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Relations trophiques entre producteurs primaires et quatre consommateurs primaires benthiques dans un écosystème côtier tempéré / Trophic relations between primary producers and four primary consumers benthic in a moderate coastal ecosystem

Marchais, Violette 05 December 2014 (has links)
Dans les zones euphotiques des écosystèmes côtiers, les producteurs primaires se développent à la fois dans l’espace pélagique (colonne d’eau) et benthique (sur ou près du fond). Dans ces écosystèmes, le couplage bentho-pélagique prend une place non négligeable qu’il convient d’étudier. Les consommateurs primaires benthiques en sont des acteurs à travers leur activité alimentaire. La relation trophique entre les différents producteurs primaires et les consommateurs primaires benthiques reste toutefois mal élucidée. Pour apporter des éléments d’informations, cette thèse s’est focalisée dans un premier temps sur la dynamique spatio-temporelle des producteurs primaires au sein de la matière organique particulaire en suspension (MOPS), notamment au niveau de l’interface eau-sédiment. Cette étude a permis de montrer une forte variation saisonnière de ce peuplement algal à toutes les profondeurs, mais également une importante contribution relative des diatomées benthiques dans la MOPS près du fond en hiver. Le second axe de recherche s’est concentré sur la relation trophique entre des consommateurs primaires benthiques (coquille Saint-Jacques, pétoncle noir, moule et ormeau) et les producteurs primaires présents dans la MOPS. L’analyse des isotopes stables dans les tissus mous des pétoncles noirs et des moules a indiqué une prédominance du phytoplancton assimilé et une potentielle contribution du microphytobenthos dans leur régime alimentaire (plus importante pour la moule), notamment en période hivernale et près du fond. Cependant, ces études ont mis en lumière l’effet du métabolisme sur les valeurs isotopiques dans les tissus mous. Un aspect novateur de cette thèse a été d’utiliser les exosquelettes des coquilles Saint-Jacques et des ormeaux pour caractériser leur régime alimentaire dans le milieu naturel, afin de s’affranchir des problèmes liés à l’utilisation des isotopes stables dans les tissus mous. Des études en conditions contrôlées ont validé l’intégration des sources d’alimentation à travers le carbone métabolique dans les carbonates de la coquille Saint-Jacques et la couleur de la coquille pour l’ormeau. Des études complémentaires doivent toutefois être menées. Enfin, une dernière étude s’est focalisée sur la capacité de la coquille Saint-Jacques à mettre en suspension les particules benthiques par leurs mouvements de valves. / In coastal euphotic areas, primary producers grow both in the pelagic (water column) and in the benthic zone (in or near the sediment). In these ecosystems, benthic-pelagic coupling is an important process which must be well described. Benthic primary consumers modify this coupling through their diet. Trophic relationships between primary producers and benthic primary consumers are not thoroughly understood. To gain additional information, this thesis was focused on the spatial and temporal dynamic of primary producers in suspended particulate organic matter (SPOM), especially at water-sediment interface. This study highlighted a seasonal variation of microalgal populations at all depths, and a relative dominance of benthic diatoms in SPOM near sediment and in winter. The second objective of the thesis was focused on the trophic relationships between benthic primary consumers (great scallop, black scallop, mussel and ormer) and primary producers in SPOM. Stable isotope analysis in soft tissues of black scallops and mussels showed a predominance of assimilated phytoplankton and the potential contribution of microphytobenthos in their diet (more important for mussel), especially in winter and near the sediment. However, this study highlighted the impact of metabolism on stable isotopic values of soft tissues. An innovative aspect of this thesis was the use of exoskeleton of great scallops and ormers to characterize their diet in natural environment and thus overcome problems related to the utilization of stable isotopes in soft tissues. Experiments in controlled conditions validated food sources integration through metabolic carbon in carbonates of great scallops and shell color for ormer but complementary studies are required on mollusk shell utilization. The last part of this thesis was focused on the ability of great scallops to achieve resuspension of benthic particles by valve movements.
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Transfert de méthylmercure et structure des réseaux trophiques chez les macroinvertébrés littoraux

