Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de Minas Gerais / Ants that collect nectar from plants bearing extrafloral nectaries (EFN) can defend them against the attacks of herbivores. Many cases of this food-for-protection mutualism have been described and the next step is to understand the mechanisms that structure these interactions. In this study, this issue was addressed through field observations and experiments on ant behaviour in studies compiled into five chapters. Specifically, we evaluated the plant\'s investment in attracting ants (nectar quality) and the competitive relationship between ants (resource dominance hierarchies) as structuring mechanisms of ant-plant interactions. The entire study took place in areas of the ecosystem known as Rupestrian Fields, located in Ouro Preto (Brazil), between June 2011 and March 2014. In Chapter 1, we observe that ant-plant interaction network in Rupestrian Fields is nested and generalized as expected for mutualisms, but differs from ant-hemipteran network, its ecological equivalent, despite both share ant species interactions. In Chapter 2, we delve into the study of the effect of resources in interaction frequency, and we showed that the quality more than quantity of nectar determines the pattern of interaction between plants (10 species) and ants (32 species), as well as the benefits of this interaction (conditional outcomes). In the Chapter 3, we focus on the ants to demonstrate, using paired encounters, that ants species are organized in dominance hierarchies based on aggressiveness. This hierarchies affects the numerical dominance based on territoriality and, more importantly, in the dominance of interactions and nectar. Keeping this line of thought, we demonstrated in Chapter 4 that not all ants that collect nectar really protect the plant against herbivores but only the ecological dominant and highly interacted species. Finally, we close the thesis demonstrating in Chapter 5 that the ant species interacted with plants during the day are not the same at night, but this diurnal-nocturnal turnover does not affect the structure of the interactions by only changing the dominant species. This study brings behavioural and empirical evidences on the importance of the identity of the ant species and its ecological dominance, as well the effect of the nectar quality, for the structure of ant-plant interactions and effectiveness of mutualisms. / As formigas que recolhem o néctar das plantas com nectários extraflorais (EFN) podem defendê-las contra ataques de herbívoros. Muitos casos desse tipo de mutualismo foram descritos mas ainda é preciso entender os mecanismos que estruturam essas interações. Neste estudo, esse problema foi abordado através de observações de campo e experimentos sobre o comportamento das formigas compilados em cinco capítulos. Especificamente, foi avaliado o investimento da planta em atrair formigas (qualidade do néctar) e a relação competitiva entre formigas pelo néctar (hierarquias de dominância) como mecanismos estruturadores das interações formiga-planta (partição das interações). Todo o estudo ocorreu em áreas do ecossistema Campo Rupestre, localizadas em Ouro Preto (Brasil), de junho de 2011 a março de 2014. No Capítulo 1, observamos que redes de interação formiga-planta em Campo rupestre é aninhada e generalizada como esperado para mutualismos, mas difere da rede formiga-hemíptero, seu equivalente ecológico, apesar de compartilharem as mesmas espécies de formigas interagentes. No Capítulo 2, nós aprofundamos no efeito dos recursos estruturando interações, e mostramos que a qualidade mais do que a quantidade de néctar determina o padrão de interação entre formigas (32 espécies) e plantas (10 espécies), bem como os benefícios desta interação (benefícios condicionais). No Capítulo 3, nós demonstramos através de encontros interespecíficos pareados que as formigas são organizadas em hierarquias de dominância comportamental baseadas em agressividade. Essa hierarquia afeta a dominância numérica por territorialidade e, mais importante, o domínio das interações e do néctar. Mantendo esta linha de pensamento, demonstramos no Capítulo 4 que nem todas as formigas que coletam néctar realmente protegem a planta contra herbívoros mas somente as espécies dominantes e altamente interagidas. Finalmente, fechamos a tese demonstrando no Capítulo 5 que as espécies de formiga que interagem com as plantas durante o dia não são o mesmo à noite, mas esta rotatividade diurno-noturno não afeta a estrutura das interações devido a troca específica da formiga dominante. Este estudo traz evidências comportamentais e empíricas sobre a importância da identidade de espécies de formiga e sua dominância ecológica, assim como da qualidade do recurso, para a estrutura de rede da formiga-planta e eficácia do mutualismo. / Doutor em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais

