This thesis deals with the issues of the plant-growth regulators in winter rapeseed. The main part of the thesis is publishing a 2-years-old results of the year 2013/14 and 2014/15, which have been obtained from the small-plot experiments realized on the experimental land of the Faculty of Agriculture of The University of South Bohemia. Three kinds of varieties in a reduced and optimal seed quantity were included in these experiments: line (Remmy), hybrid (H906699) and variety PX 104. The optimal seed quantity was 50 seeds per square meter for a hybrid and PX 104 varieties and 60 seeds per square meter for a line variety. Reduced seed quantity was 33 seeds per square meter for the hybrid and PX 104 varieties and 40 seeds per square meter for the line variety. Three types of applications of the azole preparations were tested for each variety and seed quantity: the first control, the second - treatment in the autumn, the third option - treatments in the autumn and spring. All variants were realized in four repetitions. During the experiments it was observed the influence on the yield of seeds, weight of thousand seeds, percentage of oil, number of plants per square meter and content of the nitrogen compounds in the rapeseed meal. The highest increase of the yield (amounting to 0,94 t/ha) was recorded in 2014 in the variant of a hybrid variety with a density of 33 plants per square meter with autumn and spring application of growth regulators (control 6,82 t/ha, autumn + spring treatment by plant growth regulators - 7,76 t/ha). Similar results were achieved in 2015. In conclusion, it may be said that azole preparations achieve the best results in sparse stands of winter rapeseed.

Promouvoir le service de contrôle biologique des bio-agresseurs des cultures nécessite de comprendre le fonctionnement des populations d’ennemis naturels dans des mosaïques agricoles qui sont hétérogènes et dynamiques. Cette thèse porte sur l’étude des déterminants de l’abondance des carabes impliqués dans la régulation des adventices via la consommation de leurs graines. L’analyse des variations d’abondance des espèces à une échelle nationale nous a permis d’évaluer le rôle relatif des facteurs locaux et paysagers et de mettre en évidence le rôle important de la proportion de colza et de prairie dans le paysage sur l’abondance de carabes consommateurs de graines dans les parcelles cultivées. Le suivi expérimental de la composition des communautés de carabes ainsi que du statut nutritionnel et des mouvements de plusieurs espèces dans des dispositifs colza/blé et colza/bordure pérenne sur l’ensemble de la période d’activité des carabes nous a permis de mettre en évidence que (i) les carabes répondent l’hétérogénéité de cette mosaïque agricole (type de culture, qualité de l’habitat au sein d’un même type de culture), avec des réponses souvent spécifiques (ii) que le colza d’hiver joue un rôle important dans le fonctionnement des populations de carabes consommateurs de graines du fait de sa haute qualité d’habitat pour ces espèces, (iii) que la variation de la qualité d’habitat peut jouer sur le mouvement des carabes vers l’habitat adjacent et (iv) que la présence d’une bordure pérenne au voisinage d’une culture favorise le maintien et le fonctionnement de plusieurs espèces consommatrices de graines d’adventices dans la mosaïque agricole. / Promoting biological pest control in crops requires to understand the functioning of natural enemies in heterogeneous and dynamic agricultural mosaics. This thesis focuses on the study of the determinants that influence the abundance of ground beetles involved in the regulation of weeds via the consumption of their seeds. In an analysis of the variations of species abundance at a national scale we identified the respective role of local and landscape factors and showed that oilseed rape and grassland proportions in the landscape were key determinants of the abundance of carabid species in cultivated fields. We then studied carabid communities through combined measured of their abundance, nutritional status and between-habitat movements, during an entire cropping season, in pairs of habitats consisting in winter oilseed rape fields with either a crop (winter cereal fields) or a semi-natural habitat (grassy field margins) as adjacent habitat. We demonstrated that (i) ground beetles respond to the heterogeneity of arable mosaic (crop type, habitat quality within the same crop type), often with specific responses, (ii) winter oilseed rape plays an important role in the functioning of weed seed-eating carabid species due to its high habitat quality, (iii) variations in habitat quality can influence the movement of beetles to the adjacent habitat and (iv) the presence of a grassy field margin in the vicinity of a crop promotes the maintenance and functioning of several species in arable mosaics.

