Modern anthropogenic forcing of atmospheric chemistry poses the question of how the Earth System will respond as thousands of gigatons of greenhouse gas are rapidly added to the atmosphere. A similar, albeit nonanthropogenic, situation occurred during the early Paleogene, when catastrophic release of carbon to the atmosphere triggered abrupt increase in global temperatures. The best documented of these events is the Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM, ~55 Ma) when the magnitude of carbon addition to the oceans and atmosphere was similar to those expected for the future. This event initiated global warming, changes in hydrological cycles, biotic extinction and migrations. A recently proposed hypothesis concerning changes in marine ecosystems suggests that this global warming strongly influenced the shallow-water biosphere, triggering extinctions and turnover in the Larger Foraminifera (LF) community and the demise of corals. The successions from the Adriatic Carbonate Platform (SW Slovenia) represent an ideal location to test the hypothesis of a possible causal link between the PETM and evolution of shallow-water organisms because they record continuous sedimentation from the Late Paleocene to the Early Eocene and are characterized by a rich biota, especially LF, fundamental for detailed biostratigraphic studies. In order to reconstruct paleoenvironmental conditions during deposition, I focused on sedimentological analysis and paleoecological study of benthic assemblages. During the Late Paleocene-earliest Eocene, sedimentation occurred on a shallow-water carbonate ramp system characterized by enhanced nutrient levels. LF represent the common constituent of the benthic assemblages that thrived in this setting throughout the Late Paleocene to the Early Eocene. With detailed biostratigraphic and chemostratigraphic analyses documenting the most complete record to date available for the PETM event in a shallow-water marine environment, I correlated chemostratigraphically for the first time the evolution of LF with the δ¹³C curves. This correlation demonstrated that no major turnover in the LF communities occurred synchronous with the PETM; thus the evolution of LF was mainly controlled by endogenous biotic forces. The study of Late Thanetian metric-sized microbialite-coral mounds which developed in the middle part of the ramp, documented the first Cenozoic occurrence of microbially-cemented mounds. The development of these mounds, with temporary dominance of microbial communities over corals, suggest environmentally-triggered “phase shifts” related to frequent fluctuations of nutrient/turbidity levels during recurrent wet phases which preceding the extreme greenhouse conditions of the PETM. The paleoecological study of the coral community in the microbialites-coral mounds, the study of corals from Early Eocene platform from SW France, and a critical, extensive literature research of Late Paleocene – Early Eocene coral occurrences from the Tethys, the Atlantic, the Caribbean realms suggested that these corals types, even if not forming extensive reefs, are common in the biofacies as small isolated colonies, piles of rubble or small patch-reefs. These corals might have developed ‘alternative’ life strategies to cope with harsh conditions (high/fluctuating nutrients/turbidity, extreme temperatures, perturbation of aragonite saturation state) during the greenhouse times of the early Paleogene, representing a good fossil analogue to modern corals thriving close to their thresholds for survival. These results demonstrate the complexity of the biological responses to extreme conditions, not only in terms of temperature but also nutrient supply, physical disturbance and their temporal variability and oscillating character. / Die anthropogene Beeinflussung der Chemie der Atmosphäre in der modernen Zeit wirft die Frage nach dem Schicksal des Systems Erde auf, wenn tausende von Tonnen an Treibhausgasen in kurzer Zeit in die Atmosphäre einströmen. Im Känozoikum trat bereits eine ähnliche Situation während des frühen Paläogens auf, als eine katastrophale Freisetzung von Kohlenstoff in die Atmosphäre einen