Die vorliegende Arbeit konnte im Rahmen des vom Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) geförderten Verbundprojektes „Zukunftsorientierte Waldwirtschaft (1998-2003)“ erstellt werden. Dieses Vorhaben hat die bundesweiten Forderungen und Zielvorstellungen der Landesforstverwaltungen aufgegriffen, die nicht standortsgemäßen, naturfernen und instabilen Nadelbaumreinbestände umzubauen und den Anteil an Mischbeständen in den Forstbetrieben deutlich zu erhöhen. Neben ökonomischen Zielen sollte der Waldumbau vor allem auch ökologische Belange berücksichtigen. Dies wurde durch entsprechende Forschungsschwerpunkte vom BMBF wissenschaftlich begleitet. Die Vogelbeere (Gemeine Eberesche, Sorbus aucuparia L.) ist aufgrund ihrer hohen klimatischen und standörtlichen Anpassungsfähigkeit in den Mittelgebirgslagen Europas eine der häufigsten Nebenbaumarten in Fichtenwaldgesellschaften und künstlichen Fichtenforsten. Mit der vorliegenden Arbeit sollte geprüft werden, wie einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren, welche sich natürlich angesamt haben, frühzeitig in die Behandlung von Fichtenjungbeständen einbezogen werden können. Die Vogelbeere wird somit für eine erhebliche Dauer des Bestandeslebens – mindestens aber bis zum Zeitpunkt ihrer möglichen natürlichen Verjüngung – als ein vitales Bestandesglied im Sinne eines ökologischen Waldumbauverfahrens angesehen. Ziel war dabei die optimale Einzelbaumentwicklung der Vogelbeere hinsichtlich ihrer Dimension und Qualität, vor allem aber ihrer Vitalität. Grundlegend ist durch eine Abfrage in der Forsteinrichtungsdatenbank (FESA) für den Landeswald Sachsens das Flächenpotential an Fichtenjungbeständen bis zum Alter 50 Jahre in den mittleren Lagen erfasst worden, in denen natürlich angesamte und einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren vorkommen. Mit Hilfe einer terrestrischen Inventur wurden die ausgewählten Bestände stichprobenartig aufgesucht und dabei die vorkommenden Vogelbeeren hinsichtlich Dimension, Qualität, Vitalität und Schäden untersucht. Für ein waldbauliches Experiment sind weiterhin Fichtenjungbestände im Alter 16, 19, 26 und 32 Jahre auf Standorten mäßiger Trophie in den mittleren Lagen des sächsischen Forstbezirkes Bärenfels ausgewählt worden. In diesen Beständen wurden einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren unterschiedlicher soziologischer Stellung in den drei Varianten „keine“, „mäßige“ und „starke“ Freistellung gefördert. Die Zuwachsreaktionen verschiedener Baumkompartimente der untersuchten Vogelbeeren wurden in Abhängigkeit der Faktoren Alter, Freistellungsvariante und Konkurrenzsituation analysiert. Für einige Messungen war es notwendig dem Versuchsdesign auch Bäume destruktiv zu entnehmen. Insgesamt wurden ca. 700 ha Fichtenjungbestände erfasst, in denen die Vogelbeere einzelbaumweise in den Oberstand eingemischt war oder als weitere Baumart erwähnt wurde. Das durchschnittliche Mischprozent der Vogelbeere im Oberstand betrug ca. 16%. Die terrestrische Inventur zeigte, dass in den sehr jungen und kleinflächigen Beständen (mit bis zu 4 ha Größe) das Vorkommen der der Vogelbeeren am höchsten ist. Die Bäume sind dort zwar vor allem durch Mehrstämmigkeit (Garbenwuchs) gekennzeichnet, dennoch konnte bei den untersuchten Bäumen überwiegend eine gerade Stammform angesprochen werden. In den älteren Beständen stieg dann der Anteil der einschnürigen Stämme und Gabelungszwiesel, und zunehmend wurde die soziologische Stellung als „beherrscht“ und „unterdrückt“ für die Vogelbeeren angesprochen. Die erfassten Schälschäden fielen entgegen den Erwartungen vergleichsweise gering aus. Merkliche Schälschäden wurden erst in den beiden ältesten Fichtenaltersklassen angesprochen und diese nur als gering eingestuft. Die Einschätzung der Vitalität der Vogelbeeren mit Hilfe des baumartenunabhängigen Kronenanspracheschlüssels nach ROLOFF (2001) ergab in allen betrachteten Fichtenaltersklassen überwiegend eine geschwächte bis merklich geschwächte Vitalität. Die Ergebnisse des waldbaulichen Experimentes zeigten, dass die Wachstumsreaktionen der Vogelbeeren je nach betrachteter Fichtenaltersstufe unterschiedlich sind. Je früher eine Förderung erfolgt, umso stärker sind die Reaktionen des Einzelbaumes. Die freigestellten Bäume reagierten deutlich mit gesteigertem relativem BHD-Zuwachs, wobei die Kategorie „mäßige Freistellung“ am Ende der Beobachtungsperiode tendenziell die höchsten Werte besaß und dieser Zuwachs mit zunehmender Fichtenaltersstufe abnahm. Jahrringanalysen an Stammscheiben von entnommenen Probebäumen zeigten, dass die gesteigerte Zuwachsrate des Dickenwachstums nach 3 Vegetationsperioden wieder nachlässt. Das Höhenwachstum wurde in jeder beobachteten Fichtenaltersstufe und Konkurrenzsituation nicht signifikant durch die angewendeten Maßnahmen beeinflusst. Insgesamt zeichneten sich alle Probebäume durch hohe HD-Werte (im Mittel 138) aus, nur die Vogelbeeren der Fichtenaltersstufe 19 besaßen vergleichsweise stabile Werte unter 100. Die freigestellten Vogelbeeren entwickelten in allen betrachteten Altersstufen deutlich erweiterte Kronenschirmflächen und einen signifikanten Kronenradiuszuwachs. Die Ergebnisse der Gesamtblattmasseschätzungen zeigten für Vogelbeeren der Fichtenaltersstufe 26 deutliche Tendenzen, die belegen, dass geförderte Bäume mehr Blattmasse pro Baum ausgebildet haben als nicht geförderte Bäume. Die Anzahl der fruktifizierenden Bäume stieg von 41 % im Jahr 2001 auf 81 % im Jahr 2003, wobei die Stichprobe im Jahr 2003 um 17 Bäume durch destruktive Beprobungen reduziert gewesen ist. Es zeichnete sich ein Trend zum Anstieg der Fruchttrockenmasse je Vogelbeere in Abhängigkeit von der Freistellungsvariante ab, wobei stärker freigestellte Bäume mehr Fruchtmasse produzierten, als mäßig freigestellte Bäume (p = 0,029). Für einen mittleren Probebaum von ca. 5 cm BHD wurde eine Gesamtfeinwurzelmasse von ca. 202 g (R² = 0,30) und eine maximale horizontale Feinwurzelausbreitung von etwa 8 m ermittelt. Die höchsten mittleren Biomasseanteile