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The ability to recover ancient DNA from skeletal material has completely transformed the field of evolutionary anthropology, making it possible to sequence the genomes of individuals who lived thousands of years ago. In addition to solving the long-standing question of admixture between neanderthals and modern humans and uncovering evidence of dramatic migration events throughout human history, ancient DNA has become an important resource for understanding many facets of natural selection, which is often challenging using today's genetic variation alone. Chapter 1 examines the dynamics of negative selection acting against Neanderthal ancestry in modern humans and establishes its limits over long evolutionary timescales. It shows that the previously reported monotonic decline in Neanderthal ancestry over the last fifty-thousand years, thought to be a result of negative selection, is a statistical artifact caused by incorrect assumptions about modern human demographic history, in particular the gene flow between Africa and West Eurasia. Re-estimation of the Neanderthal ancestry proportions over time using a more robust statistic no longer infers a significant decline in Neanderthal ancestry, which is proven to be consistent with simulations of negative selection across a wide range of selection parameters. Chapter 2 describes the first comprehensive analysis of the Y chromosomes of neanderthals and Denisovans. Although Neanderthals and Denisovans form a sister group to modern humans at the autosomal level, Neanderthal Y chromosomes are more similar to modern humans than Denisovan Y chromosomes. In fact, the Y chromosomes of late neanderthals represent a lineage introgressed from an early modern human population. This introgression, which occurred hundreds of thousands of years, completely replaced the Y chromosomes of early neanderthals, reflecting the observations made from mitochondrial DNA. Population genetic simulations of selection and introgression show that although a complete replacement of both mitochondrial DNA and Y chromosomes is unlikely under neutrality, higher deleterious burden of neanderthals predicts a rapid replacement of both loci by their modern human counterparts. Finally, Chapter 3 presents an R package admixer, designed to facilitate the programming of automated, fully reproducible population genetic analyses using ADMIXTOOLS, a suite of programs widely used in ancient DNA research.

Kabazi II est un site de plein air, situé sur la deuxième rangée des Monts de Crimée. Après sa découverte en 1986, les investigations archéologiques effectuées entre 1987 et le milieu des années 90 ont établi que Kabazi II avait auparavant servi de lieu de chasse et d’abattage pour les groupes néanderthaliens de la région. Les études archéozoologiques antérieures (Patou-Mathis 2003, 1999, 2005, 2006a, 2006b) ont déterminé que les stratégies de subsistance des Néanderthaliens du Kabazi II étaient très spécialisées et principalement axées sur la chasse des petits groupes de Equus hydruntinus mais aussi, à l’occasion, sur la chasse d’autres espèces. Ces comportements ont persisté malgré les changements climatiques et technologiques à travers l’histoire d’occupation du site. Cette étude présente l’analyse des assemblages fauniques encore inédits des niveaux II/1,II/2-1, II/2, II/3, II/4, II/5, II/7, II/8, II/9, II/13, II/13A de Kabazi II. Nos résultats sont en accord avec ceux obtenus parles d’études antérieures ; cependant, des différences par rapport à la fonction du site ont été constatées et un lien possible avec Kabazi V, un abri sur roche tout près de Kabazi II, a été établi. On croit que la persistance des activités de subsistance des Néanderthaliens de Kabazi II pendant presque 100 000 ans de présence est due à la polyvalence des ânes asiatiques tels que Equus hydruntinus, au contexte géographique et géologique de la région ainsi qu’aux caractéristiques du site elles-mêmes. / Kabazi II is an open-air site situated within the second chain of the Crimean Mountains. Discovered in 1986, and intensively excavated from 1987 to the mid 1990’s, Kabazi II served as a kill and butchery site for Neanderthal groups in the area. Previous faunal analyses at Kabazi II (Patou-Mathis 2003, 1999, 2005, 2006a,2006b) indicate that the subsistence strategies of the Neanderthals at Kabazi II were highly specialized and were primarily focused on hunting small groups of Equus hydruntinus as well as occasional encounter-based hunting of other mammal species. This practice had apparently remained unchanged in spite of changes in lithic industry, climate, and local vegetation cover. This study presents the analysis of previously unexamined faunal assemblages from Levels II/1, II/2-1, II/2, II/3, II/4, II/5, II/7, II/8, II/9, II/13, II/13A. The results obtained here concur with those of the previous analyses however differences in the use of Kabazi II have been observed and a possible link with the nearby rock-shelter, Kabazi V has been determined. It is believed that the persistence of the hunting practices of the Neanderthals at Kabazi II throughout its nearly 100 000 year sequence of occupations is due to the versatility of wild asses such as Equus hydruntinus, the geography and geology of the study area, in addition to characteristics of Kabazi II itself.