Cremona, Fabien 05 December 2007 (has links) (PDF)
Dans le cadre de l'étude de cas du fleuve St Laurent du réseau COMERN, l'objectif général de la thèse était de déterminer le rôle des macroinvertébrés littoraux dans le transfert de méthylmercure (MeHg) dans l'écosystème du lac St Pierre.<br /><br /> Le premier chapitre était consacré à la contribution quantitative des invertébrés non consommables (« impasses trophiques ») au transfert de MeHg vers les poissons. Pour cela, les concentrations en mercure total (THg) et en MeHg chez quatre groupes fonctionnels de macroinvertébrés littoraux (brouteurs, détritivores, prédateurs consommables, prédateurs non consommables) ont été mesurées. Les résultats ont montré que les prédateurs non consommables présentaient les plus fortes concentrations en THg, en MeHg ainsi que la plus forte proportion de MeHg/THg de tous les groupes fonctionnels. La charge (concentration × biomasse) de MeHg des prédateurs non consommables représentait de 10 à 36% du réservoir de MeHg des invertébrés phytophiles. Cette proportion élevée de MeHg séquestrée dans des impasses trophiques pourrait contribuer à expliquer les faibles concentrations en Hg mesurées chez les poissons du lac St Pierre. Nos résultats montrent que les organismes non consommables doivent être pris en compte dans les modèles prédictifs de contamination des écosystèmes par le Hg afin d'éviter de surestimer les quantités de MeHg biodisponibles pour les poissons.<br /><br /> Dans le deuxième chapitre, l'objectif était de déterminer les liens entre la source de matière organique (MO) et la contamination au MeHg chez les macroinvertébrés littoraux consommateurs primaires. Une approche isotopique a été appliquée pour répondre à cet objectif. Les sources autochtones (épiphytes et macrophytes) étaient majoritaires dans la MO assimilée par les consommateurs primaires, avec une proportion plus faible de MO allochtone (matières particulaires en suspension notamment). Le MeHg/THg chez les macroinvertébrés était corrélé positivement avec les proportions d'épiphytes, alors ces dernières étaient corrélées négativement avec la fraction de Hg inorganique. Cette découverte peut faire supposer que la voie d'entrée principale du MeHg dans les réseaux trophiques littoraux se situe dans les épiphytes. Les consommateurs primaires pourraient alors moduler le transfert de MeHg vers les niveaux trophiques supérieurs suivant qu'ils s'alimentent de sources de MO à forte ou à faible concentration en MeHg.<br /><br /> Le troisième chapitre traitait de l'influence du groupe fonctionnel (brouteur, collecteur, fragmenteur, omnivore, prédateur, prédateur-hématophage, piqueur-suceur) et des variables spatiotemporelles (année, mois, station d'échantillonnage) sur la signature de δ15N des macroinvertébrés littoraux du lac St Pierre. La station était le facteur le plus important pour expliquer les variations de δ15N, suivie du mois d'échantillonnage et du groupe fonctionnel. Les organismes de la rive sud, très influencée par les apports d'azote inorganique agricole avaient des valeurs de δ15N plus élevées que ceux de la rive nord qui reçoit des apports du Bouclier Canadien. La signature de δ15N des organismes a augmenté d'environ 3‰ durant la période d'échantillonnage, de mai à septembre, soit l'équivalent d'un niveau trophique. L'enrichissement du δ15N des herbivores aux prédateurs était en moyenne de 1.6‰, ce qui est inférieur aux 3.4‰ généralement considérés chez les organismes de la zone pélagique. Puisque le fractionnement isotopique n'est pas homogène dans tout le réseau trophique, nous conseillons d'employer des valeurs de fractionnement spécifiques aux niveaux trophiques considérés, afin de mieux reconstruire les réseaux trophiques littoraux.<br /><br /> Dans le dernier chapitre, les rôles de l'habitat et de l'architecture des macrophytes sur la biomasse et l'abondance des invertébrés phytophiles étaient étudiés. Nous avons aussi calculé une estimation à l'échelle du lac de la biomasse de macroinvertébrés associée aux différents types d'habitats macrophytiques afin d'estimer les effets quantitatifs de changements de végétation sur les communautés de macroinvertébrés. La biomasse, l'abondance et la richesse des communautés d'invertébrés étaient plus élevées dans les habitats de macrophytes submergées que dans ceux de macrophytes flottantes et émergentes. Les macrophytes avec une architecture complexe n'hébergeaient pas significativement plus de biomasse de macroinvertébrés que celles avec une architecture plus simple. Dans le cas d'une baisse de niveau d'eau du lac St Pierre nous avons prédit que la biomasse totale d'invertébrés phytophiles diminuerait de 16% à l'échelle du lac.<br /><br /> Dans les réseaux trophiques littoraux, il apparaît que les flux d'énergie et de MeHg ne sont pas parfaitement superposés. Premièrement, les bas niveaux trophiques constitués par les macroinvertébrés consommateurs primaires sont capables d'effectuer une modulation des flux de MeHg suivant la nature de leurs sources de MO. Deuxièmement, parmi les consommateurs secondaires une proportion non négligeable du réservoir de MeHg ne sera que peu ou pas disponible pour le transfert vers les poissons. La faible différence de δ15N entre les consommateurs primaires et secondaires nous permet d'émettre des doutes quant à l'utilité de cet outil en tant que traceur du niveau trophique d'un organisme de la zone littorale comparé au δ13C.
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Etude des magmas primaires de l'arc des Petites Antilles par l'analyse in situ des inclusions vitreuses

