Understanding mechanisms regulating the assembly of ecological communities is a major goal of community ecology. I combined experimental and theoretical approaches to investigate the influences of various ecological factors on the assembly of protist communities. My research included three experimental studies and one theoretical study. Two experimental studies used freshwater heterotrophic ciliated protists as model organisms to examine how species dispersal across local communities and functional and phylogenetic diversity of the species pool influence historical contingency of the assembled communities, respectively. The results of the first experiment showed that the differences in species colonization history led to alternative community states that substantially differed in species composition and abundances, regardless of the level of species dispersal. The results of the second experiment showed that historical contingency, measured by beta diversity and the strength of inhibitive priority effects decreased as phylogenetic and functional diversity of the species pool increased. In the third experimental study, I used the same model system and observed positive relationships between phylogenetic diversity and temporal stability of community biomass. These positive relationships are likely due to the reduced competition among species and increased asynchronous species responses to environmental changes under higher phylogenetic diversity. The theoretical study explored how phytoplankton and zooplankton coevolution drives species diversity patterns along productivity gradients in a mathematical model system. I explored the conditions for evolutionary divergence in phytoplankton and zooplankton and the consequent productivity-diversity relationships (PDR) using the theory of adaptive dynamics and numerical simulations. The results of numerical simulations showed that the coevolutionary dynamics of phytoplankton and zooplankton can generate transient unimodal or positive PDRs, and positive PDRs when the systems reach steady states. The findings of my research suggest an important role of traits and species ecological difference in understanding causes and consequences of biodiversity in community ecology.

Climate change and habitat fragmentation are altering the structure and functioning of plant communities world-wide. Understanding how, why and with what consequences are major challenges of ecology today. Trait-based approaches focus on functional rather than taxonomic identity to facilitate process-based explanation and prediction. This thesis develops new ways of operationalising traits to understand plant community responses to the environment and community effects on ecosystem functioning and services. Wetlands, distinct in nature and patchy in their distribution, serve as a natural laboratory to extend plant trait theory and as inspiration for metacommunity modelling. The first part of the thesis (Papers 1 and 2) focuses on wetland plant traits in relation to current and future environmental conditions, ecosystem functioning and ecosystem services. Paper 1 surveys the state of knowledge regarding (i) ultimate and proximate drivers of wetland plant community functional composition, trait covariation and responses of individual traits along gradients, as well as (ii) trait effects on the sets of ecosystem properties and processes that underlie the generation of three key wetland ecosystem services (regulation of water flow, water quality, and climate). Paper 2 modifies species distribution modelling to predict future changes in plant community trait distributions due to climate change in central Sweden, which allows a qualitative estimate of changes in ecosystem service potential. Climate change induced functional changes may benefit water quality and flow regulation provided by fens and riparian wetlands, but compromise carbon sequestration capacity in bogs. The second part of the thesis (Papers 3 and 4) develops trait-based metacommunity models to study the interplay of local and regional dynamics on species, community and whole-metacommunity responses to climate change. Paper 3 finds model assumptions about species dispersal capacity to strongly influence predictions of diversity loss following climate change. While differences in species dispersal capacity drastically increase predicted extinction risk, more realistic models based on an empirically derived seed mass – seed number trade-off strongly moderate these predictions. Without considering fitness effects of covarying traits, models that include variable dispersal capacities thus might overestimate extinction risk from climate change. Paper 4 studies the development and recovery of the regional average trait-lag of response trait distributions, as a direct measure of the instantaneous realised metacommunity response to temperature change with implications for levels of ecosystem functioning. The dynamical response jointly depended on local response capacity and regional adaptive re-organisation via species range shifts. Where habitat was scarce, connectivity network properties mediated response capacity and may guide conservation priorities. This thesis makes contributions to plant trait ecology, wetland functional ecology, ecosystem service science and metacommunity theory. As a whole it furthers progress towards a predictive ecology that can bridge scales from individual physiology to ecosystem dynamics and anticipate global change effects on biodiversity and ecosystem functioning. / <p>At the time of the doctoral defense, the following papers were unpublished and had a status as follows: Paper 1: Manuscript. Paper 3: Manuscript. Paper 4: Manuscript.</p><p> </p>

Comprendre comment les pratiques agricoles affectent l’assemblage des communautés de plantes adventices dans les parcelles de grandes cultures annuelles est un enjeu majeur en agro-écologie. Les plantes adventices sont supposées partager certaines caractéristiques écologiques qui leur permettent de se maintenir dans les parcelles cultivées malgré les contraintes environnementales exercées par les pratiques agricoles. De plus, l'assemblage des communautés adventices est supposé dépendre d'interactions entre des processus écologiques opérant pendant une année de culture (par exemple : filtre abiotique) et à l'échelle de la succession des années de cultures (par exemple : dispersion temporelle). Les travaux présentés dans cette thèse ont pour but de tester ces deux hypothèses.Premièrement, nous avons comparé les pools d’espèces adventices aux plantes non adventices retrouvés dans les milieux ouverts et non cultivés sur la base de traits fonctionnels pour identifier les caractéristiques écologiques propres aux adventices. Les résultats montrent que les plantes adventices représentent un sous-échantillon des plantes retrouvées plus largement dans les milieux ouverts principalement filtré par les perturbations type travail du sol. Deuxièmement, j'ai proposé des dynamiques de