Les activités anthropiques affectent les cycles biogéochimiques globaux, principalement par l'ajout de nutriments dans les écosystèmes. Il est donc crucial de déterminer dans quelle mesure les cycles biogéochimiques globaux peuvent être régulés. Les autotrophes peuvent réguler les réservoirs de nutriments par la consommation des ressources, mais la majorité des ressources leur sont inaccessibles à l'échelle globale. Par des modèles théoriques, nous avons cherché à évaluer la manière dont les autotrophes répondent à la fertilisation à l'échelle globale et leur capacité à réguler les concentrations des nutriments quand leur accessibilité est limitée. Nous avons également étudié les mécanismes qui déterminent la régulation des rapports de Redfield dans l'océan, ainsi que les effets de l'ajout de nutriments sur la production primaire océanique totale. Nous avons montré que les organismes ne régulent pas efficacement les réservoirs de nutriments. Le couplage des cycles biogéochimiques et la compétition entre groupes fonctionnels peuvent altérer, négativement ou positivement, la régulation des cycles biogéochimiques globaux par les organismes. Une régulation inefficace des concentrations de nutriments n'exclut par contre pas une forte régulation des rapports entre ces nutriments, comme dans le cas des rapports de Redfield. La fertilisation des écosystèmes terrestres et océaniques risque donc de fortement impacter la production primaire et les cycles biogéochimiques globaux, à de courtes comme à de grandes échelles de temps. / Anthropogenic activities heavily impact global biogeochemical cycles, mainly through nutrient fertilisation of ecosystems; thus it is crucial to assess the extent to which global biogeochemical cycles are regulated. Autotrophs can regulate nutrient pools locally through resource consumption, but most resources are inaccessible to them at global scales. We used theoretical models to assess how organisms respond nutrient fertilisation at global scales and how they can regulate the concentration of these nutrients when their accessibility of is limited. We further investigated the mechanisms driving the regulation of Redfield ratios in oceans, and the effects of nutrient fertilisation on total oceanic primary production. We showed that organisms cannot efficiently regulate nutrient pools. Mechanisms such as coupling of nutrient cycles and competition between functional groups can alter the strength of biotic regulation of global biogeochemical cycles, either positively or negatively. An inefficient regulation of inaccessible nutrient concentration, however, does not exclude a strong biotic regulation of nutrient ratios, as is the case with Redfield ratios in oceans. Nutrient fertilization of oceanic and terrestrial ecosystems is thus likely to have a strong impact on primary production and global nutrient cycles at both small and long timescales.

