br />L'approche diachronique par le suivi des communautés de mousses et de lichens, ainsi que les relations entre les analyses de sol et les espèces et certains traits communs de réponse des espèces aux perturbations, suggèrent que la structure des communautés et les mécanismes participant à la fixation du milieu sont reliés aux conditions abiotiques du milieu qui varient en fonction du temps, aux stratégies de vie des espèces et aux perturbations. Les différentes communautés mises en évidence reflètent trois états de stabilité.<br />L'analyse des interactions biotiques au sein des communautés confirme que les lichens prennent une<br />part importante dans les processus de maturation de l'écosystème. De part leur zonation spatiale précise, leurs organisations et leurs rôles éventuels dans l'écosystème, les communautés bryolichéniques terricoles peuvent être considérées comme ayant un rôle clé de voûte dans le fonctionnement des dunes grises.<br />Les communautés bryolichéniques terricoles permettent de préciser une typologie des dunes littorales et d'évaluer leurs états dynamiques. Les résultats obtenus peuvent contribuer à obtenir un diagnostic écologique sur les dunes. Ils rendent possible des décisions de gestion du milieu et confirment l'intérêt du rôle indicateur des mousses et lichens pour le gestionnaire.

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