an der gesamten oberirdischen Biomasse der Bäume hatte jeweils das Kompartiment „Stamm“, mit Anteilen zwischen 67 und 86 % über alle betrachteten Versuchsvarianten. Darauf folgen bei fast allen Versuchsvarianten die Biomasseanteile der Äste aus der Lichtkrone (ca. 5,5 bis 15,5 %). Die Blattbiomasse nimmt am Gesamtbaum einen verhältnismäßig geringen Anteil ein (zwischen 3,1 und 12,4 % über alle Varianten). Die jüngeren Bäume der Fichtenaltersstufe 16 hatten über alle Versuchsvarianten verhältnismäßig hohe Blattmasseanteile im Vergleich zu den Bäumen der Fichtenaltersstufe 26. Insgesamt hat die starke Freistellung tendenziell das Allokationsverhältnis zugunsten der Astbiomasse verschoben. Die älteren Bäume bildeten weniger Blattbiomasse im Vergleich zur Stammbiomasse. Einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren können als ideale Mischbaumart für einen ökologischen Waldumbau, speziell in jungen Fichtenreinbeständen, angesehen werden. Die Vogelbeere findet sich auf natürlichem Wege in diesen Beständen ein, wenn eine ausreichende Präsenz an fruktifizierenden Altbäumen gewährleistet ist. Um sie als wertvolle Zeitmischung zu erhalten, muss sie aber als eigenständiger Z-Baum Eingang in die Waldbaustrategien der Fichtenjungbestände finden, indem sie frühzeitig und regelmäßig gefördert wird. Ein passendes Wildmanagement sollte dabei Schäden an den Bäumen weitestgehend vermeiden, welche die Qualität und Vitalität, und somit den Erhalt der Vogelbeeren, nachweislich gefährden. Aus ökologischem Blickwinkel erfahren Standort, Fauna und Flora der Fichtenreinbestände durch die Präsenz geförderter und somit vitaler Vogelbeeren eine Aufwertung. Die freigestellten Bäume produzieren höhere Blattbiomassen, die nachweislich zu einer Verbesserung der Humusauflage führen, und von gesteigerten Fruktifikationsraten können Insekten und Säugetiere profitieren. Eine erhöhte unterirdische Wurzelaktivität und entsprechende Bodenmelioration wird zudem angenommen. Wenn geeignete Verjüngungsnischen in näherer Umgebung der Einzelbäume existieren, kann mit einer konsequent und regelmäßig geförderten Vogelbeere auch dem Nachhaltsumbau für die Gestaltung von zukünftigen Bestandesgenerationen gedient werden. Weiterhin kann sie als eine geeignete Baumart hinsichtlich der Gestaltung eines Risikomanagements nach Störungen und Katastrophen angesehen werden, da sie aufgrund ihrer Eigenschaften für eine rasche Wiederbewaldung sorgt. Vor dem Hintergrund eines prognostizierten Klimawandels stellt sie zudem mit ihrer standörtlichen Anspruchslosigkeit eine geeignete Mischbaumart für zukünftige Bestockungen dar. Die vorliegende Arbeit konnte zeigen, dass das Wuchspotential der Vogelbeere in bisherigen Untersuchungen und daraus resultierenden Erkenntnissen unterschätzt wurde. Konsequent gepflegte Vogelbeeren ohne Wildschäden existieren kaum und konnten somit kaum untersucht werden. An dieser Stelle besteht weiterer Forschungsbedarf, welcher auf längerfristigen Versuchsaufbauten basieren sollte. / The present work is part of the joint research program „Zukunftsorientierte Waldwirtschaft (1998-2003)“ which was funded by the German Federal Ministry of Education and Research (BMBF). The program acted on nationwide requests and formulated goals of federal forest administrations to convert artificial and instable conifer stands unsuited to the site and to significantly increase the portion of mixed populations. Besides economic goals the conversion measures primarily were to consider ecological needs. These were assured by scientific super-vision by the BMBF in respective focal programs. Rowan (Sorbus aucuparia L.) exhibits high climatic and habitational adoptability. Therefore, it is a major secondary tree species in Europe’s average mountain ranges both in natural and artificial spruce forests. This work aimed to investigate how naturally seeded single tree admixtures of rowan can precociously be integrated into the management of young spruce stands. By rowan is viewed as a vital member of stand for a considerable part of the stand`s lifecycle in the sense of natural forest conversion, at least until its potential natural rejuvenation. The major goal in this approach was an ideal single tree development of rowan with respect to dimension, quality and, above all, its vitality. As a basis, the areal potential of young spruce stands aged up to 50 years in the mid altitudinal ranges containing naturally seeded single tree admixtures of rowan was determined by querying the forest inventory system database of the Federal Forest of Saxony (FESA). Selected stands were visited at random in the frame of a terrestrial inventory and found rowans were examined with respect to dimension, quality, vitality and damage. Furthermore, young spruce stands in the age of 16, 19, 26 and 32 years at sites of moderate trophic level at midaltitude of the Saxon forestry district Bärenfels were selected for a silvicultural experiment. In these stands single tree admixtures of rowans differing in sociological situation were supported by either no, moderate or strong thinning. Growth responses of different tree compartments of the examined rowans were analyzed in relation to the factors age, thinning variant and competition. For some measurements destructive removal of trees from the experimental design became necessary. In total, approx.700 ha of young spruce stands containing rowan as single tree admixtures in the overstorey or as additional tree species records were registered. The average percentage of mountain as in the overstorey was approx. 