type méta-communautés temporelles pour prédire les patrons de diversité attendus en fonction de l'influence de la dispersion temporelle et des variations temporelles des conditions environnementales sur l'assemblage des communautés. J'ai ensuite testé ces prédictions et quantifié la contribution relative des processus écologiques contemporains et passés sur l’assemblage d’une communauté. Pour ce faire, j'ai utilisé le jeu de données Biovigilance flore qui est un suivi sur une décennie des communautés de plantes adventices observées dans 1400 parcelles cultivées. Mes résultats montrent que l’assemblage d’une communauté de plantes adventices dépend d'interactions entre la dispersion temporelle et les conditions environnementales contemporaines de ladite communauté. De plus, mes travaux suggèrent que les risques d’extinctions des espèces adventices augmentent pour des niveaux de variations temporelles des conditions environnementales forts. Analyser directement la composition des banques de graines adventices me permettrait de valider cette hypothèse. Finalement, mes résultats confirment que l’assemblage des communautés adventices est largement imprévisible. Je propose donc un scénario basé sur la théorie des dynamiques de patches et du priority effect pour expliquer ce phénomène.En conclusion, les travaux présentés dans ce manuscrit nous permettent de mieux comprendre comment les pratiques agricoles interagissent avec des processus écologiques à différentes échelles spatiales et temporelles pour façonner les communautés de plantes adventices. / Understanding how farming practices affect weed community assembly in arable fields is a core challenge of agro-ecology. Weeds are supposed to share particular ecological characteristics that allow them to colonize arable fields despite environmental constrains exert by farming practices. In addition, interactions between ecological processes operating during a cropping season (eg: abiotic filtering) and at the scale of crop succession (eg: temporal dispersal) are supposed to drive weed community assembly in arable fields. These two hypotheses have been tested in my phD work.First, we compared a pool of weed species to a pool of non-weed herbaceous plants based on several functional traits to identify which functional traits and which strategies best characterized weeds. Our result brought evidences that weeds are a subset of non-weed herbaceous plant principally filtered out in arable fields by disturbances such as tillage. Second, I proposed different expected diversity patterns according to the influence of temporal dispersal and temporal variation of environmental conditions within temporal meta-community dynamics. Then I tested these predictions and quantified the respective contribution of contemporary and past ecological processes on weed community assembly. To do so, I used long term weed monitoring Biovigilance Flore dataset. Results showed that weed community assembly relies on complex interactions between temporal dispersal and contemporary environmental conditions. In addition, weed extinction risk seemed to increase for strong temporal variation of environmental conditions. However weed seed bank analyses are needed to confirm this hypothesis. Finally, my results confirmed that weed community assembly is largely unpredictable. I propose that patch dynamics and priority effects may explain this phenomenon.To conclude, the work presented here shade new lights on how farming practices interact with ecological processes across temporal and spatial scales to drive weed community assembly in arable fields.

Spatial variation in tree community composition and assembly is due in large part to dispersal limitation, spatial variation in environmental conditions, and interactions among competing trees. The relative importance of these processes may be governed by landscape structure and environmental conditions. (I) The movement of frugivores between remnant forests and successional areas is vital for tropical forest tree species to colonize successional habitats. I found that avian frugivores crossing forest edges were generally insensitive to percent cover and clustering of pasture trees. If pastures were abandoned the distance from forest edges would not likely limit frugivore visitation and seed deposition under pasture trees in my study. (II) Relatively little is known from a theoretical conservation perspective about how reserve size affects communities assembled by abiotic and dispersal limitations. Simulated small reserve systems increased the distance between environments dominated by different species, diminishing the importance of source-sink dynamics. I found a trade-off between preserving different aspects of natural communities, with greater [alpha]-diversity in large reserves and greater [gamma]-diversity across small reserve systems. (III) Functional trait diversity of co-occurring organisms may be indicative of the processes that structure communities. Across spatial scales, an axis of leaf succulence exhibited the strongest evidence for niche-based assembly among co-occurring Ficus individuals, whereas specific leaf area (SLA) showed the strongest evidence for niche-based assembly among species. Trait analyses of co-occurring individuals had greater power than analyses at the species level, especially for traits with high intraspecific variation. Environmental filtering may be stronger at higher elevations due to drought stress. (IV) Individual fitness is a function of the interaction between traits and environment, or environmental selection. I estimated spatial selective gradients affecting a subtropical tree community and found that the trait axes with the strongest selection were also those with the least spatial variation. Interestingly, factors associated with selection were quite different for growth versus survivorship. The trait-by-environment interactions I identified are strong candidates for spatial niche differentiation, and may explain how tree species coexist in this diverse subtropical forest. / text