plötzlichen Anstieg der globalen Temperatur hervorrief. Das am besten dokumentierte dieser Ereignisse stellt das Paläozän-Eozäne Temperatur Maximum (PETM, ~55 Ma) dar, bei welchem die Größenordnung der Kohlenstoffzufuhr in Ozeanen und Atmosphäre jener ähnelte, die in der Zukunft zu erwarten ist. Das damalige Ereignis initiierte eine globale Erwärmung, Veränderungen hydrologischer Kreisläufe, biotische Auslöschung und Abwanderungen. Eine kürzlich veröffentlichte Hypothese zu Veränderungen in marinen Ökosystemen postuliert, dass diese globale Erwärmung die Biosphäre der Flachwässer stark beeinflusste, indem sie Aussterben und Fluktuation innerhalb der Gemeinschaft der Großforaminiferen (GF) sowie den Niedergang einiger Korallen bewirkte. Die Abfolgen der Adriatischen Karbonatplattform (SW-Slovenien) stellen einen idealen Ort dar, um die Hypothese des kausalen Zusammenhangs zwischen dem PETM und der Evolution der Flachwasserorganismen zu überprüfen, da sie aufgrund ihrer kontinuierlichen Sedimentation vom Spätpaläozän bis zum Früheozän und ihres Reichtums an Biota, insbesondere an GF, fundamentale Voraussetzungen für eine detaillierte biostratigraphische Studie erfüllen. Um die Paläoumweltbedingungen während der Sedimentablagerung zu rekonstruieren, wurde der Schwerpunkt dieser Arbeit auf eine sedimentologische Analyse und eine paäoökologische Studie benthischer Vergesellschaftungen gesetzt. Während dem Spätpaläozan bis zum frühesten Eozän fand die Sedimentation auf einem Flachwasser-Rampensystem statt, welches durch ein erhöhtes Nährstoffangebot gekennzeichnet war. GF stellen jenen häufigen und verbreiteten Bestandteil der benthischen Vergesellschaftungen dar, welcher in dieser Umgebung durch das Spätpaläozän hindurch bis ins Früheozän gedeihen konnte. Mit den in dieser Arbeit vorgestellten detaillierten bio- und chemostratigraphischen Analysen, deren Dokumentation den zur Zeit vollständigsten Datensatz für das PETM-Ereignis in einem flachmarinen Milieu repräsentieren, wurde die Evolution der GF zum ersten Mal mit δ¹³C -Kurven chemostratigraphisch korreliert. Diese Korrelation zeigte, dass in den GF-Gemeinschaften keine großmaßstäbliche Fluktuation zeitgleich mit dem PETM auftrat, und dass daher die Evolution der GF hauptsächlich durch endogene biotische Einflüsse kontrolliert worden sein muss. Die Studie mikrobiell-überkrustete Korallenhügel im Größenbereich zwischen einigen Metern und einigen Zehnermetern, die sich im Spätthanetium im mittleren Teil der Rampe entwickelten, dokumentiert das erste Auftreten mikrobiell-zementierter Erhebungen während des Känozoikums. Die Entwicklung dieser Erhebungen, mit einer zeitweiligen Dominanz der mikrobiellen Gemeinschaften gegenüber den Korallen, spricht für ein Auftreten Umwelt-gesteuerter "Phasenverschiebungen" im Zusammenhang mit häufigen Wechseln von Nahrungsangebot und Trübung während wiederkehrender nasser Phasen, welche dem extremen Treibhaus der PETM vorausgingen. Die paläoökologische Studie der Korallen-Gemeinschaften in den mikrobiell-überkrusteten Korallenhügeln, die Studie der Korallen der früheozänen Plattform in SW-Frankreich sowie eine kritische, ausgedehnte Literaturrecherche zum Auftreten spätpaläozäner bis früheozäner Korallen in der Tethys, im Atlantik und in der Karibik sprechen dafür, dass diese Korallentypen – selbst wenn sie nicht ausgedehnte Riffe formen – in der Biofazies häufig als kleine isolierte Kolonien, Berge von Geröll oder kleine Kuppelriffe auftreten. Diese Korallen könnten 'alternative' Überlebensstrategien entwickelt haben, um mit den rauen Bedingungen (hohes/wechselndes Nahrungsangebot, schwache/starke Trübung, schwankende Temperaturen, häufige physikalische Störungen) fertig zu werden, die während den Zeiten des paläogenen Treibhauses vorherrschten, und stellen damit ein gutes fossiles Analog zu modernen Korallen dar, welche nahe an ihrer Überlebensgrenze gedeihen. Diese Ergebnisse zeigen die Komplexität der biologischen Reaktionen auf extreme Bedingungen, nicht nur im Hinblick auf Temperaturen, sondern auch hinsichtlich Nahrungsangebot, physikalische Beeinträchtigungen sowie deren zeitliche Schwankungen und deren oszillierenden Charakter.