Bouvier, Anne-Sophie 21 November 2008 (has links) (PDF)
Les laves de l'arc des Petites Antilles présentent une large gamme de compositions le long de l'arc et au sein d'un même centre volcanique. De précédentes études ont montré une variation de l'influence des fluides issus de la plaque océanique subductée le long de l'arc et au sein d'une même île. Cependant, la nature des fluides et l'importance de leurs contributions sont encore débattues.<br />Afin d'apporter de nouvelles contraintes sur les conditions de genèse des magmas ainsi que sur l'influence et la nature des fluides issus du slab, des scories magnésiennes provenant de St. Vincent et Grenade, situées au sud de l'arc, ont été utilisés. Les compositions en éléments légers, traces et isotopes stables ont été déterminées par sonde ionique dans les inclusions vitreuses piégées dans les olivines, donnant un accès direct aux compositions des magmas primitifs, non affectés par les processus superficiels.<br />La combinaison des différentes mesures a permis de mettre en évidence l'influence de trois sortes de fluides sur les sources mantelliques : 1- un fluide de compositions proche de celle de l'eau de mer, probablement relâché lors de la déshydratation du manteau serpentinisé entraîné en profondeur par le slab, 2- des fluides de déshydratation de la croûte océanique subductée et 3- des fluides issus de la déshydratation des sédiments. Ces fluides aqueux montrent des concentrations différentes en éléments dissous, reflétant la profondeur à laquelle ils sont extraits. L'ensemble des données révèle une genèse des magmas à plus forte profondeur et plus faible taux de fusion (7-15%) à Grenade, ceux de St. Vincent étant extraits à 1190-1220°C et 13-14 kbar avec un taux de fusion de 10-20%.
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Géochimie isotopique du lithium dans les basaltes - Géochimie des MORBs du Pacifique Sud

Hamelin, Cédric 18 September 2008 (has links) (PDF)
Ce travail est constitué de deux volets indépendants qui s'intéressent respectivement à la géochimie isotopique du lithium et à la variabilité géochimique des MORB du Pacifique sud. L'utilisation des isotopes du lithium en Sciences de la Terre est abordée dans un premier temps au travers de l'étude des laves de la Chaîne des Puys. Les échantillons de cette série volcanique intraplaque permettent d'apporter des contraintes sur les valeurs de la composition isotopique du Li dans la croûte continentale inférieure et dans le manteau d'affinité HIMU sous le Massif Central. La deuxième étude s'intéresse au comportement du Li lors du refroidissement d'une lave. Pour cela, des analyses in situ de la composition isotopique du Li ont été réalisé au travers de phénocristaux d'olivine d'un échantillon de picrite. Ces mesures ont permis de mettre en évidence un processus de fractionnement isotopique dû à la diffusion du Li dans les cristaux. Le deuxième volet de ce travail présente les résultats de la campagne océanographique PACANTARCTIC2. L'analyse des rapports d'éléments en traces et de la composition isotopique des isotopes radiogéniques (Sr, Nd, Pb et Hf) dans les basaltes collectés entre 53°S et 39°S le long de la dorsale Pacifique-Antarctique, permet d'étudier la variabilité des basaltes de dorsale loin de tout point-chaud. Cette étude mets en évidence différentes échelles d'hétérogénéités géochimiques dans la source de ces MORB. Ces variations le long de l'axe correspondent aux différents types de segmentation de la dorsale.
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Étude des modes de subsistance de populations néolithiques (VIe-IVe millénaires av. J.-C.) dans le nord-ouest de la Méditerranée. Approche par l'utilisation des isotopes stables (d13C et d15N) du collagène