O conhecimento sobre o funcionamento e a diversidade das florestas tropicais vem crescendo nos últimos anos. Formas de quantificar as causas da diversidade beta funcional estão sendo desenvolvidas e perguntas sobre quais fatores determinam essa variação da diversidade em comunidades permanecem em aberto, sobretudo em uma escala regional. Nosso objetivo foi identificar as causas da variação da diversidade (i.e. diversidade beta) de espécies e da diversidade funcional de uma metacomunidade de árvores na Floresta Ombrófila Densa Submontana do sul do Brasil, extremo sul de seu limite de distribuição. Nossa hipótese é de que as causas da diversidade beta funcional e de espécies são distintas. A diversidade beta funcional seria explicada por fatores ambientais e a diversidade beta de espécies por fatores históricos. Para testar nossa hipótese utilizamos a análise de partição da variação através da análise de redundância canônica (ROA). Assim, quantificamos a porção da diversidade beta de espécies e funcional entre comunidades explicada pela variação de variáveis explanatórias ambientais (variáveis bioclimáticas e topológicas) ou espaciais (PCNMs). Também tivemos acesso à porção não explicada por nenhum destes fatores, possivelmente relacionada a variáveis não mensuradas ou fatores internos da comunidade como interações biológicas. Compilamos a informação da composição de espécies arbóreas de 12 sítios ao longo da metacomunidade e coletamos atributos de 104 espécies para compor a informação funcional. Como variáveis resposta utilizamos a matriz de composição de espécies, para a abordagem taxonômica, e duas matrizes para a abordagem funcional, uma de atributos médios ponderados pela abundância das espécies na metacomunidade e outra de abundâncias das espécies ponderada pelas relações difusas definidas pelas suas similaridades funcionais. Os resultados indicaram que 82 o/o da diversidade beta de espécies não foi explicada pelas variáveis explanatórias, enquanto que para as matrizes de diversidade funcional essa fração diminuiu para 43 e 37%. A fração puramente ambiental representou So/o da explicação da diversidade beta de espécies, e para a diversidade funcional ela não foi significativa. Porém, o ambiente estruturado no espaço explicou 17 e 21 o/o da variação da diversidade beta funcional e 8% da variação de espécies, e a fração espacial foi significativa para ambas as abordagens (5% na taxonômica e 42 e 44% na funcional). Diagramas de dispersão mostraram as comunidades latitudinalmente estruturadas quanto à composição de espécies, enquanto na abordagem funcional comunidades geograficamente distantes resultaram ser semelhantes. A diversidade beta de espécies é causada por uma variação latitudinal fortemente relacionada às variáveis ambientais. Fatores históricos, como a migração da floresta no sentido norte-sul podem ser os principais determinantes deste padrão. A diversidade-beta funcional, também determinada por fatores espaciais, está relacionada a escalas mais finas de variação espacial podendo estar ligada a centros de endemismo e rotas de migração regionais. Os diferentes padrões detectados analisando a diversidade funcional e de espécies mostram a importância das duas abordagens para o entendimento da metacomunidade. / In the last years, knowledge about the functionality of tropical forest has grown. Ways of quantifying beta-diversity causes are still under developing and questions about what factors determine diversity variation, especially on a regional scale, have not been answered yet. Our aim was to identify the drivers that are defining variation of functional and species diversity (i.e. functional and species beta-diversity) in a Southern Brazilian Atlantic rainforest tree metacommunity, located along the coast of Paraná, Santa Catarina and northeast Rio Grande do Sul states. We hypothesize that different drivers explain functional and species diversity variation within the metacommunity. Specifically, environmental variabies, representing niche processes, may define functional diversity patterns along the gradient whereas species diversity should be explained by metacommunity history, represented by the spatial variables. To test this we partitioned the variation of each variable set through redundancy analyses (RDA). So we used a matrix of space, represented by eight PCNM variables, and other of environment, represented by climatic and topologic variables, as explanatory matrices. The unexplained fraction of variation was further quantified, which is often related to unmeasured variables or internai community factors such as biotic interactions. We compiled tree species composition data from 12 sites and to assess functional information we sampled traits of 104 species representing plant ecological strategies. We used the species composition matrix and two functional diversity matrices, a communityweighted mean trait matrix and a functional fuzzy-weighted matrix, as response variables. A large unexplained fraction (82%) was found for species betadiversity data, whereas this fraction had lower values for functional betadiversity (43 and 37%). A pure environmental fraction represented 5% of species beta-diversity explanation and it was not significant for functional betadiversity. Spacially structured environmental fraction explains a large amount of both functional (17 and 21 %) and species (8.4%) beta-diversity, and the pure spatial fraction was significant for both (5% to species and 42 and 44% to functional). Scatter diagrams showed that species composition data is latitudinally structured, whereas functional information can be similar despite of geographical distance. Species beta-diversity was mainly caused by latitudinal variation (large spatial scale) related with climatic environmental variables. Historical factors as the north-south forest migration may be determining this pattern. Functional beta-diversity was related to this spatial variation as well, but finer spatial scale related with local endemism centers and species migration routes are also influencing. Different patterns detected by species and functional beta-diversities showed the importance of both approaches to understand tree metacommunity patterns.

A emergência da ordem e de padrões não-aleatórios na estrutura das comunidades biológicas é um dos tópicos mais complexos e controversos da ecologia de comunidades. Diferentes fatores atuam na forma como as espécies se associam formando distintos padrões de organização na estrutura das comunidades biológicas. Em uma abordagem funcional, esta estrutura é avaliada através dos atributos das espécies que compõem estas comunidades. Filtros ambientais, interações entre espécies e distúrbios afetam a colonização e exclusão das espécies de acordo com seus atributos funcionais, afetando a dispersão destes dentro e entre comunidades, gerando padrões de convergência e divergência de atributos. Em comunidades de plantas herbáceas estes padrões são facilmente acessados, variam localmente e ao longo de diversos gradientes ambientais e, além disso, respondem rapidamente aos distúrbios. Esta tese trata de como espécies de plantas herbáceas estão organizadas em comunidades gerando padrões não-aleatórios na dispersão de atributos funcionais e da inferência dos processos que geram estes padrões. As comunidades locais podem estar espacialmente arranjadas, conectadas entre si pela dispersão das espécies, formando uma metacomunidade. Os padrões de organização das comunidades locais são qualitativamente distintos dos padrões de organização no nível da metacomunidade. Neste contexto, as estruturas internas das comunidades locais são arranjadas espacialmente gerando a estrutura da própria metacomunidade. Este padrão de organização da organização interna é gerado por um processo de metaorganização, responsável pela emergência de ordem em um nível superior às comunidades locais. A dispersão dos atributos das espécies apresenta