Les insectes contribuent à la pollinisation de 70% des espèces cultivées aujourd’hui à travers le monde. Avec l’intensification de l’agriculture au début du XXème siècle, les agriculteurs se sont mis à introduire des colonies d’abeilles mellifères dans leurs cultures entomophiles pour assurer le service de pollinisation. Avec la reconnaissance croissante du rôle majeur joué par les insectes sauvages dans la pollinisation des cultures, le concept de pollinisation intégrée des cultures a récemment vu le jour, encourageant à combiner insectes pollinisateurs introduits et sauvages en adaptant les pratiques agricoles pour assurer une pollinisation durable des cultures. Mais l’introduction d’insectes pollinisateurs d’élevage est une pratique encore très empirique qui manque de références techniques pour pouvoir être mise en œuvre avec précision. L’objectif général de cette thèse était de fournir des éléments pour mettre au point une méthode objective pour définir la charge en unités opérationnelles d’abeilles mellifères à introduire par unité de surface de culture cible pour complémenter la faune pollinisatrice sauvage pour que la pollinisation ne soit pas un facteur de production limitant.Nous avons travaillé sur une lignée mâle fertile et une lignée mâle stérile de colza (Brassica napus L.), les productions de semence hybride dépendant entièrement des insectes pour la pollinisation chez cette espèce. Nous avons pu déterminer (i) le nombre minimum de grains de pollen viables devant être déposés par stigmate pour que la grenaison puisse être complète en fonction de la température, (ii) la durée après anthèse pendant laquelle le pollen doit être déposé sur le stigmate pour que la grenaison puisse être complète en fonction de la température, (iii) la durée pendant laquelle une fleur sécrète du nectar en fonction de la température pour chacune des deux lignées, et (iv) la vitesse de cette sécrétion nectarifère en fonction de la température pour chacune des deux lignées. Nous avons également validé une méthode d’évaluation rapide de la taille des cheptels d’abeilles mellifères introduits dans les cultures entomophiles, couramment utilisée dans certains pays, en tenant compte de la température.A partir de ces éléments, nous avons proposé d’introduire les concepts d’offre et de demande en pollinisation d’une culture cible, afin de quantifier les déficits de pollinisation et le nombre d’insectes pollinisateurs à introduire pour compléter ces déficits. Ces premiers éléments fournissent une base pour construire un modèle mécaniste de gestion intégrée de la pollinisation, pour prédire le nombre d’insectes pollinisateurs à introduire dans une culture étant donné son contexte climatique, paysager et variétal. / Insects contribute to the pollination of 70% of the species cultivated today around the world. With the agriculture intensification in the early twentieth century, farmers began to introduce honey bees colonies into their entomophilous crops to provide pollination service. With the growing recognition of the major role played by wild insects in crop pollination, the concept of integrated crop pollination recently emerged, encouraging the combination of introduced and wild pollinating insects by adapting agricultural practices to ensure sustainable pollination of crops. But the introduction of managed pollinating insects is still an empirical practice that lacks technical references to be implemented with precision. The general objective of this thesis was to provide elements to develop an objective method to define the operational unit load of honey bees to be introduced per unit area of target crop to complement wild pollinating fauna so that pollination is not a limiting factor for production.We worked on a male fertile and a male sterile oilseed rape (Brassica napus L.) lines, hybrid seed productions being entirely dependent on insects for pollination in this species. We were able to determine (i) the minimum number of viable pollen grains to be deposited on stigma so that seed set was complete depending on the temperature, (ii) the duration after anthesis during which the pollen must be deposited on the stigma so that seed set was complete depending on the temperature, (iii) the length of time a flower secretes nectar as a function of temperature for each of the two lines, and (iv) the rate of this nectar secretion as a function of temperature for each of the two lines. We also validated a method for rapid assessment of the size of honey bee stocking rate introduced into entomophilous crops, commonly used in some countries, taking into account temperature.From these elements, we proposed to introduce the concepts of supply and demand in pollination of a target crop, in order to quantify the pollination deficits and the number of pollinating insects to introduce to complete these deficits. These first elements provide a basis for constructing a mechanistic model of integrated pollination management, to predict the number of pollinating insects to be introduced into a crop given its climatic, landscape and varietal context.