Le site moustérien de la Grotte du Bison est situé au cœur des grottes préhistoriques longeant la rivière de la Cure à Arcy-sur-Cure (Yonne, France). La couche I-J de ce gisement représente une occupation néandertalienne datant de la fin du stade isotopique 4 (MIS 4) et du début du stade 3. Face à l’instabilité du climat durant cette période, les groupes de chasseurs-cueilleurs néandertaliens doivent faire des choix en matière d’acquisition des ressources alimentaires. Le mode de subsistance de ces groupes implique des choix stratégiques de comportements de chasse, de transport et de traitement des carcasses, ainsi que de mobilité de groupe. Quelles sont les stratégies d’exploitation de la faune employées par les Néandertaliens à Arcy-sur-Cure il y a un peu plus de 50 000 ans? Ce mémoire présente une analyse archéozoologique de l’assemblage faunique mis au jour durant la mission de fouilles 2014. Les résultats indiquent que les populations néandertaliennes ont occupé le site de façon saisonnière en alternance avec d’autres animaux carnivores comme l’ours des cavernes et la hyène des cavernes. Les hyènes et les Néandertaliens sont deux potentiels agents accumulateurs d’ossements dans la grotte. Un regard taphonomique sur l’assemblage faunique de la couche I-J suggère que les groupes néandertaliens ont chassé le renne et le cheval, alors que les meutes de hyènes ont accumulé des ossements de bovinés et de chevaux. Les groupes néandertaliens de la Grotte du Bison ont rapporté les carcasses entières de leurs proies sur le site. Ils en ont exploité la viande, la moelle, les peaux, ont fabriqué des outils en os et ont utilisé les plumes des rapaces, vraisemblablement à des fins symboliques. / The “Grotte du Bison” is a Mousterian site located along the river Cure at Arcy-sur-Cure (Yonne, France). Level I-J is a Neanderthal occupation of the cave that occurred during the end of marine isotope stage 4 (MIS 4) and the beginning of stage 3. This period is characterised by strong climate instability, which conditioned the Neanderthals’ choices regarding their subsistence. Subsistence patterns are defined by various behaviours such as the type of hunting strategy adopted, carcass transport and butchery practices and residential mobility. What subsistence strategies were adopted by Neanderthal groups who occupied the Grotte du Bison over 50 000 years ago? This thesis presents a zooarchaeological analysis of the faunal assemblage excavated during the 2014 excavations. The results indicate that Neanderthal populations seasonally occupied the site alternating with carnivores such as bears (hibernating in the cave during the winter) and hyenas. Both Neanderthals and hyenas served as bone accumulators in the cave. Preliminary taphonomic analysis of the faunal assemblage from level I-J suggest that the Neanderthals hunted horses and reindeers while hyenas hunted and/or scavenged bovines and horses. Neanderthals from the Grotte du Bison transported whole carcasses to the site where they butchered them, exploiting their bone marrow and grease, processed the skins, made bone tools, and used raptor feathers (possibly as items of personal adornment).