variação dentro e entre comunidades, produzindo padrões de α-convergência e α-divergência, β-convergência e β-divergência e gradientes de α-convergência-divergência e β-convergência-divergência ao longo da estrutura da metacomunidade. A metodologia empregada nesta tese possibilita a avaliação dos padrões de dispersão de atributos estritamente relacionados e orientados ao longo de gradientes ambientais. Em comunidades do estrato herbáceo de uma floresta temperada (situada na Reserva ecológica Wolf Lake, Ontário - Canadá) foram avaliados padrões de dispersão de atributos ao longo do gradiente de cobertura do dossel. Em uma das três áreas avaliadas observou-se padrões claros tanto de convergência quanto de divergência de atributos. Em locais onde o dossel era mais fechado as comunidades de plantas herbáceas eram constituídas por espécies semelhantes em termos de SLA e forma da folha. Em locais mais abertos as espécies apresentaram maior discrepância em seus valores de SLA, área e forma da folha, demonstrando padrões significativos de divergência de atributos ao longo deste gradiente ambiental. As outras áreas do estudo não apresentaram padrões significativos, ainda que uma delas tenha apresentado um subconjunto ótimo de atributos semelhantes à primeira área. Analisando as áreas em conjunto averiguou-se um padrão significativo de convergência para a inclinação da planta. Em um experimento de queima controlada (conduzido na Estação Experimental Agronômica da UFRGS, Rio Grande do Sul- Brasil), as parcelas submetidas à queima apresentaram um incremento da diversidade causada pelo fogo afetou a estrutura funcional das comunidades de plantas produzindo ao mesmo tempo convergência e divergência de atributos. Parcelas queimadas apresentaram maior dissimilaridade de espécies quanto à altura da planta, largura da folha, área da folha e área foliar específica, revelando padrões de divergência. As parcelas mantidas como controle apresentaram espécies de maior porte e folhas mais estreitas e uma similaridade funcional maior dentre as espécies para estes atributos, revelando um padrão de convergência. Padrões significativos de dispersão de atributos também foram obtidos relacionados a outros fatores ambientais mensurados como biomassa área, variáveis do solo, taxa de decomposição e abundância de invertebrados. Observou-se que o fogo também afetou os padrões de organização relacionados a alguns destes gradientes. O fogo afeta estrutura de atributos das plantas de ecossistemas campestres de forma antagônica, promovendo simultaneamente padrões de convergência e divergência de atributos. As comunidades biológicas não são meras “associações fortuitas”, mas também não são organizadas de forma a apresentar padrões tão simplistas quanto muitas vezes se supõe. / The emergence of order and non-random patterns on the structure of biological communities is one of the most complex and controversial topics of community ecology. Different factors role in how species are associated forming distinct patterns of organization in the structure of biological communities. In a functional approach, this structure is evaluated through the traits of the species that comprise these communities. Environmental filters, species interactions and disturbances affect colonization and exclusion of species according to their functional traits, affecting the dispersion within and between communities, generating patterns of trait convergence and divergence. In herbaceous plant communities these patterns are easily accessed, present local variation over several environmental gradients and moreover, respond rapidly to disturbances. This thesis is about how species of herbaceous plants are organized into communities generating non-random trait dispersion patterns and about the processes that generate these patterns. Local communities may be spatially arranged, interconnected by dispersal of species, forming a metacommunity. The assembly patterns of local communities may be qualitatively distinct from assembly patterns of the metacommunity level. In this context, the internal structures of local communities are spatially arranged generating the metacommunity structure. This pattern of organization of internal organization is generated by a meta-organization process, responsible for the emergence of order in a higher level than local communities. The dispersion of traits of species presents variation within and between communities, producing patterns of α-convergence and α-divergence, β-convergence and β-divergence and gradients of α-convergence-divergence and β-convergence-divergence along the metacommunity structure. The methodology used in this thesis enables the evaluation of trait dispersion patterns closely related to environmental gradients. In the herbaceous communities of a temperate forest (situated on the Wolf Lake Reserve, Ontario - Canada) trait dispersion patterns were evaluated along the gradient of the canopy closure. In one of the three sites surveyed we found clear patterns of both trait-convergence and trait-divergence. Along the canopy closure gradient we observed communities formed by species with large SLA and long and narrow leaves being replaced by communities formed by species with smaller SLA and rounded leaves, which we interpret as environmental filtering producing such a trait-convergence. Further, communities located in more open sites contained more distinct species in terms of SLA, leaf area and leaf shape, i.e., indicating a divergence pattern along the canopy closure gradient. The other study sites showed no significant patterns when analyzed alone. When the three sites were analyzed jointly, a significant pattern of convergence for plant inclination was found. In a controlled burning experiment (conducted at the Agricultural Experimental Station of UFRGS, Rio Grande do Sul, Brazil), the plots subjected to burning showed an increase in functional diversity in relation to plots left untreated. The heterogeneity caused by fire affected the functional structure of plant communities while producing convergence and divergence of traits. Burned plots showed greater dissimilarity, revealing patterns of divergence for plant height, leaf width, leaf area and specific leaf area. The plots maintained as control showed taller species and narrower leaves and a greater functional similarity among species for these traits, revealing a pattern of convergence. Significant patterns of dispersal traits were also obtained related to other environmental factors measured as aboveground biomass, soil variables, decomposition rate and abundance of invertebrates. It was observed that fire also affected dispersion trait patterns related to some of these gradients. The fire affects the structure of plant traits of grassland ecosystems antagonistically, while promoting patterns of convergence and divergence of traits. The biological communities are not merely "fortuitous associations", but they are not assembled as simplistic as frequently supposed.