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Les abeilles sauvages (20 000 espèces à travers le monde) participent à la pollinisation de 87,5% des espèces de plantes. Le récent déclin des abeilles sauvages en Europe met en péril la viabilité du service de pollinisation. Parmi les causes de ce déclin, la diminution des surfaces d’habitats semi-naturels (e.g. les prairies permanentes), fournissant aux abeilles sauvages des ressources floristiques diversifiées, joue un rôle particulièrement important. En parallèle de cette diminution des habitats semi-naturels qui s’est opérée depuis la seconde moitié du 20ème siècle, on observe sur la même période une forte expansion de la surface de colza en Europe. Cette culture offre une ressource abondante de nectar et de pollen pendant sa période de floraison. L’objectif de cette thèse est d’évaluer quelles sont les influences de l’organisation spatiale des habitats semi-naturels et du colza sur l’abondance des abeilles sauvages, leur diversité et le service de pollinisation en prairie permanente. Pour répondre à cet objectif, plusieurs expérimentations ont été mises en œuvre dans des prairies permanentes du Parc Naturel Régional de Lorraine, pendant et après la floraison du colza. Dans un premier temps, nous avons montré que les surfaces de colza en fleur et d’habitats semi-naturels influencent l’abondance et la richesse spécifique des abeilles en prairie permanente (effets différents en fonction de leur socialité) ainsi que la distribution intra-spécifique des tailles du corps d’Andrena cineraria. Les effets du colza s’estompent quelques semaines après la floraison du colza. Dans un second temps, nous avons trouvé que l’abondance en prairies d’Andrena cineraria (une espèce dont le pic d’émergence et le nourrissage des larves coïncident avec la floraison du colza) pendant une année N est reliée positivement à la surface occupée par le colza lors de l’année N-1. Enfin, une dernière expérimentation a été menée pour comprendre l’effet du colza sur le service de pollinisation en prairie permanente. Nos résultats montrent que l’augmentation de la surface de colza dans le paysage engendre une diminution du succès reproducteur chez Cardamine pratensis, une plante sauvage fleurissant à la même période que le colza. Ce travail de thèse souligne l’influence du colza et des habitats semi-naturels sur plusieurs niveaux trophiques (pollinisateurs, plantes sauvages) et niveaux d’organisation du vivant (communauté et population) en prairie permanente / Wild bees (20 000 species worldwide) contribute to the pollination of 87.5% of angiosperm species. The decline of wild bees in Europe jeopardizes the sustainability of the pollination service. Among the causes of this decline, the diminution of the surface of semi-natural habitats (e.g. permanent grasslands), providing diverse floristic resources, plays an important role. While the surface of semi-natural habitats has reduced since the second half of the 20th century, the surface of oilseed rape has considerably increased in Europe. Oilseed rape offers a large amount of nectar and pollen during its flowering. The main objective of this study was to evaluate the influence of the spatial organization of semi-natural habitats and oilseed rape fields on the abundance of wild bees, their diversity and the pollination service in permanent grasslands. To achieve this objective, we implemented several experiments in permanent grasslands of the “Parc Naturel Régional de Lorraine”, during and after oilseed rape flowering. Firstly, we showed that the areas covered by flowering oilseed rape fields and semi-natural habitats influence the abundance and species richness of bees in permanent grasslands (different influences according to their sociality) as well as the body size intra-specific distribution of Andrena cineraria. Effects of oilseed rape disappear few weeks after oilseed rape flowering. Secondly, we found that the abundance in grasslands of Andrena cineraria (a species whose peak activity and larval feeding coincide with oilseed rape flowering period), during year N is positively related to the area covered by oilseed rape during the year N-1. Finally, a last experiment was conducted to detect potential effects of flowering oilseed rape on the pollination service in permanent grasslands. Our results showed that increasing areas of flowering oilseed rape in the landscape lead to a reduction of the reproductive success of Cardamine pratensis, a co-flowering wild plant in permanent grasslands. This study highlights the influence of oilseed rape on several trophic levels (pollinators and wild plants) and levels of organization of life (community and population) in permanent grasslands