Le Bras-Goude, Gwenaëlle 10 May 2007 (has links) (PDF)
Depuis la fin du VIIe millénaire av. J.-C., le nord-ouest de la Méditerranée connaît de nombreux changements socioéconomiques et culturels inhérents aux processus de néolithisation. L'acquisition de techniques agropastorales entraîne des modifications dans les modes de subsistance des premières populations néolithiques, transformations principalement mises en évidence par les études archéologiques, archéozoologiques et archéobotaniques. L'utilisation de méthodes biochimiques tels que le dosage des isotopes stables (d13C et d15N) du collagène osseux, témoins directs de l'alimentation protéinique, permet de nouvelles investigations anthropologiques. Des analyses isotopiques ont été réalisées sur une centaine d'individus humains du Néolithique ancien et moyen, provenant de onze sites archéologiques du sud de la France et de la Ligurie. Ces dernières ont contribué à mieux percevoir l'influence de facteurs biologiques et culturels sur les choix alimentaires. Il ressort notamment de cette étude que malgré la proximité du milieu marin, les ressources halieutiques sont peu présentes dans l'alimentation et qu'il existe quelques différences intra et inter populationnelles pouvant être mis en relation avec des critères biologiques et archéologiques.
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Bilan de carbone d'une tourbière anciennement exploitée du massif du Jura à différents stades de régénération

Bortoluzzi, Estelle 15 June 2006 (has links) (PDF)
Les tourbières après exploitation perdent leur capacité de puits de carbone, propriété importante dans le contexte des modifications climatiques attendues au cours des prochaines années avec l'augmentation de la teneur atmosphérique en gaz à effet de serre.<br />Afin d'effectuer le bilan de carbone d'une tourbière anciennement exploitée du massif du Jura, trois stades de régénération ont été choisis : tourbe nue, régénération récente avec principalement Eriophorum angustifolium et régénération avancée avec une majorité de Sphagnum. Les flux de carbone et les facteurs abiotiques et biotiques les influençant ont été suivis très régulièrement pendant deux saisons complètes de végétation afin d'établir un modèle empirique et de simuler les flux de carbone.<br />La station de tourbe nue est une faible source de carbone (entre -19 et -32 g C m-2 an-1). Les deux stations en régénération sont des puits de carbone légèrement plus faibles pour la station récente (entre 67 et 166 g C m-2 an-1) que pour la station avancée (entre 93 et 183 g C m-2 an-1).<br />La mesure du δ13C du CO2 respiré des trois stations étudiées a permis de les distinguer avec une signature isotopique de plus en plus négative depuis la tourbe nue jusqu'à la régénération avancée. <br />L'augmentation de la respiration de la tourbe nue avec la baisse du niveau de la nappe a un impact négatif sur le bilan. Ce dernier dépend aussi de la quantité relative de bryophytes (perdant leur capacité de puits de carbone en cas de sécheresse) et de plantes vasculaires (facilitant le dégagement de méthane). Le retour de la fonction de puits de carbone de ces écosystèmes en régénération est ainsi lié aux choix de gestion instaurés sur ces sites.
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Contamination des crustacés décapodes par les composés organohalogénés. Etude détaillée de la bioaccumulation des PCB chez l'araignée de mer Maja brachydactyla

Bodin, Nathalie 08 December 2005 (has links) (PDF)
Les crustacés décapodes marins sont des organismes macrobenthiques opportunistes, d'intérêt commercial, et susceptibles d'accumuler les contaminants. Dans un souci de sécurité du consommateur, une évaluation de la contamination de quatre espèces principales par les polychlorobiphényles (PCB), les polybromodiphényles éthers (PBDE) et les dioxines (PCDD/F) a été réalisée dans les eaux côtières de Bretagne et Normandie. Au regard des normes sanitaires actuelles, la consommation de chair de crustacés ne pose aucun problème de santé publique. Dans une seconde partie, les processus biologiques influant sur la bioaccumulation des polychlorobiphényles chez l'araignée de mer Maja brachydactyla ont été appréhendés. D'un point de vue quantitatif, l'organotropisme, le régime alimentaire et l'âge apparaissent comme les principaux facteurs d'influence. D'un point de vue qualitatif, les empreintes de contamination en PCB sont dépendantes du sexe, et dans une moindre mesure du comportement migratoire de l'espèce. L'analyse des isotopes stables du carbone (delta13C) et de l'azote (delta15N) dans la chaîne trophique de l'araignée de mer a confirmé le haut niveau de complexité des relations alimentaires dans le cas de prédateurs supérieurs omnivores. L'utilisation de la méthode isotopique stable en parallèle à l'analyse des contaminants a mis en évidence la bioamplification des congénères de PCB les plus persistants le long de la chaîne trophique de l'araignée de mer. A l'inverse, certains composés de structure chimique particulière sont métabolisés par les crustacés décapodes.
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La coquille de Comptopallium radula (Bivalvia; Pectinidae), archive eulérienne haute-fréquence de la variabilité de l'environnement côtier tropical (Océan Pacifique)

