Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Cette thèse présente une approche neuro-robotique du contrôle du mouvement d'atteinte pour des systèmes anthropomorphes tels que les robots humanoïdes. L'objectif de cette étude est double. D'une part, elle présente un état de l'art des modèles de commande existant en neurosciences du mouvement et décrit un ensemble de principes de contrôle moteur pouvant être utilisés pour la commande des robots humanoïdes. D'autre part, elle propose une utilisation de formalismes issus de la robotique pour la modélisation des processus de transformations sensori-moteurs nécessaires à l'exécution d'un mouvement volontaire. En particulier, il est mis en évidence que le formalisme de la commande référencée capteur et les modèles cinématiques et dynamiques des chaînes articulées, qui jouent un rôle essentiel pour la modélisation du problème de commande du mouvement en robotique, peuvent apporter des éléments clés pour répondre à des questions ouvertes en neurosciences. Sur le premier aspect du travail, nous avons développé une méthode de contrôle, basée sur un modèle d'optimisation du mouvement proposé en neurosciences, que nous avons ensuite appliquée à la commande des mouvements d'atteinte du robot HRP2. Les mouvements produits par cette méthode paraissent très ressemblants aux mouvements observés chez l'homme et présentent les caractéristiques principales des mouvements humains, à savoir : trajectoire quasirectiligne de la main avec profil de vitesse en forme de cloche. Nous avons également développé une autre méthode de contrôle inspirée de la théorie des primitives motrices en neurosciences. Cette méthode permet de simplifier la complexité du problème de commande en produisant rapidement des mouvements réalistes du robot à partir d'un ensemble de mouvements de référence. Ces différents résultats montrent que les théories du contrôle moteur humain peuvent être utilisées avec succès pour élaborer des méthodes de contrôle du mouvement d'atteinte des robots humanoïdes. Sur le deuxièm e aspect du travail, nous avons développé un modèle de coordination main-oeil pour tester et comparer des mouvements produits à partir d'un référentiel oculo-centré et d'un référentiel corps-centré. Ce modèle, qui repose sur des contrôleurs biologiquement inspirés de l'oeil et du bras, en boucle fermée sur les informations sensorielles, permet de commander simultanément le mouvement de la main vers la cible mobile et la direction du regard vers la cible. En comparant les trajectoires obtenues avec ce modèle en utilisant tour à tour le référentiel du corps et de l'oeil, nous montrons que les mouvements produits à partir du référentiel oculo-centré sont plus robustes par rapport aux erreurs de perception. Alors que la question de l'identification du référentiel utilisé par le cerveau pour le codage du mouvement fait l'objet d'un le débat controversé en neurosciences, ce résultat apporte des arguments de nature computationnelle en faveur d'un codage oculo-centré du mouvement d'atteinte visuellement guidé.

Cette thèse aborde la contribution des noyaux gris centraux (NGCs) au contrôle de trois activités motrices importantes que sont la locomotion non obstruée, le contrôle visuoguidé des modifications de la locomotion et celui des mouvements d’atteinte. Ce travail s’inscrit dans le cadre des études antérieures entreprises par notre laboratoire. Celles-ci ont détaillé l’activité de plusieurs aires corticales que nous supposons impliquées dans la planification des modifications locomotrices. De nombreuses cellules enregistrées dans ces études montrent des décharges similaires, quel que soit le membre qui franchit l’obstacle en premier (limb-independent). Ce signal pouvant être transformé en signal dépendant du membre, ou « limb-dependent », pour déterminer, entre autres, quel membre franchira l’obstacle en premier. Nous proposons que les NGCs soient impliqués dans cette transformation et qu’ils puissent contribuer à la fois à la sélection du membre qui enjambera l’obstacle en premier, et à l’initiation des modifications nécessaires à l’enjambement. Pour tester cette hypothèse, nous avons enregistré l’activité pallidale (i.e. noyau entopédonculaire et globus pallidus) de cinq chats lors de la marche sur tapis roulant et lors de l’enjambement des obstacles attachés à celui-ci. Nos résultats ont tout d’abord montré qu’une large population de cellules modulait son activité en accord avec le rythme locomoteur. Un grand nombre d’entre elles présentaient des modifications de leur activité de décharge avant l’initiation de l’enjambement, mais uniquement par rapport au membre controlatéral au site de l’enregistrement. Nous suggérons que ceci serait compatible avec une participation à la sélection du membre. De plus, d’autres cellules déchargeaient avec de brèves bouffées d’activité avant et pendant le franchissement et pourraient fournir les caractéristiques temporelles de celui-ci. La majorité des cellules ont montré des changements reliés à la phase de balancement du membre controlatéral, cependant quelques cellules déchargeaient en rapport avec l’activité de plusieurs membres menant à la suggestion de leur possible contribution à la régulation