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Ce travail a pour objectif de tester des solutions viables et durables pour la phytoremédiation de sols contaminés en éléments traces. Il inclut à la fois des données sur l'évaluation initiale et résiduelle des risques (biomonitoring) et sur des solutions de phytomanagement à long terme utilisant des plantes et microorganismes associés, en particulier la phytoextraction aidée couplant l’épuisement du pool labile de contaminants du sol, la production de matière première végétale et la restauration de services écosystémiques. La phytotoxicité du Cu, le rôle améliorant des amendements organiques et minéraux et la tolérance des plantes ont été examinés utilisant des essais biologiques ainsi qu’une technique de dilution du sol. L'utilité d’une lignée de mutant de tournesol (Helianthus annuus) et d’une lignée parental de tabac (Nicotiana tabacum) pour le biomonitoring de sols contaminés en Cu a été investiguée. Les paramètres biochimiques qui sont en relation avec le statut antioxidant des plantes et leurs réponses moléculaires à l’excès de Cu ont en général montré une plus grande sensibilité que les traits morphologiques. Le tabac est plus tolérant au Cu que le tournesol. Des bactéries endophytes issues de différentes sources, notamment des graines d’une population métallicole d’une graminée (Agrostis capillaris) peuvent stimuler la croissance du tournesol et du tabac aux expositions en Cu modérément en excès. Pour ces plantes annuelles, accumulatrices secondaires du Cu et à phénotype d’exclusion, l'augmentation de la capacité de phytoextraction de Cu par les parties aériennes s’effectue principalement par l’accroissement de la biomasse aérienne, plutôt que par celui de sa concentration en Cu. Par conséquent, une attention a été prêtée aux pratiques agricoles dans les essais en parcelles sur site. Plusieurs options d’amélioration ont été examinées in situ: l'application d’amendements du sol, l'utilisation de lignées de mutants et de variants somaclonaux, la rotation de cultures et des cultivars, la bioaugmentation, la fertilisation, l’irrigation, etc. Deux lignées de mutants et des cultivars commerciaux de tournesol ainsi qu’une lignée parentale de tabac ont montré un fort potentiel pour la phytoextraction du Cu, accompagné d’une production significative de graines et/ou autre biomasse valorisable. Les solutions de restauration écologique basées sur la phytoextraction, utilisant des plantes annuelles accumulatrices secondaires de Cu permettraient (1) la décontamination progressive des sols contaminés en Cu au cours des rotations culturales, (2) un retour financier lié à la valorisation de la biomasse végétale, et (3) la restauration de services écosystémiques. / This work aimed at assessing sustainable phytoremediation options for trace element-contaminated soils. It includes both the assessment of initial and residual risks (biomonitoring) and long-term sustainable decontamination options using plants and associated microbes, especially aided phytoextraction with the secondary purposes of producing plant-based feedstock and restoring ecosystem services. Copper phytotoxicity, the improving role of soil conditioners, and plant tolerance were tested using a bioassay as well as a fading technique. The usefulness of a mutant line of sunflower (Helianthus annuus) and a motherline of tobacco (Nicotiana tabacum) for the biomonitoring of Cu-contaminated soils was investigated. Biochemical parameters in relation to antioxidant status of plants and molecular responses to Cu excess generally showed a greater sensitivity than morphologic ones. Tobacco has a higher Cu tolerance than sunflower. Endophytic bacteria from various sources, notably from the seeds of metallicolous populations of grasses (Agrostis capillaris) can promote the growth of sunflower and tobacco exposed to Cu excess. For annual Cu-secondary accumulator plants with an excluder phenotype, increase in shoot Cu removal occurred primarily through increase in shoot biomass, rather than in shoot Cu concentration. Therefore, attention in field trials was paid to agricultural practices. Various improving options were tested in situ: application of soil amendments, the use of mutant lines and somaclonal variation, cultivars and crop rotation, bioaugmentation, fertilization, irrigation, etc. Two mutant lines and some commercial cultivars of sunflower as well as the motherline of tobacco showed a high potential for Cu phytoextraction as well as for plant-based feedstock. Ecological restoration options for Cu-contaminated soils based on phytoextraction using annual Cu-secondary accumulator plants with a high shoot biomass would (1) result in the progressive decontamination of Cu-contaminated soils during crop rotations, (2) provide a financial return through biomass valorization, and (3) promote ecosystem services.