Submitted by Leonardo Cavalcante (leo.ocavalcante@gmail.com) on 2018-04-27T15:32:09Z No. of bitstreams: 1 Arquivototal.pdf: 1846108 bytes, checksum: fb9211d08b5d703a2c5cc6f6f58d918c (MD5) / Made available in DSpace on 2018-04-27T15:32:09Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Arquivototal.pdf: 1846108 bytes, checksum: fb9211d08b5d703a2c5cc6f6f58d918c (MD5) Previous issue date: 2017-02-20 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / Plague is a zoonosis whose reservoir system is composed by communities of small mammals in foci that are independent in time and space. The small mammals’ assemblage of a focus is one of the factors that regulates the fluctuations on the transmission cycle through composition variance and population parameters of each species. The comprehension of the structure and dynamics of the reservoir system of a plague focus can be a predictive tool to foresee risk of epizootic events. The present dissertation analysed the Borborema Plateau Plague focus through a zoonosis and community ecology by studying the small mammals that compose the reservoir system. The first chapter demonstrates through theory that Plague is a complex ecological entity, with several models created to explain its dynamics, although the current knowledge has a bias caused by the epidemiological surveillance models. The second chapter performs an analysis of beta-diversity on the focus, with data from a field survey in Alagoa Grande and Areia, municipalities within the focus, with 3640 traps/night of sampling effort; recovery of data from vigilance campaigns from the Health District of Garanhuns in 1981, Museum registries and literature records; obtaining 30 localities with 29 species registered. The analysis indicated high compositional dissimilarity between localities (beta-diversity > 0.9), with dominance of turnover, but confirmed the unity of the small mammal metcommunity in the Borborema Plateau. The findings in this chapter recovered a partition in the small mammal community between the peridomestic and sylvatic habitats, with beta-diversity of 0.517. The analyses weren’t capable of delimitate the focus solely by its reservoir system. The chapter also introduces the concept of metafocus, areas with geographically restricted activity within the whole expansion of the focus, controlled by a series of variables, as a theoretical possibility to explain the focus’ activity pattern. The third chapter reports the epidemiological surveillance action performed in the two municipalities from within the focus, in the state of Paraíba, capturing 45 individuals, obtaining 27 samples for PCR and bacteriology, and 7 samples for serum analysis. With all test results being negative, the quiescence period in the focus is reaffirmed, but the vigilance measures must go on, as foci might reemerge after long innactive periods, and the current situation of epidemiologic transition. / Peste é uma zoonose cujo sistema reservatório é composto por comunidades de pequenos mamíferos em focos independentes no tempo e espaço. A comunidade de pequenos mamíferos tem papel importante na regulação e mediação das flutuações do ciclo de transmissão através de sua composição e parâmetros populacionais das espécies. A compreensão da estrutura e dinâmica da comunidade de pequenos mamíferos de um foco de peste é uma ferramenta preditora para o risco de eventos epizoóticos. A presente dissertação analisou o foco de Peste da Chapada da Borborema por uma perspectiva de ecologia de zoonoses e comunidades, através de seu sistema reservatório visando responder duas perguntas: há partição da comunidade de pequenos mamíferos entre peridomicílio e remanescentes nativos? E, qual é o perfil pestoso dos ambientes peridomiciliar e selvático. O primeiro capítulo demonstra que a Peste pode ser considerada uma entidade ecológica complexa, com diversos modelos para explicar sua dinâmica, embora ainda incompletos, dado o viés amostral causado pela rotina de vigilância. O segundo capítulo realiza uma análise de beta-diversidade no foco; através de coletas em campo em Alagoa Grande e Areia, municípios circunscritos ao foco, com esforço total de 3640 armadilhas/noite; resgate do registro histórico das coletas de pequenos mamíferos na região através de fichas de atividade de vigilância em zoonoses da Regional de Saúde de Garanhuns em 1981, Livros do Tombo de duas coleções e registros da literatura; obtendo 30 localidades com registro de 29 espécies. As coletas em campo e as coletas da Regional de Saúde foram suficientes em amostrar a fauna do local, tendo a riqueza registrada condizente com a projeção do estimador Chao 1. As análises indicaram alta dissimilaridade composicional entre as localidades (betadiversidade > 0.9), com dominância do turnover, mas confirmaram a unidade da metacomunidade do Planalto da Borborema. Os achados do capítulo resgataram uma partição da comunidade de pequenos mamíferos entre o ambiente peridomiciliar e os remanescentes de vegetação nativa, com uma beta-diversidade de 0.517. O foco não é delimitável à partir apenas do sistema reservatório. Apresenta-se também a noção do metafoco, locais de atividade pontual e difusa dentro do território total do foco, com regime controlado por uma combinação de fatores ambientais ótimos, como uma possibilidade teórica para explicar a atividade do foco. O terceiro capítulo faz um inquérito epidemiológico nos dois municípios circunscritos ao foco no estado da Paraíba amostrados no capítulo anterior, capturando 45 indivíduos em campo, dos quais se obteve amostras para análises bacteriológicas e moleculares (27) e sorologia (7). Com todos os resultados negativos, temos a reafirmação do período quiescente do ciclo de transmissão, mas alertando que a quiescência não descarta as medidas de vigilância, dado que os focos podem reemergir, e o panorama epidemiológico mundial alerta para um período de transição zoonótica.