de la séquence d’activité dans les quatre membres. Pour déterminer si les mêmes cellules contribuaient au mouvement d’atteinte, leur activité a également été enregistrée, après le transfert du chat, sur un appareillage adjacent. La plupart des cellules déchargeaient lors de l’atteinte et pendant la locomotion. Dans certains cas, les modifications étaient très similaires, avec des cellules qui déchargeaient pendant la phase de balancement à la locomotion et pendant la phase de transport pendant l’atteinte. L’activité des autres était plus contrastée, suggérant un contrôle dépendant du contexte et possiblement l’existence de circuits séparés, dans le contrôle de différents mouvements. La tâche d’atteinte nous a aussi permis de corréler les décharges pallidales, avec les ajustements posturaux anticipateurs (APAs) qui précèdent le mouvement, ou avec le mouvement lui-même. Seules quelques cellules ont montré une meilleure corrélation avec les APAs, suggérant un rôle préférentiel du pallidum dans le mouvement spécifiquement, plutôt que dans les activités posturales qui le précèdent. En conclusion, nos résultats suggèrent que l’activité pallidale est étroitement corrélée à différents aspects des activités motrices et suggèrent que le pallidum est bien placé pour, en fonction du contexte, intégrer et transformer le signal cortical et participer au contrôle précis du déplacement et du positionnement du membre. Notons que puisque les plus importants changements d’activité prenaient la forme d’augmentations plutôt que des diminutions, nous discutons la possibilité que ces augmentations puissent sculpter l’activité thalamo-corticale plutôt que relâcher le thalamus de son inhibition. / This thesis addresses the issue of how the basal ganglia contribute to the control of three important motor activities: i) the control of non-obstructed locomotion, ii) the control of visually-guided gait modifications and iii) the control of visually-guided reaching movements. A major impetus for this work comes from previous studies from this laboratory that have detailed the activity of several cortical areas that we postulate are involved in the planning of gait modification. Many of the cells recorded in these studies show similar discharges regardless of which limb is the first to step over the obstacle (limb-independent). This signal therefore has to be transformed into a limb-dependent signal to determine, amongst other issues, which limb will be the first to step over the obstacle. We propose that the basal ganglia are involved in this transformation and that it might make a contribution both in selecting which limb will be the first to step over the obstacle as well as determining temporal aspects of the resulting step. To test this hypothesis, we recorded activity from the pallidum (i.e. globus pallidus and entopedoncular nucleus) of five cats trained to walk on a treadmill and to step over a moving obstacle attached to that treadmill. We showed that a large proportion of pallidal neurons modulated their discharge according to the locomotor rhythm. Many of these neurons discharged before the onset of the step over the obstacle, but only for the contralateral limb to the recording site, compatible with a bias toward selecting that limb. In addition, other cells discharged with brief bursts of activity before and during the step and might contribute to providing temporal information about the upcoming step. The majority of cells showed changes related to the swing phase of the contralateral limb but some cells discharged with respect to the activity in several limbs leading us to suggest a possible contribution to the regulation of the sequence of activity in the four limbs. To determine whether the same cells contributed to discrete reaches, neuronal activity was recorded from the same cells after the transfer of the cat from the treadmill to an adjacent apparatus. Most cells discharged during both behaviours and in some cases the discharges during gait modification and reaching were very similar. In particular, cells discharging during the swing phase of locomotion also discharged during the transport phase of the reach. In other cases, the activity was more disparate, suggesting a context-dependent control over the activity and perhaps the existence of separate circuits for the control of different movements. The reaching task allowed us to correlate the discharge with preparatory postural adjustments that precede movements. Only a few cells showed a better correlation with APAs in comparison with the movement, suggesting a preferential role of the pallidum in focal movements rather than in the preceding postural activities. In conclusion, our results suggest that the activity in the pallidum is tightly correlated with different aspects of motor activity, suggesting that the pallidum is well placed to integrate and transform cortical signals and participate in the precise control of limb displacement. It was noteworthy that the strongest and most frequent changes in activity were increases rather than decreases. We discuss the possibility that these increases in activity might sculpt thalamocortical activity rather than releasing the thalamus from inhibition.