Kabazi II est un site de plein air, situé sur la deuxième rangée des Monts de Crimée. Après sa découverte en 1986, les investigations archéologiques effectuées entre 1987 et le milieu des années 90 ont établi que Kabazi II avait auparavant servi de lieu de chasse et d’abattage pour les groupes néanderthaliens de la région. Les études archéozoologiques antérieures (Patou-Mathis 2003, 1999, 2005, 2006a, 2006b) ont déterminé que les stratégies de subsistance des Néanderthaliens du Kabazi II étaient très spécialisées et principalement axées sur la chasse des petits groupes de Equus hydruntinus mais aussi, à l’occasion, sur la chasse d’autres espèces. Ces comportements ont persisté malgré les changements climatiques et technologiques à travers l’histoire d’occupation du site. Cette étude présente l’analyse des assemblages fauniques encore inédits des niveaux II/1,II/2-1, II/2, II/3, II/4, II/5, II/7, II/8, II/9, II/13, II/13A de Kabazi II. Nos résultats sont en accord avec ceux obtenus parles d’études antérieures ; cependant, des différences par rapport à la fonction du site ont été constatées et un lien possible avec Kabazi V, un abri sur roche tout près de Kabazi II, a été établi. On croit que la persistance des activités de subsistance des Néanderthaliens de Kabazi II pendant presque 100 000 ans de présence est due à la polyvalence des ânes asiatiques tels que Equus hydruntinus, au contexte géographique et géologique de la région ainsi qu’aux caractéristiques du site elles-mêmes. / Kabazi II is an open-air site situated within the second chain of the Crimean Mountains. Discovered in 1986, and intensively excavated from 1987 to the mid 1990’s, Kabazi II served as a kill and butchery site for Neanderthal groups in the area. Previous faunal analyses at Kabazi II (Patou-Mathis 2003, 1999, 2005, 2006a,2006b) indicate that the subsistence strategies of the Neanderthals at Kabazi II were highly specialized and were primarily focused on hunting small groups of Equus hydruntinus as well as occasional encounter-based hunting of other mammal species. This practice had apparently remained unchanged in spite of changes in lithic industry, climate, and local vegetation cover. This study presents the analysis of previously unexamined faunal assemblages from Levels II/1, II/2-1, II/2, II/3, II/4, II/5, II/7, II/8, II/9, II/13, II/13A. The results obtained here concur with those of the previous analyses however differences in the use of Kabazi II have been observed and a possible link with the nearby rock-shelter, Kabazi V has been determined. It is believed that the persistence of the hunting practices of the Neanderthals at Kabazi II throughout its nearly 100 000 year sequence of occupations is due to the versatility of wild asses such as Equus hydruntinus, the geography and geology of the study area, in addition to characteristics of Kabazi II itself.

Advances in DNA sequencing revolutionized the field of genomics over the last 5 years. New sequencing instruments make it possible to rapidly generate large amounts of sequence data at substantially lower cost. These high-throughput sequencing technologies (e.g. Roche 454 FLX, Life Technology SOLiD, Dover Polonator, Helicos HeliScope and Illumina Genome Analyzer) make whole genome sequencing and resequencing, transcript sequencing as well as quantification of gene expression, DNA-protein interactions and DNA methylation feasible at an unanticipated scale. In the field of evolutionary genomics, high-throughput sequencing permitted studies of whole genomes from ancient specimens of different hominin groups. Further, it allowed large-scale population genetics studies of present-day humans as well as different types of sequence-based comparative genomics studies in primates. Such comparisons of humans with closely related apes and hominins are important not only to better understand human origins and the biological background of what sets humans apart from other organisms, but also for understanding the molecular basis for diseases and disorders, particularly those that affect uniquely human traits, such as speech disorders, autism or schizophrenia. However, while the cost and time required to create comparative data sets have been greatly reduced, the error profiles and limitations of the new platforms differ significantly from those of previous approaches. This requires a specific experimental design in order to circumvent these issues, or to handle them during data analysis. During the course of my PhD, I analyzed and improved current protocols and algorithms for next generation sequencing data, taking into account the specific characteristics of these new sequencing technologies. The presented approaches and algorithms were applied in different projects and are widely used within the department of Evolutionary Genetics at the Max Planck Institute of Evolutionary Anthropology. In this thesis, I will present selected analyses from the whole genome shotgun sequencing of two ancient hominins and the quantification of gene expression from short-sequence tags in five tissues from three primates.