Raps (Brassica napus L.) ist heute die drittwichtigste Ölfrucht weltweit. Einer der Hauptgründe für die große Anbaubedeutung liegt in der Züchtung von Sorten mit niedrigem Gehalt an Glucosinolaten (GSL) im Samen, welche die Koppelnutzung des Öls und des Rapskuchens in der Tierfütterung möglich machte. GSL sind schwefelhaltige, sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe und ein Charakteristikum der Familie der Kreuzblütler, zu der Raps zählt. Die Funktion der GSL in der Pflanze wird zusammen mit dem sie abbauenden Enzym Myrosinase als konstitutiver Abwehrmechanismus gegenüber unspezifischen Fraßfeinden gesehen, dem sogenannten Glucosinolat-Myrosinase System. Raps wird aber auch von Schädlingen befallen, die speziell nur Kreuzblütler als Wirtspflanzen akzeptieren. Bei einigen spezialisierten Schädlingsarten der Kreuzblütler konnte gezeigt werden, dass GSL oder ihre Abbauprodukte einen Einfluss auf das Verhalten bei der Wirtspflanzenwahl, bei der Eiablage oder beim Fraß haben können. Es besteht also die Möglichkeit, dass über GSL in der Grünmasse eine quantitative Resistenz gegenüber Schadinsekten vermittelt wird und die genetische Variation von GSL im Rapsgenpool eine natürliche Resistenzquelle darstellt. Jedoch ist die Vererbung der GSL in Blatt und Stängel im Gegensatz zu den GSL im Samen wenig untersucht. Die Zielsetzung dieser Arbeit bestand daher einerseits in der Evaluierung von GSL-Gehalten und -mustern als potentielle Resistenzfaktoren gegenüber den spezialisierten Rapsschädlingen „Großer Rapsstängelrüssler“ (Ceutorhynchus napi) und „Gefleckter Kohltriebrüssler“ (Ceutorhynchus pallidactylus) und andererseits in einer genetischen Analyse der GSL-Gehalte in Blatt und Stängel. Dazu wurden dreijährige Feldversuche an vier Standorten durchgeführt, in denen 28 genetisch sehr unterschiedliche Genotypen, darunter 15 Rapsresynthesen und 13 ältere und neuere Zuchtsorten hinsichtlich der Variation von GSL-Gehalten und –Zusammensetzungen in Grünmasse und Samen und deren Anfälligkeit gegenüber den beiden Rapsstängelschädlingen evaluiert wurden. Die Daten des Schädlingsbefalls wurden in der Abteilung Agrarentomologie erhoben und entstammen der parallel durchgeführten Dissertation von Schäfer-Kösterke (2015). Um die Selektionsmöglichkeiten auf unterschiedliche GSL-Gehalte in Samen und Grünmasse zu eruieren, wurde die Vererbung von GSL in einem weiteren Experiment mit Hilfe einer DH-Population untersucht. Die Hauptfrage dieser QTL-Kartierung war, inwieweit am GSL-Stoffwechsel beteiligte Genomregionen sich zwischen Stängeln, Blättern und Samen unterscheiden. In der Auswertung der Versuchsserie zur Variation der GSL konnte für die elf identifizierte GSL eine große genetische Variation mit hohen Heritabilitäten festgestellt werden. Als großer Einflussfaktor auf die GSL-Gehalte der Genotypen erwies sich das Entwicklungsstadium der Pflanzen: Die über 28 Genotypen gemittelten GSL-Gesamtgehalte in der Grünmasse nahmen vom ersten Probenahmetermin von 18 µmol im Schossen zum zweiten auf 4 µmol bei Blühbeginn ab. Weiterhin hatten Samen im Mittel der Genotypen um 47 µmol höhere GSL-Gehalte als die Grünmasse, und Stängel um ca. 3 µmol höhere Gehalte als Blätter. Auch die mittlere GSL-Zusammensetzung der Genotypen unterschied sich deutlich zwischen Samen und Grünmasse, jedoch nicht zwischen den zwei Probenahmeterminen. Zusätzlich hatten Standort und Jahr einen Einfluss, wobei in den Jahren 2012 und 2013 die Standorteffekte größer als die der Jahre waren. Zwischen den Pflanzenteilen Blatt und Stängel bestand eine hohe Korrelation von 0,96 für den GSL-Gesamtgehalt. Zwischen Samen und Grünmasse war die Beziehung für die GSL-Gesamtgehalte mit 0,60 weniger deutlich und für die Gruppe der indolischen