O conhecimento sobre o funcionamento e a diversidade das florestas tropicais vem crescendo nos últimos anos. Formas de quantificar as causas da diversidade beta funcional estão sendo desenvolvidas e perguntas sobre quais fatores determinam essa variação da diversidade em comunidades permanecem em aberto, sobretudo em uma escala regional. Nosso objetivo foi identificar as causas da variação da diversidade (i.e. diversidade beta) de espécies e da diversidade funcional de uma metacomunidade de árvores na Floresta Ombrófila Densa Submontana do sul do Brasil, extremo sul de seu limite de distribuição. Nossa hipótese é de que as causas da diversidade beta funcional e de espécies são distintas. A diversidade beta funcional seria explicada por fatores ambientais e a diversidade beta de espécies por fatores históricos. Para testar nossa hipótese utilizamos a análise de partição da variação através da análise de redundância canônica (ROA). Assim, quantificamos a porção da diversidade beta de espécies e funcional entre comunidades explicada pela variação de variáveis explanatórias ambientais (variáveis bioclimáticas e topológicas) ou espaciais (PCNMs). Também tivemos acesso à porção não explicada por nenhum destes fatores, possivelmente relacionada a variáveis não mensuradas ou fatores internos da comunidade como interações biológicas. Compilamos a informação da composição de espécies arbóreas de 12 sítios ao longo da metacomunidade e coletamos atributos de 104 espécies para compor a informação funcional. Como variáveis resposta utilizamos a matriz de composição de espécies, para a abordagem taxonômica, e duas matrizes para a abordagem funcional, uma de atributos médios ponderados pela abundância das espécies na metacomunidade e outra de abundâncias das espécies ponderada pelas relações difusas definidas pelas suas similaridades funcionais. Os resultados indicaram que 82 o/o da diversidade beta de espécies não foi explicada pelas variáveis explanatórias, enquanto que para as matrizes de diversidade funcional essa fração diminuiu para 43 e 37%. A fração puramente ambiental representou So/o da explicação da diversidade beta de espécies, e para a diversidade funcional ela não foi significativa. Porém, o ambiente estruturado no espaço explicou 17 e 21 o/o da variação da diversidade beta funcional e 8% da variação de espécies, e a fração espacial foi significativa para ambas as abordagens (5% na taxonômica e 42 e 44% na funcional). Diagramas de dispersão mostraram as comunidades latitudinalmente estruturadas quanto à composição de espécies, enquanto na abordagem funcional comunidades geograficamente distantes resultaram ser semelhantes. A diversidade beta de espécies é causada por uma variação latitudinal fortemente relacionada às variáveis ambientais. Fatores históricos, como a migração da floresta no sentido norte-sul podem ser os principais determinantes deste padrão. A diversidade-beta funcional, também determinada por fatores espaciais, está relacionada a escalas mais finas de variação espacial podendo estar ligada a centros de endemismo e rotas de migração regionais. Os diferentes padrões detectados analisando a diversidade funcional e de espécies mostram a importância das duas abordagens para o entendimento da metacomunidade. / In the last years, knowledge about the functionality of tropical forest has grown. Ways of quantifying beta-diversity causes are still under developing and questions about what factors determine diversity variation, especially on a regional scale, have not been answered yet. Our aim was to identify the drivers that are defining variation of functional and species diversity (i.e. functional and species beta-diversity) in a Southern Brazilian Atlantic rainforest tree metacommunity, located along the coast of Paraná, Santa Catarina and northeast Rio Grande do Sul states. We hypothesize that different drivers explain functional and species diversity variation within the metacommunity. Specifically, environmental variabies, representing niche processes, may define functional diversity patterns along the gradient whereas species diversity should be explained by metacommunity history, represented by the spatial variables. To test this we partitioned the variation of each variable set through redundancy analyses (RDA). So we used a matrix of space, represented by eight PCNM variables, and other of environment, represented by climatic and topologic variables, as explanatory matrices. The unexplained fraction of variation was further quantified, which is often related to unmeasured variables or internai community factors such as biotic interactions. We compiled tree species composition data from 12 sites and to assess functional information we sampled traits of 104 species representing plant ecological strategies. We used the species composition matrix and two functional diversity matrices, a communityweighted mean trait matrix and a functional fuzzy-weighted matrix, as response variables. A large unexplained fraction (82%) was found for species betadiversity data, whereas this fraction had lower values for functional betadiversity (43 and 37%). A pure environmental fraction represented 5% of species beta-diversity explanation and it was not significant for functional betadiversity. Spacially structured environmental fraction explains a large amount of both functional (17 and 21 %) and species (8.4%) beta-diversity, and the pure spatial fraction was significant for both (5% to species and 42 and 44% to functional). Scatter diagrams showed that species composition data is latitudinally structured, whereas functional information can be similar despite of geographical distance. Species beta-diversity was mainly caused by latitudinal variation (large spatial scale) related with climatic environmental variables. Historical factors as the north-south forest migration may be determining this pattern. Functional beta-diversity was related to this spatial variation as well, but finer spatial scale related with local endemism centers and species migration routes are also influencing. Different patterns detected by species and functional beta-diversities showed the importance of both approaches to understand tree metacommunity patterns.