Dans cette thèse, je m'intéresse aux conséquences sur les populations de mélèze d'Europe (Larix decidua Mill) des changements climatiques passés et des changements d'exploitation par l'homme, en intégrant des données paléoécologiques et des données génétiques. Une telle étude rétrospective offre un exemple utile pour évaluer les conséquences possibles des changements actuels. Les études récentes disponibles sur les arbres forestiers sont généralement limitées à l'analyse des recolonisations postglaciaires. Les effets de changements plus rapides observés sur les forêts ont été largement négligés, par exemple les conséquences de plantations récentes ou d'événements climatiques brusques de la dernière période glaciaire. Dans cette étude, j'utilise des données génétiques discriminantes ainsi que des inventaires précis de végétation liés à des relevés climatiques de haute résolution du derniers cycle interglaciaire/glaciaire (130 000 ans), afin d'analyser de façon détaillée les événements récents et plus anciens qui ont affecté l'histoire du mélèze d'Europe. Pour l'analyse génétique, j'ai mis au point des microsatellites, marqueurs génétiques informatifs, avec lesquels j'ai analysé un échantillon de 45 populations provenant de l'ensemble de l'aire de répartition actuelle du mélèze. J'ai analysé ces données de polymorphisme génétique nucléaire en même temps que des données de la diversité mitochondriale afin d'établir des cartes de référence de la diversité génétique naturelle me permettant de détecter des translocations récentes. Les résultats montrent que le mélèze a été planté de façon importante, ce qui a créé des mélanges entre des populations locales et d’autres introduites à partir de sources variées de l'ensemble de l'aire de répartition. Les événements de translocation et les taux de mélange sont répartis de façon hétérogène dans l'aire de répartition, avec une fréquence particulièrement élevée en Pologne, en Slovaquie et au Tchéquie, où le mélèze possède une répartition plus dispersée que dans les Alpes. Quelques-unes des populations de mélèzes présentant un intérêt écologique et économique majeur apparaissent sérieusement menacées par les translocations. Les résultats paléontologiques montrent que le mélèze est resté à proximité de son aire de répartition actuelle pendant le dernier cycle interglaciaires/glaciaires, mais que sa répartition s’est maintenue dans un équilibre dynamique avec les événements climatiques anciens mais aussi avec ceux plus récents, ce qui s’explique par les caractéristiques pionnières de l'espèce. L'amplitude de répartition de l'espèce a été maximale pendant le premier interstade Weichsélien (87 000 – 109 000 ans) quand le mélèze a contribué à établir les forêts boréales des plaines européennes du nord et du centre. Les réponses aux événements climatiques brefs (événements Dansgaard-Oeschger et Heinrich) ont été extrêmement rapides. Sept refuges correspondant aux derniers maximums glaciaires ont été identifiés en utilisant les données fossiles et génétiques. Notre approche nous a permis d'identifier des chemins de recolonisation et les introgressions et homogénéisations concomitantes, illustrant la puissance de l’approche consistant à associer la génétique des populations et la paléoécologie. / This thesis focuses on the consequences of past climate and anthropogenic changes on populations of the European larch (Larix decidua Mill.) by integrating palaeoecological and genetic data. Such retrospective approaches provide a useful context for evaluating possible impacts of ongoing changes. A limitation of current studies dealing with forest trees is that they often deal exclusively with postglacial recolonization. Effects of more rapid changes on forests, including those caused by recent plantations or by abrupt climatic events of the last glacial, have been largely neglected. In this study high resolution genetic data and precise vegetation records correlated with high-resolution climate records of the last interglacial/glacial cycle (130,000 years) were used to precisely document long-term and short-term events that impacted the history of European larch. For the genetic analysis, highly informative nuclear markers (microsatellites) were designed and applied on a range-wide sample of 45 modern larch populations. These data were analysed together with mitochondrial