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Les Néandertaliens, dont l'évolution a eu lieu en Europe sur environ 300kans, disparaissent vers 30kans. Les déterminants de cette disparition restent encore aujourd'hui très discutés et plusieurs hypothèses tentent d'en expliquer les causes. Parmi celles privilégiées à ce jour on peut citer l'influence du climat, d'une compétition avec Homo sapiens, d'une épidémie ou de modifications démographiques. Cette recherche doctorale revisite ces différentes hypothèses par le biais de la modélisation mathématique. Cette approche originale synthétise et potentialise les données de la paléontologie classique afin de mieux comprendre les phénomènes associés à l'extinction des Néandertaliens. Après avoir réalisé une étude démographique à l'aide de modèle classiques, nous avons conçu des modèles déterministes spécifiques pour analyser les Néandertaliens et la chaine alimentaire à laquelle ils sont associés. Une fois ces modèles testés et validés, nous les avons utilisés pour analyser l'évolution démographique de la population néandertalienne au cours du stade isotopique 3 et nous avons comparés nos résultats avec les données des études préhistoriques, archéozoologiques ou encore paléoanthropologiques. Suite à notre analyse, nous suggérons d'exclure certaines hypothèses souvent avancées comme la compétition pour la ressource, les oscillations climatiques ou encore les épidémies. Une modification des caractéristiques intrinsèques de la population (fécondité et/ou vitesse de maturation) nous semble être une hypothèse bien plus plausible pour expliquer la disparition des Néandertaliens. / The Neanderthal population lived and thrived in Europe during about 300ky in Middle Pleistocene. The causes of their disappearance about 30ky ago are strongly debated. Among the current hypotheses developed to explain this demographical crisis, competition with Modern humans, climate changes, epidemic diseases or demographical changes have often been evoked. The aim of this thesis was to re-analyse these assumptions and their determinants by using mathematical modelling. Models are used here to synthesize the data obtained by classical paleoanthropological studies and try to understand the complex and unknown phenomenon relative to the dramatic demographic fluctuation observed in Neanderthal populations during OIS3. Classical mathematical models are firstly used to analyse the influence of both demographical parameters and environmental stresses on the Neanderthal population. Next, we created new deterministic models more specified to the Neanderthal population. After checking the relevance of these models, we used them to analyse the demographical crisis of OIS3 and the information given by modelling have been checked with the information supplied by classical paleoanthropological, zooarchaeological and prehistorical studies. Our results allowed us to exclude the assumption of an epidemic disease or a climate change or even a resource competition as a cause of Neanderthal extinction whereas competition in a broad sense and above all demographic change could have led, under specific conditions, to Neanderthal demise. A demographic modification in the Neanderthal population across the time, in terms of fecundity or maturation speed, could be the reason of Neanderthals disappearance.