Thébault, Julien 09 December 2005 (has links) (PDF)
Les écosystèmes côtiers sont soumis à de nombreuses perturbations entraînant la modification de leur structure et de leur fonctionnement. Afin d'estimer les parts respectives de la variabilité naturelle et de l'influence anthropique dans ce processus, et ainsi mieux prédire l'évolution de ces écosystèmes, il est nécessaire d'appréhender la variabilité de certains paramètres (température de l'océan, productivité biologique, apports de contaminants, etc.) avant toute influence anthropique majeure. Les mesures instrumentales de ces paramètres étant assez récentes, la reconstruction de la variabilité des écosystèmes côtiers avant la révolution industrielle ne peut se faire que par l'utilisation de proxies incorporés dans différents types d'archives.<br />Ce travail de thèse porte sur l'utilisation de la coquille de Comptopallium radula, un mollusque bivalve tropical de la famille des Pectinidae, pour reconstruire la variabilité de l'environnement dans le lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie, un écosystème sous l'influence de diverses perturbations (réchauffement climatique, urbanisation, exploitation minière). Cette étude repose sur la comparaison de données géochimiques archivées dans la coquille de ce pectinidé au cours de sa vie, avec plusieurs variables physiques, chimiques et biologiques mesurées dans le lagon (suivi environnemental hebdomadaire). L'objectif de cette approche est de calibrer et de mettre en œuvre différents proxies climatiques et environnementaux.<br />Des marquages à la calcéine, effectués in situ sur des individus juvéniles, ont tout d'abord permis de démontrer que les stries de croissance présentes à la surface externe de la coquille de C. radula se forment avec une périodicité de 2 jours.<br />Des analyses isotopiques (δ18O et δ13C) ont ensuite été effectuées à partir de micro-échantillons de calcite prélevés le long de l'axe de croissance maximale de 6 coquilles juvéniles. Connaissant la périodicité de formation des stries, une date calendaire a pu être attribuée avec précision à chacun de ces prélèvements (résolution hebdomadaire). Nos résultats démontrent que les variations ontogéniques du δ18Ocalcite permettent de reconstruire les variations de la température de l'eau avec une précision de 1 °C. Quant à la composition isotopique du carbone (δ13Ccalcite), elle ne peut pas être utilisée comme proxy de la production primaire pélagique. Ses variations sont vraisemblablement contrôlées par le métabolisme benthique (sédiment et coraux).<br />Suite à ces analyses isotopiques, des analyses élémentaires ont été effectuées sur les mêmes coquilles à l'aide d'un système d'ablation laser couplé à un spectromètre de masse à plasma induit (LA-ICP-MS). Nos résultats démontrent que C. radula, au travers des concentrations en métaux dans sa coquille, ne peut être utilisé comme outil de bio-surveillance des apports en métaux dans le lagon : les variations ontogéniques de ces concentrations reflètent probablement les variations temporelles haute-fréquence des flux de métaux à l'interface eau-sédiment. Quant au baryum et au molybdène, leurs concentrations coquillières pourraient être utilisées comme proxies des biomasses de diatomées et de diazotrophes, respectivement.<br />Cette étude démontre donc le potentiel considérable de la coquille de C. radula comme archive eulérienne haute-fréquence de la variabilité climatique et environnementale dans le lagon sud-ouest de Nouvelle-Calédonie. Elle met également en lumière l'importance des processus benthiques sur l'incorporation des signaux géochimiques dans la matrice calcitique de la coquille. Son utilisation en tant qu'outil paléocéanographique est désormais conditionnée par la découverte de gisements fossiles de l'espèce.
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Étude des variations spatiales et temporelles du mercure en Arctique : utilisation des dents et des poils des prédateurs supérieurs comme tissus de biomonitoring