Une variété de modèles sur le processus de prise de décision dans divers contextes présume que les sujets accumulent les évidences sensorielles, échantillonnent et intègrent constamment les signaux pour et contre des hypothèses alternatives. L'intégration continue jusqu'à ce que les évidences en faveur de l'une des hypothèses dépassent un seuil de critère de décision (niveau de preuve exigé pour prendre une décision). De nouveaux modèles suggèrent que ce processus de décision est plutôt dynamique; les différents paramètres peuvent varier entre les essais et même pendant l’essai plutôt que d’être un processus statique avec des paramètres qui ne changent qu’entre les blocs d’essais. Ce projet de doctorat a pour but de démontrer que les décisions concernant les mouvements d’atteinte impliquent un mécanisme d’accumulation temporelle des informations sensorielles menant à un seuil de décision. Pour ce faire, nous avons élaboré un paradigme de prise de décision basée sur un stimulus ambigu afin de voir si les neurones du cortex moteur primaire (M1), prémoteur dorsal (PMd) et préfrontal (DLPFc) démontrent des corrélats neuronaux de ce processus d’accumulation temporelle. Nous avons tout d’abord testé différentes versions de la tâche avec l’aide de sujets humains afin de développer une tâche où l’on observe le comportement idéal des sujets pour nous permettre de vérifier l’hypothèse de travail. Les données comportementales chez l’humain et les singes des temps de réaction et du pourcentage d'erreurs montrent une augmentation systématique avec l'augmentation de l'ambigüité du stimulus. Ces résultats sont cohérents avec les prédictions des modèles de diffusion, tel que confirmé par une modélisation computationnelle des données. Nous avons, par la suite, enregistré des cellules dans M1, PMd et DLPFc de 2 singes pendant qu'ils s'exécutaient à la tâche. Les neurones de M1 ne semblent pas être influencés par l'ambiguïté des stimuli mais déchargent plutôt en corrélation avec le mouvement exécuté. Les neurones du PMd codent la direction du mouvement choisi par les singes, assez rapidement après la présentation du stimulus. De plus, l’activation de plusieurs cellules du PMd est plus lente lorsque l'ambiguïté du stimulus augmente et prend plus de temps à signaler la direction de mouvement. L’activité des neurones du PMd reflète le choix de l’animal, peu importe si c’est une bonne réponse ou une erreur. Ceci supporte un rôle du PMd dans la prise de décision concernant les mouvements d’atteinte. Finalement, nous avons débuté des enregistrements dans le cortex préfrontal et les résultats présentés sont préliminaires. Les neurones du DLPFc semblent beaucoup plus influencés par les combinaisons des facteurs de couleur et de position spatiale que les neurones du PMd. Notre conclusion est que le cortex PMd est impliqué dans l'évaluation des évidences pour ou contre la position spatiale de différentes cibles potentielles mais assez indépendamment de la couleur de celles-ci. Le cortex DLPFc serait plutôt responsable du traitement des informations pour la combinaison de la couleur et de la position des cibles spatiales et du stimulus ambigu nécessaire pour faire le lien entre le stimulus ambigu et la cible correspondante. / A variety of models of the decision-making process in many different contexts suggest that subjects sample, accumulate and integrate sensory evidence for and against different alternative choices, until one of those signals exceeds a decision criterion threshold. Early models assumed that this process is static and does not change during a trial or even between trials, but only between blocks of trials when task demands such as speed versus accuracy change. However, newer models suggest that the decision-making process is dynamic and factors that influence the evidence accumulation process might change both between trials in a block and even during a trial. This thesis project aims to demonstrate that decisions about reaching movements emerge from a mechanism of integration of sensory evidence to a decision criterion threshold. We developed a paradigm for decision-making about reach direction based on ambiguous sensory input to search for neural correlates of the decision-making process in primary motor cortex (M1), premotor cortex (PMd) and dorsolateral prefrontal cortex (DLPFc). We first tested several versions of the task with human subjects before developing a task (“Choose and Go”) that showed ideal behavior from the subjects to test our hypothesis. The task required subjects to choose between two color-coded targets in different spatial locations by deciding the predominant color of a central “decision cue” that contained different amounts of colored squares of the two target colors. The strength of the evidence was manipulated by varying the relative numbers of squares of the two colors. The response times and error rates both increased in parallel as the strength of the sensory evidence in the decision cue (its color bias) became increasingly weaker. Computational modelling showed that the choice behaviour of the subjects could be captured by different variants of the drift-diffusion model for accumulation of sensory evidence to a decision threshold. We then recorded cells from M1, PMd and DLPFc in 2 macaques while they performed the task. Behavioral data showed that response times and error rates increased with the amount of ambiguity of the decision cues. M1 cells discharged in correlation with movement onset and were not influenced by the ambiguity of the decision cues. In contrast, the discharge of PMd cells increased more slowly with increased ambiguity of the decision cues and took increasingly more time to signal the movement direction chosen by the monkeys. The changes in activity reflected the monkeys’ reach choices. These data support a role for PMd in the choice of reach direction. DLPFc data are preliminary but reveal a stronger effect of the color-location conjunction rule in the neuronal discharge than in PMd. Our conclusion is that PMd is involved in the evaluation of evidence for and against different alternatives and about target spatial location independent of the color of the targets. DLPFC neurons play a greater role in processing information about the color and location of the spatial targets and decision cue to resolve the color-location conjunction rule required to decide on the reach target direction.