En Europe, le rôle du climat fait souvent partie intégrante des modèles proposés pour expliquer les bouleversements des sociétés humaines à la transition Paléolithique moyen - supérieur (e.g. extinction des néandertaliens, développement de comportements dits " modernes "). Pourtant, l'impact exact des changements climatiques globaux du Pléistocène supérieur sur les écosystèmes terrestres reste pour partie inconnu. Cette étude vise à replacer dans un contexte paléoenvironnemental et paléoécologique l'histoire des mutations biologiques et culturelles des sociétés humaines entre MIS 5 et 3 (soit avant, pendant et après la transition Paléolithique moyen - supérieur). Dans le cadre de ce travail, la reconstruction des communautés animales terrestres est réalisée à l'échelle écosystémique (reconstruction des dynamiques des communautés d'herbivores, fluctuations de la biomasse d'Ongulés, paléodémographie de l'Hyène des cavernes) et intra-guilde (compétition interspécifique hommes - hyènes). Ces deux échelles d'analyse s'appuient d'une part sur l'étude taphonomique, spatiale et paléoécologique de deux repaires d'hyènes avec indices de fréquentation humaine (Camiac et La Chauverie) et d'autre part sur l'analyse multi-méthodes de bases de données des sites anthropiques et paléontologiques (archéostratigraphie, SIG, statistiques multivariées et bayésiennes). À l'échelle écosystémique, l'histoire des communautés d'herbivores est reconstruite pour le Sud-Ouest de la France. Des fluctuations importantes sont perceptibles dans la biomasse d'Ongulés disponible, qui augmente à la fin du Moustérien et chute fortement au début de l'Aurignacien. Ces variations de biomasse ont été suffisantes pour contraindre les populations de grands prédateurs, l'histoire paléodémographique de l'Hyène des cavernes étant hautement corrélée aux fluctuations de biomasse. À l'échelle intra-guilde, l'intensité de la compétition interspécifique hommes - hyènes varie au cours du temps et selon les espaces géographiques. Concernant la sphère alimentaire (espèces exploitées, populations ciblées, stratégies de subsistance), si le recouvrement de niches entre ces deux prédateurs est parfois fort (notamment à la fin du Moustérien), des différences apparaissent néanmoins. La nature des interactions hommes - hyènes dans les espaces d'habitats communs (cavités karstiques) est quant à elle discutée sur la base de l'étude interdisciplinaire des séries fauniques et lithiques de Camiac et de La Chauverie. Le modèle paléoécologique proposé pour le Sud-Ouest est ensuite confronté à la spécificité d'autres régions d'Europe de l'Ouest par l'exploitation d'une base de données étendue. Ces comparaisons soulignent les différences existantes selon les régions géographiques dans la réponse des écosystèmes terrestres aux changements climatiques globaux. Les résultats obtenus apportent de nouveaux éclairages sur la transition Paléolithique moyen - supérieur : ils pondèrent fortement l'importance qui doit être accordée aux facteurs environnementaux et écologiques. Ces derniers ne semblent pas pouvoir expliquer à eux seuls les bouleversements culturels et biologiques de cette période.

Advances in DNA sequencing revolutionized the field of genomics over the last 5 years. New sequencing instruments make it possible to rapidly generate large amounts of sequence data at substantially lower cost. These high-throughput sequencing technologies (e.g. Roche 454 FLX, Life Technology SOLiD, Dover Polonator, Helicos HeliScope and Illumina Genome Analyzer) make whole genome sequencing and resequencing, transcript sequencing as well as quantification of gene expression, DNA-protein interactions and DNA methylation feasible at an unanticipated scale. In the field of evolutionary genomics, high-throughput sequencing permitted studies of whole genomes from ancient specimens of different hominin groups. Further, it allowed large-scale population genetics studies of present-day humans as well as different types of sequence-based comparative genomics studies in primates. Such comparisons of humans with closely related apes and hominins are important not only to better understand human origins and the biological background of what sets humans apart from other organisms, but also for understanding the molecular basis for diseases and disorders, particularly those that affect uniquely human traits, such as speech disorders, autism or schizophrenia. However, while the cost and time required to create comparative data sets have been greatly reduced, the error profiles and limitations of the new platforms differ significantly from those of previous approaches. This requires a specific experimental design in order to circumvent these issues, or to handle them during data analysis. During the course of my PhD, I analyzed and improved current protocols and algorithms for next generation sequencing data, taking into account the specific characteristics of these new sequencing technologies. The presented approaches and algorithms were applied in different projects and are widely used within the department of Evolutionary Genetics at the Max Planck Institute of Evolutionary Anthropology. In this thesis, I will present selected analyses from the whole genome shotgun sequencing of two ancient hominins and the quantification of gene expression from short-sequence tags in five tissues from three primates.