data to establish a baseline for studies focussing on recent translocations. Results revealed that larch has been planted extensively, generating admixture between native and non-native populations from multiple sources across the range. Translocation events and admixture rates were distributed unevenly across the range, with a particularly high frequency in Poland, Slovakia and the Czech Republic where larch has a more scattered distribution compared to the Alps. Some of the most valuable populations appear to be seriously endangered by translocations. The palaeoecological results showed that larch persisted close to its modern distribution throughout the last interglacial/glacial cycle but that its range was highly dynamic and in equilibrium with both long-term and short-tem climate events, in line with the pioneer character of the species. The extent of species distribution was maximal during the first early Weichselian interstadial when larch built boreal forests in the north-central European lowlands (87,000 – 109,000 years ago). Responses to short-term climate events (Dansgaard-Oeschger cycles, Heinrich Events) were extremely rapid. Seven Last Glacial Maximum (LGM) refuges were detected using fossils and genetic data. This made it possible to identify recolonization pathways and concomitant introgression and homogenisation, highlighting the power of the joint population genetic and palaeoecological perspective. / Diese Dissertation fokussiert die Auswirkungen vergangener Klimaschwankungen und anthropogener Einflüsse auf Populationen der Europäischen Lärche (Larix decidua Mill.) mittels Integration paläoökologischer und genetischer Daten. Solche retrospektiven Ansätze liefern eine wertvolle Grundlage für die Vorhersage möglicher Konsequenzen rezenter Entwicklungen. Eine wesentliche Beschränkung existierender Studien an Waldbäumen besteht darin, dass sie häufig ausschließlich die postglaziale Ausbreitungsgeschichte behandeln. Konsequenzen schnellerer Umweltveränderung, einschließlich rezenter Anpflanzungen oder abrupter Klimaereignisse des letzten Glazials auf Wälder, sind weithin vernachlässigt worden. Die vorliegende Studie basiert auf hochauflösenden genetischen Daten und präzisen vegetationsgeschichtlichen Archiven, korreliert mit hochauflösenden Klimarekords des letzten Interglazial/Glazial Zyklus (130 000 Jahre), um kurzzeitige und langzeitige Ereignisse, die die Geschichte der Europäischen Lärche beeinflussten, präzise zu dokumentieren. Für die genetischen Analysen wurden hochinformative nukleare Marker (Mikrosatelliten) entwickelt, die auf ein arealweites Sampling, bestehend aus 45 Populationen, angewendet wurden. Diese nuklearen Daten wurden zusammen mit mitochondrialen Daten analysiert, um eine Grundlage für Studien, die auf die Erforschung rezenter Translokationen zielen, zu schaffen. Die Ergebnisse zeigen, dass Larix decidua in erheblichem Maße angepflanzt worden ist, was zur Durchmischung autochthoner und allochthoner Populationen aus multiplen Quellen des Areals führte. Translokationsereignisse und Durchmischungsraten waren ungleichmäßig über das Areal verteilt und besonders häufig in Polen, der Slowakei und Tschechien, wo die Lärche eine verstreutere Verbreitung als in den Alpen aufweist. Einige der wertvollsten Populationen scheinen ernsthaft durch Translokationen bedroht.Die vegetationsgeschichtlichen Befunde zeigen, dass die Lärche den gesamten Interglazial/Glazialzyklus nahe ihres aktuellen Areal überdauerte, jedoch waren die Grenzen der Verbreitung hoch dynamisch und veränderten sich synchron mit kurzzeitigen als auch langzeitigen Klimaschwankungen, was im Einklang mit dem Pioniercharakter der Art steht. Die Verbreitung erreichte ihr maximales Ausmaß zur Zeit des ersten Frühweichsel-Interstadials (87 000 – 109 000 Jahre), als Lärche boreale Wälder im nord-mitteleuropäischen Tiefland bildete. Reaktionen auf Kurzzeit-Klimaereignisse (Dansgaard-Oeschger-Zyklen, Heinrich-Events) waren extrem schnell. Für die Zeit der letzten maximalen Vereisung (LGM) wurden sieben Refugien, basierend auf Fossilien und genetischen Daten, identifiziert. Dies ermöglichte es, Rekolonisierungswege und begleitende Introgressions- und Homogenisierungprozesse zu ermitteln, was die Leistungsfähigkeit der gekoppelten populationsgenetischen und paläoökologischen Perspektive unterstreicht.