A emergência da ordem e de padrões não-aleatórios na estrutura das comunidades biológicas é um dos tópicos mais complexos e controversos da ecologia de comunidades. Diferentes fatores atuam na forma como as espécies se associam formando distintos padrões de organização na estrutura das comunidades biológicas. Em uma abordagem funcional, esta estrutura é avaliada através dos atributos das espécies que compõem estas comunidades. Filtros ambientais, interações entre espécies e distúrbios afetam a colonização e exclusão das espécies de acordo com seus atributos funcionais, afetando a dispersão destes dentro e entre comunidades, gerando padrões de convergência e divergência de atributos. Em comunidades de plantas herbáceas estes padrões são facilmente acessados, variam localmente e ao longo de diversos gradientes ambientais e, além disso, respondem rapidamente aos distúrbios. Esta tese trata de como espécies de plantas herbáceas estão organizadas em comunidades gerando padrões não-aleatórios na dispersão de atributos funcionais e da inferência dos processos que geram estes padrões. As comunidades locais podem estar espacialmente arranjadas, conectadas entre si pela dispersão das espécies, formando uma metacomunidade. Os padrões de organização das comunidades locais são qualitativamente distintos dos padrões de organização no nível da metacomunidade. Neste contexto, as estruturas internas das comunidades locais são arranjadas espacialmente gerando a estrutura da própria metacomunidade. Este padrão de organização da organização interna é gerado por um processo de metaorganização, responsável pela emergência de ordem em um nível superior às comunidades locais. A dispersão dos atributos das espécies apresenta variação dentro e entre comunidades, produzindo padrões de α-convergência e α-divergência, β-convergência e β-divergência e gradientes de α-convergência-divergência e β-convergência-divergência ao longo da estrutura da metacomunidade. A metodologia empregada nesta tese possibilita a avaliação dos padrões de dispersão de atributos estritamente relacionados e orientados ao longo de gradientes ambientais. Em comunidades do estrato herbáceo de uma floresta temperada (situada na Reserva ecológica Wolf Lake, Ontário - Canadá) foram avaliados padrões de dispersão de atributos ao longo do gradiente de cobertura do dossel. Em uma das três áreas avaliadas observou-se padrões claros tanto de convergência quanto de divergência de atributos. Em locais onde o dossel era mais fechado as comunidades de plantas herbáceas eram constituídas por espécies semelhantes em termos de SLA e forma da folha. Em locais mais abertos as espécies apresentaram maior discrepância em seus valores de SLA, área e forma da folha, demonstrando padrões significativos de divergência de atributos ao longo deste gradiente ambiental. As outras áreas do estudo não apresentaram padrões significativos, ainda que uma delas tenha apresentado um subconjunto ótimo de atributos semelhantes à primeira área. Analisando as áreas em conjunto averiguou-se um padrão significativo de convergência para a inclinação da planta. Em um experimento de queima controlada (conduzido na Estação Experimental Agronômica da UFRGS, Rio Grande do Sul- Brasil), as parcelas submetidas à queima apresentaram um incremento da diversidade causada pelo fogo afetou a estrutura funcional das comunidades de plantas produzindo ao mesmo tempo convergência e divergência de atributos. Parcelas queimadas apresentaram maior dissimilaridade de espécies quanto à altura da planta, largura da folha, área da folha e área foliar específica, revelando padrões de divergência. As parcelas mantidas como controle apresentaram espécies de maior porte e folhas mais estreitas e uma similaridade funcional maior dentre as espécies para estes atributos, revelando um padrão de convergência. Padrões significativos de dispersão de atributos também foram obtidos relacionados a outros fatores ambientais mensurados como biomassa área, variáveis do solo, taxa de decomposição e abundância de invertebrados. Observou-se que o fogo também afetou os padrões de organização relacionados a alguns destes gradientes. O fogo afeta estrutura de atributos das plantas de ecossistemas campestres de forma antagônica, promovendo simultaneamente padrões de convergência e divergência de atributos. As comunidades biológicas não são meras “associações fortuitas”, mas também não são organizadas de forma a apresentar padrões tão simplistas quanto muitas vezes se supõe. / The emergence of order and non-random patterns on the structure of biological communities is one of the most complex and controversial topics of community ecology. Different factors role in how species are associated forming distinct patterns of organization in the structure of biological communities. In a functional approach, this structure is evaluated through the traits of the species that comprise these communities. Environmental filters, species interactions and disturbances affect colonization and exclusion of species according to their functional traits, affecting the dispersion within and between communities, generating patterns of trait convergence and divergence. In herbaceous plant communities these patterns are easily accessed, present local variation over several environmental gradients and moreover, respond rapidly to disturbances. This thesis is about how species of herbaceous plants are organized into communities generating non-random trait dispersion patterns and about the processes that generate these patterns. Local communities may be spatially arranged, interconnected by dispersal of species, forming a metacommunity. The assembly patterns of local communities may be qualitatively distinct from assembly patterns of the metacommunity level. In this context, the internal structures of local communities are spatially arranged generating the metacommunity structure. This pattern of organization of internal organization is generated by a meta-organization process, responsible for the emergence of order in a higher level than local communities. The dispersion of traits of species presents variation within and between communities, producing patterns of α-convergence and α-divergence, β-convergence and β-divergence and gradients of α-convergence-divergence and β-convergence-divergence along the metacommunity structure. The methodology used in this thesis enables the evaluation of trait dispersion patterns closely related to environmental gradients. In the herbaceous communities of a temperate forest (situated on the Wolf Lake Reserve, Ontario - Canada) trait dispersion patterns were evaluated along the gradient of the canopy closure. In one of the three sites surveyed we found clear patterns of both trait-convergence and trait-divergence. Along the canopy closure gradient we observed communities formed by species with large SLA and long and narrow leaves being replaced by communities formed by species with smaller SLA and rounded leaves, which we interpret as environmental filtering producing such a trait-convergence. Further, communities located in more open sites contained more distinct species in terms of SLA, leaf area and leaf shape, i.e., indicating a divergence pattern along the canopy closure gradient. The other study sites showed no significant patterns when analyzed alone. When the three sites were analyzed jointly, a significant pattern of convergence for plant inclination was found. In a controlled burning experiment (conducted at the Agricultural Experimental Station of UFRGS, Rio Grande do Sul, Brazil), the plots subjected to burning showed an increase in functional diversity in relation to plots left untreated. The heterogeneity caused by fire affected the functional structure of plant communities while producing convergence and divergence of traits. Burned plots showed greater dissimilarity, revealing patterns of divergence for plant height, leaf width, leaf area and specific leaf area. The plots maintained as control showed taller species and narrower leaves and a greater functional similarity among species for these traits, revealing a pattern of convergence. Significant patterns of dispersal traits were also obtained related to other environmental factors measured as aboveground biomass, soil variables, decomposition rate and abundance of invertebrates. It was observed that fire also affected dispersion trait patterns related to some of these gradients. The fire affects the structure of plant traits of grassland ecosystems antagonistically, while promoting patterns of convergence and divergence of traits. The biological communities are not merely "fortuitous associations", but they are not assembled as simplistic as frequently supposed.