Cette thèse a pour but de comprendre les implications des relations entre réseau trophique vert et réseau trophique brun sur la stabilité et le fonctionnement des réseaux trophiques. Les interactions entre ces deux réseaux, respectivement fondés sur la photosynthèse et la consommation de la matière organique morte, sont essentielles au fonctionnement des écosystèmes : l'un produit de la matière organique à partir de nutriments minéraux et l'autre recycle les nutriments contenus dans la matière organique morte. Cette question est abordée à l'aide de deux modèles théoriques et d'une étude expérimentale. Mon premier modèle montre que la boucle de rétroaction induite par le recyclage des nutriments dans un réseau trophique exclusivement vert a un effet stabilisant sur les dynamiques d'une chaîne trophique et un effet enrichissement à cause de la remise à disposition pour les producteurs primaires des nutriments excrétés par l'ensemble des organismes du réseau trophique. Cependant seul l'effet enrichissement, qui est déstabilisant, persiste dans un modèle de réseau trophique. Mon second modèle intègre le réseau brun de manière explicite et montre que ce réseau est davantage déstabilisé que le réseau vert lorsque la disponibilité en nutriments augmente. Cette effet est amplifié si la majeure partie de l'excrétion se fait sous forme de détritus qui déstabilisent le réseau brun par un effet d'enrichissement. Ce modèle montre également que la survie des consommateurs est améliorée lorsqu'ils peuvent consommer des proies provenant des deux réseaux. Mon expérience en mésocosmes aquatiques a permis d'étudier les effets en cascades entre réseaux vert et brun via une filtration de la lumière (manipulation directe du réseau vert), l'ajout de carbone organique dissous (manipulation directe du réseau brun) et l'ajout de poissons (manipulation de la structure du réseau trophique). Nous n'avons pas observé d'effets en cascade du réseau vert sur le réseau brun et inversement, notamment à cause d'un ajout probablement trop faible de carbone dissout. Les poissons ont eux eu un fort effet sur les deux réseaux avec des effets positifs sur le phytoplancton lorsque la lumière est réduite à cause de la diminution de la limitation par les nutriments grâce à l'excrétion des poissons, une augmentation de la concentration en carbone organique dissout et une modification du profil métabolique de la communauté bactérienne benthique. Un modèle annexe montre quant à lui que la plasticité du métabolisme chez les organismes, c'est-à-dire leur capacité à réduire ou à augmenter leur métabolisme en fonction de la disponibilité en ressources afin de maximiser leur bilan énergétique permet de stabiliser les dynamiques d'une chaine trophique en diminuant la variabilité temporelle des biomasses des espèces. Dans un réseau trophique, cette stabilisation se traduit par une augmentation de la persistance des espèces. Cette thèse a permis de mieux relier l'écologie des communautés à l'écologie fonctionnelle, améliorant ainsi notre compréhension des conséquences de grands processus écosystémiques comme le recyclage des nutriments sur la stabilité des réseaux trophiques et des effets de la structure de ces réseaux sur le fonctionnement des écosystèmes. / The aim of this thesis is to understand the implications of the relationships between green and brown food webs on the stability and functioning of food webs. The interactions between these two food webs, based respectively on photosynthesis and the consumption of dead organic matter, are essential for the functioning of ecosystems: one produces organic matter from mineral nutrients and the other one recycles the nutrients contained in dead organic matter. I address this by using two theoretical models and an experimental study. My first model shows that the feedback loop induced by nutrient cycling in an exclusively green food web has a stabilising effect on species dynamics in a food chain and an enrichment effect due to the excretion of nutrients that are available again for primary producers. However, only the enrichment effect, which is destabilising, persists in a food web model. My second model integrates a true brown food web and shows that this food web is more destabilised than the green food web when nutrient availability increases. This effect is amplified if most of nutrients are excreted as detritus that destabilises the brown food web through an enrichment effect. This model also shows that consumer survival is improved when they can consume prey from both green and brown food webs. My experiment in aquatic mesocosms enabled me to study the cascading effects between green and brown food webs thanks to light filtration (direct manipulation of the green food web), the addition of dissolved organic carbon (direct manipulation of the brown food web) and the addition of fish (manipulation of food web structure). We did not observe any cascading effects of the green food web on the brown food web and vice versa, probably because of a too low addition of dissolved carbon. The fish had a strong effect on both green and brown food webs with positive effects on phytoplankton when light is filtered because of the decreased nutrient limitation thanks to fish excretion, an increased concentration of dissolved organic carbon and a change in the metabolic profile of the benthic bacterial community. An additional model shows that the plasticity of metabolic rate, that is the ability of organisms to increase or decrease their metabolic rate depending on resource availability in order to optimise their energy budget, stabilises species dynamics in a food chain model by decreasing biomass time variability. Such a stabilising effect results in increase of species persistence in a complex food web model. This thesis is an additional step to better link community ecology to functional ecology, thus improving our understanding of the consequences on food web stability of major ecosystem processes such as the nutrient cycling and the effects of food web structure on ecosystem functioning.

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A study was conducted to determine what impact high white-tailed deer (Odocoileus virginianus) densities were having on the native grasslands of a tallgrass: aspen forest tract embedded within an agro-urban setting. Due to excessive spring moisture, row-crops were unavailable the first year. Using microhistological fecal analysis to determine dietary composition, deer were assessed to be placing the site’s favoured native plant species at risk of extirpation. Measuring woody stem abundance and height along and near the prairie: forest ecotone, deer were found to restructure woody growth but not directly influence encroachment rates. Indirectly, however, deer facilitated forest encroachment and prairie degradation through seed dispersal, nitrogen deposition, gap-dynamics, and trampling. Comparing dietary composition to nutritional data, deer grazed to maximize fitness, selecting foods high in IVDMD, minimizing energy expenditure, and optimizing CP. High crop CP was offset by intensively grazing particular native plants. ADF was an effective nutritional marker, not AIA.

A study was conducted to determine what impact high white-tailed deer (Odocoileus virginianus) densities were having on the native grasslands of a tallgrass: aspen forest tract embedded within an agro-urban setting. Due to excessive spring moisture, row-crops were unavailable the first year. Using microhistological fecal analysis to determine dietary composition, deer were assessed to be placing the site’s favoured native plant species at risk of extirpation. Measuring woody stem abundance and height along and near the prairie: forest ecotone, deer were found to restructure woody growth but not directly influence encroachment rates. Indirectly, however, deer facilitated forest encroachment and prairie degradation through seed dispersal, nitrogen deposition, gap-dynamics, and trampling. Comparing dietary composition to nutritional data, deer grazed to maximize fitness, selecting foods high in IVDMD, minimizing energy expenditure, and optimizing CP. High crop CP was offset by intensively grazing particular native plants. ADF was an effective nutritional marker, not AIA.

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