16 %. The terrestrial inventory demonstrated that very young stands with small plot sizes (up to 4 ha) exhibit the highest occurrence of rowan. Even though trees are mainly characterized by several secondary trunks here, straightshaped stems could be found in the majority of examined individuals. In older stands the percentage of constricted and bifurcated stems raised and sociological position of the rowan trees was increasingly determined as “dominated” and “repressed”. Recorded stripping damage was low in contrast to expectations. Notable stripping damage was only found in the two oldest age classes of spruce and was determined as low. The vitality assessment of the rowans using the tree species independent crown assessment method according to ROLOFF (2001) resulted predominantly in a weakened to substantially weakened vitality. Results of the silvicultural experiment demonstrated the growth reactions of rowan differ depending on the age class of spruces under investigation. The earlier crown release is initiated the stronger are the reactions of a single tree. Released trees considerably reacted by enhanced increment of relative diameter at breast height with the category of “moderate thinning” in direction showed highest values at the end of the observation period while this increment decreased with increasing age class of the spruces. Treering analysis of stem disks from removed individuals revealed that the enhanced rate of diameter growth decreased again after 3 vegetation periods. Vertical growth was not significantly influenced by the taken measures in any of the spruce age classes or competitive situations under investigation. Overall, all trees under investigation were characterized by high height to diameter ratios (mean of 138) with only rowans of age category 19 exhibiting relatively stable values below 100. Released rowans developed markedly expanded crown areas in all investigated ageclasses and a significantly elevated increment in crown diameter. Results of the total leaf biomass estimations revealed clear tendencies for rowans in the spruce age category 26. These prove the supported trees having developed more leaf biomass per individual as nonsupported. The number of fructifying trees rose from 41 % in 2001 to 81 % in 2003 whereas the sample size was reduced by 17 in 2003 by destructive sampling. A tendency of increased dry fruit mass per rowan berry depending on the release variant could be seen with stronger released trees producing more fruit mass than moderately released ones (p=0.029). For an average sample tree of approx. 5 cm breast height diameter a total hair root mass of approx. 202 g (R² = 0.30) and a maximum horizontal hair root distribution of approx. 8 m was determined. Highest mean portions of overall aboveground biomass of the trees were assigned to the stem compartment with percentages ranging from 67 to 86 % throughout all experimental variants. These were followed by the biomass portions of branches from the light crown (approx. 5.5 to 15.5 %). The leaf biomass accounts for a comparatively low proportion of the tree (between 3.1 und 12.4 % throughout all variants). The younger trees of spruce age category 16 had relatively high portions of leaf biomass as compared to trees of spruce age category 26. Altogether the strong release shifted the allocation pattern in favor of the branches biomass. Older trees developed less leaf biomass compared to stem biomass. Single tree admixtures of rowan can be considered ideal for ecological forest conversion, especially in young spruce stands. Rowan naturally adapts to these stands if a sufficient presence of fructifying, old trees is ensured. To preserve it as valuable temporal mixture, it has to make its way into forestry planting strategies for young spruce stands as an autonomous future tree by being receiving early and regular support. Associated wildlife management should as far as possible avoid damage of the trees endangering quality and vitality and by that preservation of rowans. From an ecological perspective the site, fauna and flora of pure spruce stands experience a revaluation through the presence of supported and therefore vital rowans. The released trees produce higher amounts of leaf biomass demonstrably leading to an amelioration of the humus layer and insects and mammals can profit from enhanced fructification rates. Furthermore, an increased underground root activity and related soil melioration is assumed. If suitable regeneration niches exist nearby the single trees, consequently and regularly supported rowans can as well serve sustainable conversion for the design of future generations of tree populations. Furthermore it can be considered a suitable tree species in view of the creation of a risk management plan following disturbances and catastrophes as its characteristics ensure fast reforestation. Against the background of a predicted climate change the rowan with its habitational modesty constitutes a suitable species for future stockings. The present work could demonstrate a clear underestimation of the growth potential of rowan in studies to date and their resulting conclusions. Consequently maintained rowans without damage caused by game do rarely exist and could therefore rarely be examined. Here, additional research is needed which should be based on longerterm experimental setups.