Aubail, Aurore 08 December 2010 (has links) (PDF)
Les tendances spatiales et temporelles du mercure en Arctique ont été étudiées au travers de l'analyse de ce métal dans les tissus durs, i.e. dents et poils, des phoques annelés (Phoca hispida) et des ours polaires (Ursus maritimus). Aucune influence du sexe sur les concentrations n'a été détectée dans les tissus de ces deux espèces alors que l'âge est apparu comme un facteur d'influence important.Deux tendances spatiales ont été observées dans les tissus de ces deux espèces : un premier gradient d'augmentation du mercure de l'Est vers l'Ouest de l'Arctique, i.e. de Svalbard, vers le Groenland et enfin, l'Arctique canadien, et un second du Sud vers le Nord de l'Arctique canadien, résultant très probablement de la minéralogie du socle rocheux, mais aussi potentiellement de facteurs biotiques et abiotiques.Une tendance à l'augmentation des concentrations de mercure a été globalement détectée entre la période préindustrielle et la fin du XXe siècle. Cependant, les variations temporelles associées à la seconde partie du XXe siècle révèlent une augmentation continue dans l'Ouest de l'Arctique et une tendance à la diminution dans l'Est de l'Arctique, cette différence étant probablement liée à des apports distincts des masses d'air atmosphériques à ces deux régions. Par ailleurs, une composante de variabilité climatique pourrait contribuer aux variations observées ces dernières décennies en influençant les habitudes alimentaires de ces prédateurs marins arctiques. Ainsi, les isotopes stables d'azote et de carbone s'avèrent être un outil essentiel à coupler aux études sur les tendances de mercure pour permettre de déterminer la part d'un changement dans le régime alimentaire ou dans les niveaux environnementaux.Cette étude a mis en évidence l'importance des poils comme tissu de monitoring non-invasif et pertinent pour un suivi régulier voire annuel tandis que l'utilisation des dents s'avère être plus adaptée à la reconstruction de tendances sur le long-terme.
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Enregistrement à haute résolution des modifications environnementales inscrites dans un cadre téphrochronologique : le bassin du Western Interior au passage Cénomanien-Turonien

Desmares, Delphine 15 December 2005 (has links) (PDF)
Au passage Cénomanien-Turonien, sur une durée de 2 Ma, cinq horizons pluridécimétriques de cendres volcaniques altérées (A,B,C,D,E), formant des lignes isochrones indépendantes, sont corrélés sur plusieurs millions de Km2 à travers le bassin du Western Interior (USA), de l'Arizona au Kansas et du Dakota du Sud au Texas en passant par la coupe de Pueblo (Colorado), référence internationale. Les horizons de bentonites permettent de définir un cadre chronostratigraphique à haute résolution, dans lequel les signaux stratigraphiques classiquement utilisés (lithostratigraphie, biostratigraphie: ammonites, foraminifères planctoniques et benthiques, nannofossiles calcaires... ou chimiostratigraphie: S13C, S18C), sont intégrés afin de discuter de leur robustesse comme outils de corrélations à haute résolution. Le suivi des cinq niveaux repères de bentonites révèle des hiatus dans l'enregistrement sédimentaire pour de nombreuses coupes considérées jusqu'alors comme continues. Une de ces lacunes atteindraient plus de 800 Ka. Intégrées dans le cadre téphrochronologique, la mise en place et l'extension des différents évènements enregistrés par l'évolution du rapport du S13Ccarb sont synchrones à l'échelle du bassin. Cet outil apparaît donc robuste à la condition que les hiatus soient précisément contraints. Certains évènements biologiques comme l'extension de la zone à foramifères benthiques ou encore l'évènement à Heterohelix s'avèrent synchrones à l'échelle du bassin nord américain et peuvent prétendre à une application stratigraphique globale; ils coïncident également avec des évènements enregistrés par le S13Ccarb (respectivement phase de réoxygénation et montée de l'anoxie). En revanche, d'autres outils biostratigraphiques comme l'évènement à filaments apparaissent diachrones. De même, les dernières occurences de R. cushamani ainsi que les premières occurences de H. helvetica sont fortement diachrones à l'échelle du bassin. Par suite, l'écozone à W. archaeocretacea a une durée extrêmement variable. Drastiquement réduite à Pueblo (<50Ka), elle atteint plus de 350Ka sur la boedure orientale stable au Kansas.

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