Aus Patagonien lagen bisher wenige Daten zu paläoökologischen Veränderungen und zur Paläobiodiversität an der Kreide-Paläogen (K/Pg)-Grenze vor. Um diese Lücke zu schließen, wurden in den argentinischen Provinzen Neuquén und Chubut zahlreiche Profile im Bereich der K/Pg-Grenze detailliert beprobt. Während einer Planktonkrise, wie sie für die K/Pg-Grenze angenommen wird, werden für benthische Mollusken folgende Entwicklungen erwartet: 1. eine Abnahme der Individuenzahlen der Benthosorganismen, 2. eine Abnahme der vom Plankton als Nahrungsquelle direkt abhängigen Organismen, 3. eine Abnahme der Benthonten mit planktotrophen Larvalstadien, 4. eine Abnahme der mittleren Körpergröße der Individuen benthischer Faunengemeinschaften und 5. eine Abnahme der Organismen mit hoher Stoffwechselrate bzw. aktiver, mobiler Lebensweise. Tatsächlich waren die hungerresistenten Gruppen der Nuculoida (flach-infaunale Depositfresser) und der Lucinidae (Chemosymbionten) im Danium signifikant häufiger als im Maastrichtium, während der Faunenanteil der Suspensionsfresser im Danium im Vergleich zum Maastrichtium signifikant niedriger ist. In den Faunengemeinschaften des Daniums von Bajo de Añelo konnten Abnahmen der Individuenzahlen, der mittleren Mobilität und der mittleren Größe festgestellt werden. Die beobachteten paläoökologischen Veränderungen zeigen somit eine Selektivität, die sich auch in der Paläobiodiversitätsdynamik widerspiegelt. Auch hier sind Suspensionsfresser, die direkt vom Planktonangebot abhängig sind, stärker betroffen als Chemosymbionten und flach-infaunale Depositfresser. Die Aussterberaten für Bivalven sind mit 28% moderat. Insgesamt sind die festgestellten Selektivitätsmuster konsistent mit den zu erwartenden Folgen einer Planktonkrise. Trotz einiger regionaler Unterschiede handelte es sich um ein globales Ereignis an der K/Pg-Grenze, das Nord- und Südhalbkugel gleichermaßen betroffen hat. / From Patagonia only a few data on palaeoecological changes and on palaeobiodiversity at the Cretaceous/Paleogene (K/Pg)-boundary are available so far. Therefore detailed samples in different K/Pg-sections in the Argentinian provinces of Neuquén and Chubut were taken to increase the data set for this region. The following trends are expected from a crisis of primary productivity in the aftermath of the K/Pg-boundary: 1. a reduction in the number of individuals of benthic organisms, 2. a decrease in the relative abundance of organisms which rely directly on photosynthesis, 3. a lower proportion of individuals with planktotrophic larval stages, 4. a reduction in the average body size of individuals within palaeocommunities and 5. an increased abundance of organisms with low metabolic rates or inactive lifestyles. In fact the proportion of the starvation-resistant groups of the Nuculoida (shallow-infaunal deposit feeders) and Lucinidae (chemosymbionts) were significantly higher in the Danian compared to the Maastrichtian. In contrast to this, the proportion of suspension feeders in the palaeocommunities was significantly lower in the Danian in comparison with the Maastrichtian. In the Danian benthic assemblages of the Bajo de Añelo area, a decrease in number of individuals, mean mobility and mean size was recognised after the K/Pg-boundary. Thus the palaeoecological changes display a selectivity, which is also reflected in the palaeobiodiversity. Suspension feeders, which depend directly on plankton particles from the water column, show higher extinction rates than chemosymbionts and shallow-infaunal deposit feeders. The extinction rates of Patagonian bivalves are moderate (28%). Overall, the recognized selectivity patterns are consistent with the expected aftermath of a crisis in primary productivity. Despite some local differences, the results argue for a global event at the K/Pg-boundary during which the northern and southern hemispheres were similarly affected.