Les écosystèmes herbacés méditerranéens, caractérisés par une importante biodiversité, ont subi de considérables changements d‟usage. Désormais, leur conservation est devenue insuffisante au regard de l‟augmentation des dommages causés par les activités humaines. La restauration écologique apparaît donc comme un outil approprié pour participer à leur préservation. Des recherches préalables sur les différents compartiments de l‟écosystème ainsi que sur les facteurs responsables de l‟assemblage de leurs communautés avant et après dégradations sont donc nécessaires afin de mettre en place des méthodes de restauration adaptées à ces écosystèmes. Ainsi, en utilisant comme modèle biologique les Coussouls de Crau et leurs friches post-culturales (Bouches-du-Rhône, France), représentatif de nombreux écosystèmes steppiques méditerranéens, nous avons choisi de déterminer et d‟étudier les principaux filtres potentiellement responsables de l‟organisation de cette communauté végétale. Le pâturage ovin, les changements trophiques du sol, les phénomènes de compétition et la capacité de reproduction et/ou de dispersion des espèces, identifiés lors d‟une première étude sur la régénération de la steppe, ont ainsi été étudiés dans trois expérimentations différentes. Deux protocoles de restauration écologique in situ (transfert de foins et semis d‟espèces structurantes) et un protocole d‟expérimentation ex-situ testant les interactions d‟une sélection d‟espèces de la steppe ont permis de réaliser ces recherches. Nos principaux résultats montrent que les filtres de reproduction/dispersion, le niveau trophique du sol, la compétition et le régime de perturbations récurrentes lié au pâturage ovin ont un rôle déterminant dans les changements de la composition et de la structure de la communauté et ils expliquent ainsi en partie le ralentissement de sa dynamique successionnelle vers la steppe de référence. Nous avons également pu démontrer que ces filtres interagissaient entre eux. Au niveau de la recherche appliquée, les protocoles testés favorisent le retour de la végétation steppique, néanmoins la composition des parcelles restaurées reste toujours très différente de l‟écosystème de référence à très court terme (deux à trois années après la restauration). Cela démontre que même si nous comprenons mieux aujourd‟hui les facteurs expliquant l‟organisation de cette communauté, il est cependant toujours difficile de la restaurer dans son intégralité car il n‟est pas aisé de manipuler et de trouver un équilibre entre l‟action de ces différents facteurs. Il est donc désormais plus que nécessaire de poursuivre ces recherches fondamentales et appliquées notamment au niveau des processus de maturation et de structuration des vieilles communautés végétales herbacées. / Mediterranean herbaceous ecosystems which are characterized by a high biodiversity have been submitted to a lot of changes in use. Their conservation is not sufficient enough and ecological restoration seems to be an adapted solution to improve conservation efforts as it can mitigate damages induced by human activities. To develop restoration methods adapted to these ecosystems, preliminary researches on the different communities composing an ecosystem and the filters which are responsible for community assemblage before and after disturbance are necessary. Representative of numerous Mediterranean steppe ecosystems, the “Coussouls de Crau” and their ex-arable-fields (Bouches-du-Rhône, France) are the biological models used to identify and study the principal filters potentially responsible for organizing the plant communities. Sheep grazing, trophic changes, competition and reproduction and /or species dispersal, were identified in a first study on steppe regeneration; these filters were then the core of the following three research experiments. We carried out two in-situ restoration protocols (hay transfer and sowing foundation species) and one ex-situ experiment testing interactions between a selection of steppe species. The main results show that reproduction, seed dispersal, soil trophic level, competition, extensive sheep grazing are filters which have a determinant role in structuring the communities, in determining plant composition and partly in explaining the slow dynamics towards the reference steppe. Also, we show that filters interact between them. For applied restoration, the tested methods promote steppe vegetation come back, but in the short term (two or three years after restoration), the composition of restored areas remains different to the reference ecosystem. Even if we understand better the different factors which explain community organization, these results demonstrate that it is difficult to restore it integrally because it is not easy to manipulate and find an equilibrium between the different filters actions. Now it is necessary to continue these fundamental and applied researches, in particular on the maturation and structure of the old herbaceous plant communities.

In recent decades, it was shown that belowground competition for some plants may take form of the tragedy of the commons (TOC). In these plants, the competing neighbours invest more in root systems than would be appropriate for optimal nutrient uptake for the group and also more than they do when grown alone. However, there is also strong evidence that other species do not follow TOC, and tailor their root system to best nutrient exploitation irrespectively of competitor presence. The root investment strategy of these plants should correspond to the ideal free distribution (IFD). In my thesis I focus on two aspects:  I use game theoretical models to explore, whether those strategies can coexist within species and also whether different species can coexist if they have different strategy. From this model I draw predictions, which I test by meta-analysis.  Using Agrostis stolonifera as a model, I test assumptions on nutrient and neighbour perception, which underlie TOC and IFD models. I show that according to mathematical models, those two strategies can coexist in different species in a community, but cannot coexist within a species. Within a species, the TOC strategy should always dominate, once it appears. This can be extrapolated to macroevolutionary scale - once TOC occurs in certain clade, it should...