O conhecimento sobre o funcionamento e a diversidade das florestas tropicais vem crescendo nos últimos anos. Formas de quantificar as causas da diversidade beta funcional estão sendo desenvolvidas e perguntas sobre quais fatores determinam essa variação da diversidade em comunidades permanecem em aberto, sobretudo em uma escala regional. Nosso objetivo foi identificar as causas da variação da diversidade (i.e. diversidade beta) de espécies e da diversidade funcional de uma metacomunidade de árvores na Floresta Ombrófila Densa Submontana do sul do Brasil, extremo sul de seu limite de distribuição. Nossa hipótese é de que as causas da diversidade beta funcional e de espécies são distintas. A diversidade beta funcional seria explicada por fatores ambientais e a diversidade beta de espécies por fatores históricos. Para testar nossa hipótese utilizamos a análise de partição da variação através da análise de redundância canônica (ROA). Assim, quantificamos a porção da diversidade beta de espécies e funcional entre comunidades explicada pela variação de variáveis explanatórias ambientais (variáveis bioclimáticas e topológicas) ou espaciais (PCNMs). Também tivemos acesso à porção não explicada por nenhum destes fatores, possivelmente relacionada a variáveis não mensuradas ou fatores internos da comunidade como interações biológicas. Compilamos a informação da composição de espécies arbóreas de 12 sítios ao longo da metacomunidade e coletamos atributos de 104 espécies para compor a informação funcional. Como variáveis resposta utilizamos a matriz de composição de espécies, para a abordagem taxonômica, e duas matrizes para a abordagem funcional, uma de atributos médios ponderados pela abundância das espécies na metacomunidade e outra de abundâncias das espécies ponderada pelas relações difusas definidas pelas suas similaridades funcionais. Os resultados indicaram que 82 o/o da diversidade beta de espécies não foi explicada pelas variáveis explanatórias, enquanto que para as matrizes de diversidade funcional essa fração diminuiu para 43 e 37%. A fração puramente ambiental representou So/o da explicação da diversidade beta de espécies, e para a diversidade funcional ela não foi significativa. Porém, o ambiente estruturado no espaço explicou 17 e 21 o/o da variação da diversidade beta funcional e 8% da variação de espécies, e a fração espacial foi significativa para ambas as abordagens (5% na taxonômica e 42 e 44% na funcional). Diagramas de dispersão mostraram as comunidades latitudinalmente estruturadas quanto à composição de espécies, enquanto na abordagem funcional comunidades geograficamente distantes resultaram ser semelhantes. A diversidade beta de espécies é causada por uma variação latitudinal fortemente relacionada às variáveis ambientais. Fatores históricos, como a migração da floresta no sentido norte-sul podem ser os principais determinantes deste padrão. A diversidade-beta funcional, também determinada por fatores espaciais, está relacionada a escalas mais finas de variação espacial podendo estar ligada a centros de endemismo e rotas de migração regionais. Os diferentes padrões detectados analisando a diversidade funcional e de espécies mostram a importância das duas abordagens para o entendimento da metacomunidade. / In the last years, knowledge about the functionality of tropical forest has grown. Ways of quantifying beta-diversity causes are still under developing and questions about what factors determine diversity variation, especially on a regional scale, have not been answered yet. Our aim was to identify the drivers that are defining variation of functional and species diversity (i.e. functional and species beta-diversity) in a Southern Brazilian Atlantic rainforest tree metacommunity, located along the coast of Paraná, Santa Catarina and northeast Rio Grande do Sul states. We hypothesize that different drivers explain functional and species diversity variation within the metacommunity. Specifically, environmental variabies, representing niche processes, may define functional diversity patterns along the gradient whereas species diversity should be explained by metacommunity history, represented by the spatial variables. To test this we partitioned the variation of each variable set through redundancy analyses (RDA). So we used a matrix of space, represented by eight PCNM variables, and other of environment, represented by climatic and topologic variables, as explanatory matrices. The unexplained fraction of variation was further quantified, which is often related to unmeasured variables or internai community factors such as biotic interactions. We compiled tree species composition data from 12 sites and to assess functional information we sampled traits of 104 species representing plant ecological strategies. We used the species composition matrix and two functional diversity matrices, a communityweighted mean trait matrix and a functional fuzzy-weighted matrix, as response variables. A large unexplained fraction (82%) was found for species betadiversity data, whereas this fraction had lower values for functional betadiversity (43 and 37%). A pure environmental fraction represented 5% of species beta-diversity explanation and it was not significant for functional betadiversity. Spacially structured environmental fraction explains a large amount of both functional (17 and 21 %) and species (8.4%) beta-diversity, and the pure spatial fraction was significant for both (5% to species and 42 and 44% to functional). Scatter diagrams showed that species composition data is latitudinally structured, whereas functional information can be similar despite of geographical distance. Species beta-diversity was mainly caused by latitudinal variation (large spatial scale) related with climatic environmental variables. Historical factors as the north-south forest migration may be determining this pattern. Functional beta-diversity was related to this spatial variation as well, but finer spatial scale related with local endemism centers and species migration routes are also influencing. Different patterns detected by species and functional beta-diversities showed the importance of both approaches to understand tree metacommunity patterns.