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Zur Rekonstruktion der jungquartären Landschaftsentwicklung am Kilimanjaro werden Sedimente aus Paläoböden am Mt Kilimanjaro untersucht, um die lokale und regionale Ökosystem-, Klima-, Feuerdynamik in einem größeren Rahmen zu verstehen. Desweiteren soll die Reaktion der Ökosysteme auf Umweltveränderungen erforscht werden, um die Beziehungen verschiedener Ökosysteme und ihre Rolle hinsichtlich der Entwicklung von „Biodiversity Hot Spots“ in Ostafrika aufzudecken. Die Ergebnisse tragen zu einem besseren Verständnis der heutigen und zukünftigen Dynamik von Ökosystemen bei. Sie sind außerdem eine wichtige Grundlage im Naturschutz, da sie bedeutende Informationen für die Aufrechterhaltung und das Management der hohen Biodiversität in den ostafrikanischen Hochländern liefern. Die Durchführung von paläoökologischen Untersuchungen ist unerlässlich, da die Prozesse der Vergangenheit eine wichtige Rolle bei der Entwicklung der Ökosysteme und Biodiversität spielen. Die vorliegende Arbeit erforscht die spätquartäre Vegetation-, Klima- und Feuerdynamik am Kilimanjaro, um das Verständnis der dortigen Ökosystem zu vertiefen. Sowohl Pollen als auch weitere Klima-Proxies von zwei Sedimentkernen werden analysiert, um die Vegetationsdynamik vom frühen Spätglazial bis heute zu rekonstruieren und die jeweiligen Einflußfaktoren aufzudecken. Die Ergebnisse vom Maundi Krater, welcher auf 2780 m Höhe am südostlichen Hang des Kilimanjaros gelegen ist, stellen eines der längsten, terrestrischen Klimaarchive im tropischen Ostafrika dar, und ermöglichen den Einblick in fast 100 000 Jahre Vegetations- und Klimageschichte. Das WeruWeru Paläobodenprofil aus dem montanen Waldgürtel am Kilimanjaro ermöglicht die detaillierte Rekonstruktion der Reaktionsdynamik der Vegetation auf Veränderungen in der Umwelt. Die Ergebnisse beider Untersuchungen zeigen, dass Klimaveränderungen zu einer Verschiebung der montanen Vegetationsgürtel entlang des Höhengradienten des Mt Kilimanjaro geführt haben. Das Pollenarchiv des WeruWeru Profils dokumentiert starke Veränderungen in den höchsten Vegetationgürteln, dem Erikagürtel und dem oberen montanen Wald. Trotz markanter Klimaveränderungen scheint Mt Kilimanjaro aber auch als eiszeitliches Refugium für Waldarten gedient zu haben. Feuerereignissen spielten hinsichtlich der Ausbildung des Erikagürtels eine entscheidende Rolle. Hinweise auf verstärkte menschliche Aktivitäten können an keinem der beiden Untersuchungsstandorte festgestellt werden. Die Pollenregen-Studie entlang des Höhengradienten am Kilimanjaro zeigt, dass es sehr entscheidend ist, die quantitative Beziehung zwischen Pollen-Niederschlag und moderner Vegetation zu untersuchen, um die Rekonstruktionen der Vergangenheit zu kalibrieren. Die Ergebnisse ermöglichen eine weitaus präzisere Interpretation der Vegetations- und Klimarekonstruktionen im tropischen Ostafrika.