GSL mit 0,14 nicht mehr vorhanden. Die komplexe zeitliche und räumliche Verteilung der GSL innerhalb der Pflanze wird im Zusammenhang mit der Bedeutung von Transportprozessen diskutiert. Bei der Untersuchung der Beziehung zwischen dem Befall durch Stängelschädlinge und GSL stellte sich heraus, dass der natürliche Schädlingsdruck im Freiland mit durchschnittlich 2,6 Rapsstängelrüsslerlarven pro Pflanze und 2,8 Kohltriebrüsslerlarven pro Pflanze sehr niedrig war. Daher konnte eine Differenzierung der Genotypen im Rapsstängelrüsslerbefall nur an einem Standort in den Jahren 2012 und 2013 statistisch abgesichert werden. Für den Kohltriebrüsslerbefall gab es an keinem Standort statistisch absicherbare, genotypische Unterschiede. In den beiden ausgewerteten Umwelten zeigten sich keine signifikanten Beziehungen zwischen GSL-Gesamtgehalt, Alkenyl-GSL, Indol-GSL oder den elf einzelnen GSL und dem Befall mit Rapsstängelrüsslerlarven pro Pflanze. Hauptkomponentenanalysen und Vergleiche zwischen unter-schiedlich stark befallenen Gruppen von Genotypen ließen ebenfalls nicht auf lineare Zusammenhänge zwischen GSL-Gehalten oder -Zusammensetzungen und der Wirtspflanzenpräferenz des Rapsstängelrüsslers oder auch des Stängelfraßes der Larven schließen. Allerdings fiel die Resynthese S30 in beiden ausgewerteten Umwelten durch eine niedrige Anzahl an Rapsstängelrüssler-larven und einen niedrigen Anteil Minierfraß auf. GSL-Zusammensetzung und GSL-Gesamtgehalt von S30 zeigten jedoch keine Besonderheiten. Für die Kartierung von am GSL-Stoffwechsel beteiligten Quantitative Trait Loci (QTL) wurden GSL in Blatt, Stängel und Samen von 120 DH-Linien der DH-Population ‚L16 x Express‘ untersucht. Die beiden Populationseltern L16 und Express unterscheiden sich nicht nur durch unterschiedliche GSL-Gesamtgehalte im Samen (L16 59,0 µmol vs. Express 26,4 µmol) und in der Grünmasse (L16 1,1 µmol vs. Express 6,2 µmol), sondern auch in der relativen Zusammensetzung von Alkenyl- und Indol-GSL (L16 31 % Indol-GSL vs. Express 10 % Indol-GSL). Die über zwei Orte gemittelten GSL-Gehalte der Population waren zum Knospenstadium in der Grünmasse mit 5,4 µmol in Stängeln und 3,7 µmol in Blättern sehr niedrig, zur Reife in den Samen mit 48,6 µmol jedoch hoch. Die Heritabilitäten der Merkmale mit signifikanter genotypischer Variation lagen im Stängel zwischen 0,64 und 0,86, im Blatt zwischen 0,55 und 0,89 und im Samen zwischen 0,70 und 0,98. Die Korrelationen der GSL-Gesamtgehalte zwischen Blatt und Stängel lag bei 0,95, diejenige zwischen Stängel (Blatt) und Samen bei 0,52 (0,53). Die erstellte Kopplungskarte enthielt 4003 SNP-Marker, deren 19 Kopplungsgruppen 2050 centiMorgan abdeckten. Der mittlere Abstand zwischen zwei Markern lag bei 2 cM. Es wurden insgesamt 115 QTL gefunden von denen 49 QTL für die GSL-Gehalte im Samen, 35 QTL für die Gehalte im Stängel und 31 QTL für die Gehalte im Blatt verantwortlich waren. Für aliphatische GSL zeigten sich drei Hauptregionen auf den Kopplungsgruppen A03, C02 und C09. Während auf A03 und C09 QTL aus allen Pflanzenteilen lokalisiert wurden, regulierten die QTL auf C02 spezifisch die Gehalte im Samen. Für Indol GSL-Gehalte von Blatt und Stängel existierten zwei Hauptregionen auf den Kopplungs-gruppen A02 und C07, welche von denen im Samen (auf A03, C02 und C05) getrennt lokalisiert waren. Die Ergebnisse zeigen, dass 1) die Akkumulation von aliphatischen und indolischen GSL durch gentrennte Genomregionen gesteuert wurde, 2) GSL-Gehalte in Blatt und Stängel durch identische Genomregionen kontrolliert wurden und 3) die GSL-Akkumulation im Samen teils von den gleichen Regionen des Genoms wie in Blatt und Stängel, teils aber auch durch für Samen spezifische Genomregionen reguliert wurde.