Die vorliegende Arbeit konnte im Rahmen des vom Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) geförderten Verbundprojektes „Zukunftsorientierte Waldwirtschaft (1998-2003)“ erstellt werden. Dieses Vorhaben hat die bundesweiten Forderungen und Zielvorstellungen der Landesforstverwaltungen aufgegriffen, die nicht standortsgemäßen, naturfernen und instabilen Nadelbaumreinbestände umzubauen und den Anteil an Mischbeständen in den Forstbetrieben deutlich zu erhöhen. Neben ökonomischen Zielen sollte der Waldumbau vor allem auch ökologische Belange berücksichtigen. Dies wurde durch entsprechende Forschungsschwerpunkte vom BMBF wissenschaftlich begleitet. Die Vogelbeere (Gemeine Eberesche, Sorbus aucuparia L.) ist aufgrund ihrer hohen klimatischen und standörtlichen Anpassungsfähigkeit in den Mittelgebirgslagen Europas eine der häufigsten Nebenbaumarten in Fichtenwaldgesellschaften und künstlichen Fichtenforsten. Mit der vorliegenden Arbeit sollte geprüft werden, wie einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren, welche sich natürlich angesamt haben, frühzeitig in die Behandlung von Fichtenjungbeständen einbezogen werden können. Die Vogelbeere wird somit für eine erhebliche Dauer des Bestandeslebens – mindestens aber bis zum Zeitpunkt ihrer möglichen natürlichen Verjüngung – als ein vitales Bestandesglied im Sinne eines ökologischen Waldumbauverfahrens angesehen. Ziel war dabei die optimale Einzelbaumentwicklung der Vogelbeere hinsichtlich ihrer Dimension und Qualität, vor allem aber ihrer Vitalität. Grundlegend ist durch eine Abfrage in der Forsteinrichtungsdatenbank (FESA) für den Landeswald Sachsens das Flächenpotential an Fichtenjungbeständen bis zum Alter 50 Jahre in den mittleren Lagen erfasst worden, in denen natürlich angesamte und einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren vorkommen. Mit Hilfe einer terrestrischen Inventur wurden die ausgewählten Bestände stichprobenartig aufgesucht und dabei die vorkommenden Vogelbeeren hinsichtlich Dimension, Qualität, Vitalität und Schäden untersucht. Für ein waldbauliches Experiment sind weiterhin Fichtenjungbestände im Alter 16, 19, 26 und 32 Jahre auf Standorten mäßiger Trophie in den mittleren Lagen des sächsischen Forstbezirkes Bärenfels ausgewählt worden. In diesen Beständen wurden einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren unterschiedlicher soziologischer Stellung in den drei Varianten „keine“, „mäßige“ und „starke“ Freistellung gefördert. Die Zuwachsreaktionen verschiedener Baumkompartimente der untersuchten Vogelbeeren wurden in Abhängigkeit der Faktoren Alter, Freistellungsvariante und Konkurrenzsituation analysiert. Für einige Messungen war es notwendig dem Versuchsdesign auch Bäume destruktiv zu entnehmen. Insgesamt wurden ca. 700 ha Fichtenjungbestände erfasst, in denen die Vogelbeere einzelbaumweise in den Oberstand eingemischt war oder als weitere Baumart erwähnt wurde. Das durchschnittliche Mischprozent der Vogelbeere im Oberstand betrug ca. 16%. Die terrestrische Inventur zeigte, dass in den sehr jungen und kleinflächigen Beständen (mit bis zu 4 ha Größe) das Vorkommen der der Vogelbeeren am höchsten ist. Die Bäume sind dort zwar vor allem durch Mehrstämmigkeit (Garbenwuchs) gekennzeichnet, dennoch konnte bei den untersuchten Bäumen überwiegend eine gerade Stammform angesprochen werden. In den älteren Beständen stieg dann der Anteil der einschnürigen Stämme und Gabelungszwiesel, und zunehmend wurde die soziologische Stellung als „beherrscht“ und „unterdrückt“ für die Vogelbeeren angesprochen. Die erfassten Schälschäden fielen entgegen den Erwartungen vergleichsweise gering aus. Merkliche Schälschäden wurden erst in den beiden ältesten Fichtenaltersklassen angesprochen und diese nur als gering eingestuft. Die Einschätzung der Vitalität der Vogelbeeren mit Hilfe des baumartenunabhängigen Kronenanspracheschlüssels nach ROLOFF (2001) ergab in allen betrachteten Fichtenaltersklassen überwiegend eine geschwächte bis merklich geschwächte Vitalität. Die Ergebnisse des waldbaulichen Experimentes zeigten, dass die Wachstumsreaktionen der Vogelbeeren je nach betrachteter Fichtenaltersstufe unterschiedlich sind. Je früher eine Förderung erfolgt, umso stärker sind die Reaktionen des Einzelbaumes. Die freigestellten Bäume reagierten deutlich mit gesteigertem relativem BHD-Zuwachs, wobei die Kategorie „mäßige Freistellung“ am Ende der Beobachtungsperiode tendenziell die höchsten Werte besaß und dieser Zuwachs mit zunehmender Fichtenaltersstufe abnahm. Jahrringanalysen an Stammscheiben von entnommenen Probebäumen zeigten, dass die gesteigerte Zuwachsrate des Dickenwachstums nach 3 Vegetationsperioden wieder nachlässt. Das Höhenwachstum wurde in jeder beobachteten Fichtenaltersstufe und Konkurrenzsituation nicht signifikant durch die angewendeten Maßnahmen beeinflusst. Insgesamt zeichneten sich alle Probebäume durch hohe HD-Werte (im Mittel 138) aus, nur die Vogelbeeren der Fichtenaltersstufe 19 besaßen vergleichsweise stabile Werte unter 100. Die freigestellten Vogelbeeren entwickelten in allen betrachteten Altersstufen deutlich erweiterte Kronenschirmflächen und einen signifikanten Kronenradiuszuwachs. Die Ergebnisse der Gesamtblattmasseschätzungen zeigten für Vogelbeeren der Fichtenaltersstufe 26 deutliche Tendenzen, die belegen, dass geförderte Bäume mehr Blattmasse pro Baum ausgebildet haben als nicht geförderte Bäume. Die Anzahl der fruktifizierenden Bäume stieg von 41 % im Jahr 2001 auf 81 % im Jahr 2003, wobei die Stichprobe im Jahr 2003 um 17 Bäume durch destruktive Beprobungen reduziert gewesen ist. Es zeichnete sich ein Trend zum Anstieg der Fruchttrockenmasse je Vogelbeere in Abhängigkeit von der Freistellungsvariante ab, wobei stärker freigestellte Bäume mehr Fruchtmasse produzierten, als mäßig freigestellte Bäume (p = 0,029). Für einen mittleren Probebaum von ca. 5 cm BHD wurde eine Gesamtfeinwurzelmasse von ca. 202 g (R² = 0,30) und eine maximale horizontale Feinwurzelausbreitung von etwa 8 m ermittelt. Die höchsten mittleren Biomasseanteile an der gesamten oberirdischen Biomasse der Bäume hatte jeweils das Kompartiment „Stamm“, mit Anteilen zwischen 67 und 86 % über alle betrachteten Versuchsvarianten. Darauf folgen bei fast allen Versuchsvarianten die Biomasseanteile der Äste aus der Lichtkrone (ca. 5,5 bis 15,5 %). Die Blattbiomasse nimmt am Gesamtbaum einen verhältnismäßig geringen Anteil ein (zwischen 3,1 und 12,4 % über alle Varianten). Die jüngeren Bäume der Fichtenaltersstufe 16 hatten über alle Versuchsvarianten verhältnismäßig hohe Blattmasseanteile im Vergleich zu den Bäumen der Fichtenaltersstufe 26. Insgesamt hat die starke Freistellung tendenziell das Allokationsverhältnis zugunsten der Astbiomasse verschoben. Die älteren Bäume bildeten weniger Blattbiomasse im Vergleich zur Stammbiomasse. Einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren können als ideale Mischbaumart für einen ökologischen Waldumbau, speziell in jungen Fichtenreinbeständen, angesehen werden. Die Vogelbeere findet sich auf natürlichem Wege in diesen Beständen ein, wenn eine ausreichende Präsenz an fruktifizierenden Altbäumen gewährleistet ist. Um sie als wertvolle Zeitmischung zu erhalten, muss sie aber als eigenständiger Z-Baum Eingang in die Waldbaustrategien der Fichtenjungbestände finden, indem sie frühzeitig und regelmäßig gefördert wird. Ein passendes Wildmanagement sollte dabei Schäden an den Bäumen weitestgehend vermeiden, welche die Qualität und Vitalität, und somit den Erhalt der Vogelbeeren, nachweislich gefährden. Aus ökologischem Blickwinkel erfahren Standort, Fauna und Flora der Fichtenreinbestände durch die Präsenz geförderter und somit vitaler Vogelbeeren eine Aufwertung. Die freigestellten Bäume produzieren höhere Blattbiomassen, die nachweislich zu einer Verbesserung der Humusauflage führen, und von gesteigerten Fruktifikationsraten können Insekten und Säugetiere profitieren. Eine erhöhte unterirdische Wurzelaktivität und entsprechende Bodenmelioration wird zudem angenommen. Wenn geeignete Verjüngungsnischen in näherer Umgebung der Einzelbäume existieren, kann mit einer konsequent und regelmäßig geförderten Vogelbeere auch dem Nachhaltsumbau für die Gestaltung von zukünftigen Bestandesgenerationen gedient werden. Weiterhin kann sie als eine geeignete Baumart hinsichtlich der Gestaltung eines Risikomanagements nach Störungen und Katastrophen angesehen werden, da sie aufgrund ihrer Eigenschaften für eine rasche Wiederbewaldung sorgt. Vor dem Hintergrund eines prognostizierten Klimawandels stellt sie zudem mit ihrer standörtlichen Anspruchslosigkeit eine geeignete Mischbaumart für zukünftige Bestockungen dar. Die vorliegende Arbeit konnte zeigen, dass das Wuchspotential der Vogelbeere in bisherigen Untersuchungen und daraus resultierenden Erkenntnissen unterschätzt wurde. Konsequent gepflegte Vogelbeeren ohne Wildschäden existieren kaum und konnten somit kaum untersucht werden. An dieser Stelle besteht weiterer Forschungsbedarf, welcher auf längerfristigen Versuchsaufbauten basieren sollte. / The present work is part of the joint research program „Zukunftsorientierte Waldwirtschaft (1998-2003)“ which was funded by the German Federal Ministry of Education and Research (BMBF). The program acted on nationwide requests and formulated goals of federal forest administrations to convert artificial and instable conifer stands unsuited to the site and to significantly increase the portion of mixed populations. Besides economic goals the conversion measures primarily were to consider ecological needs. These were assured by scientific super-vision by the BMBF in respective focal programs. Rowan (Sorbus aucuparia L.) exhibits high climatic and habitational adoptability. Therefore, it is a major secondary tree species in Europe’s average mountain ranges both in natural and artificial spruce forests. This work aimed to investigate how naturally seeded single tree admixtures of rowan can precociously be integrated into the management of young spruce stands. By rowan is viewed as a vital member of stand for a considerable part of the stand`s lifecycle in the sense of natural forest conversion, at least until its potential natural rejuvenation. The major goal in this approach was an ideal single tree development of rowan with respect to dimension, quality and, above all, its vitality. As a basis, the areal potential of young spruce stands aged up to 50 years in the mid altitudinal ranges containing naturally seeded single tree admixtures of rowan was determined by querying the forest inventory system database of the Federal Forest of Saxony (FESA). Selected stands were visited at random in the frame of a terrestrial inventory and found rowans were examined with respect to dimension, quality, vitality and damage. Furthermore, young spruce stands in the age of 16, 19, 26 and 32 years at sites of moderate trophic level at midaltitude of the Saxon forestry district Bärenfels were selected for a silvicultural experiment. In these stands single tree admixtures of rowans differing in sociological situation were supported by either no, moderate or strong thinning. Growth responses of different tree compartments of the examined rowans were analyzed in relation to the factors age, thinning variant and competition. For some measurements destructive removal of trees from the experimental design became necessary. In total, approx.700 ha of young spruce stands containing rowan as single tree admixtures in the overstorey or as additional tree species records were registered. The average percentage of mountain as in the overstorey was approx. 16 %. The terrestrial inventory demonstrated that very young stands with small plot sizes (up to 4 ha) exhibit the highest occurrence of rowan. Even though trees are mainly characterized by several secondary trunks here, straightshaped stems could be found in the majority of examined individuals. In older stands the percentage of constricted and bifurcated stems raised and sociological position of the rowan trees was increasingly determined as “dominated” and “repressed”. Recorded stripping damage was low in contrast to expectations. Notable stripping damage was only found in the two oldest age classes of spruce and was determined as low. The vitality assessment of the rowans using the tree species independent crown assessment method according to ROLOFF (2001) resulted predominantly in a weakened to substantially weakened vitality. Results of the silvicultural experiment demonstrated the growth reactions of rowan differ depending on the age class of spruces under investigation. The earlier crown release is initiated the stronger are the reactions of a single tree. Released trees considerably reacted by enhanced increment of relative diameter at breast height with the category of “moderate thinning” in direction showed highest values at the end of the observation period while this increment decreased with increasing age class of the spruces. Treering analysis of stem disks from removed individuals revealed that the enhanced rate of diameter growth decreased again after 3 vegetation periods. Vertical growth was not significantly influenced by the taken measures in any of the spruce age classes or competitive situations under investigation. Overall, all trees under investigation were characterized by high height to diameter ratios (mean of 138) with only rowans of age category 19 exhibiting relatively stable values below 100. Released rowans developed markedly expanded crown areas in all investigated ageclasses and a significantly elevated increment in crown diameter. Results of the total leaf biomass estimations revealed clear tendencies for rowans in the spruce age category 26. These prove the supported trees having developed more leaf biomass per individual as nonsupported. The number of fructifying trees rose from 41 % in 2001 to 81 % in 2003 whereas the sample size was reduced by 17 in 2003 by destructive sampling. A tendency of increased dry fruit mass per rowan berry depending on the release variant could be seen with stronger released trees producing more fruit mass than moderately released ones (p=0.029). For an average sample tree of approx. 5 cm breast height diameter a total hair root mass of approx. 202 g (R² = 0.30) and a maximum horizontal hair root distribution of approx. 8 m was determined. Highest mean portions of overall aboveground biomass of the trees were assigned to the stem compartment with percentages ranging from 67 to 86 % throughout all experimental variants. These were followed by the biomass portions of branches from the light crown (approx. 5.5 to 15.5 %). The leaf biomass accounts for a comparatively low proportion of the tree (between 3.1 und 12.4 % throughout all variants). The younger trees of spruce age category 16 had relatively high portions of leaf biomass as compared to trees of spruce age category 26. Altogether the strong release shifted the allocation pattern in favor of the branches biomass. Older trees developed less leaf biomass compared to stem biomass. Single tree admixtures of rowan can be considered ideal for ecological forest conversion, especially in young spruce stands. Rowan naturally adapts to these stands if a sufficient presence of fructifying, old trees is ensured. To preserve it as valuable temporal mixture, it has to make its way into forestry planting strategies for young spruce stands as an autonomous future tree by being receiving early and regular support. Associated wildlife management should as far as possible avoid damage of the trees endangering quality and vitality and by that preservation of rowans. From an ecological perspective the site, fauna and flora of pure spruce stands experience a revaluation through the presence of supported and therefore vital rowans. The released trees produce higher amounts of leaf biomass demonstrably leading to an amelioration of the humus layer and insects and mammals can profit from enhanced fructification rates. Furthermore, an increased underground root activity and related soil melioration is assumed. If suitable regeneration niches exist nearby the single trees, consequently and regularly supported rowans can as well serve sustainable conversion for the design of future generations of tree populations. Furthermore it can be considered a suitable tree species in view of the creation of a risk management plan following disturbances and catastrophes as its characteristics ensure fast reforestation. Against the background of a predicted climate change the rowan with its habitational modesty constitutes a suitable species for future stockings. The present work could demonstrate a clear underestimation of the growth potential of rowan in studies to date and their resulting conclusions. Consequently maintained rowans without damage caused by game do rarely exist and could therefore rarely be examined. Here, additional research is needed which should be based on longerterm experimental setups.