La formation géologique Mursi est datée à plus de 4 millions d’années, ce qui correspond à la période de l’émergence présumée des australopithèques, premiers hominines présentant une bipédie incontestable. La collection faunique Mursi (N=201) est comparée à celle du membre A de la Formation Shungura (N=300) sur une base taphonomique. La taphonomie est la science dédiée aux modes de formation des fossiles ainsi qu’aux traces laissées par ceux-ci. L’objectif principal de ce mémoire est de vérifier quelles sont les différences et ressemblances entre ces deux assemblages fossiles et d’en tirer des interprétations paléoenvironnementales. Pour chacun des agents taphonomiques (météorisation, piétinement, etc.), les fossiles sont gradés en fonction de stades prédéfinis tirés des écrits scientifiques. Finalement, malgré quelques différences (action des carnivores, intempérisation) on constate que les assemblages sont assez semblables et que, comme prédit par les reconstructions paléoenvironnementales préexistantes, leur lien à l’eau est assez bien démontré (groupes de Voorhies, abrasion). / The Mursi Formation has an age estimated at more than 4 million years, which corresponds to the emergence of the australopithecines, the first indisputably bipedal hominins. The Mursi faunal collection (N=201) is compared taphonomically to that of the Member A of the Shungura Formation (N=300). Taphonomy is the study of the processes that intervene between the death of an animal and its discovery as a fossil. This thesis aims to describe the main differences and similarities of these two collections and to make paleoenvironmental inferences. For each taphonomical agent (weathering, trampling, etc.), fossils are graded using stages established by other researchers. In spite of a few significant differences (carnivore action, weathering), it seems that the two collections are taphonomically similar and their link with water, as predicted by paleoenvironmental reconstructions, is supported (Voorhies groups, abrasion).

En s'appuyant sur la révision des assemblages de micromammifères (Soricomorphes, Erinaceomorphes, Chiroptères et Rongeurs) provenant de plusieurs sites du sud de la France (Caune de l'Arago, grotte du Lazaret, Baume Moula-Guercy) et de l'étude originale d'un gisement du sud-ouest de la péninsule ibérique (grotte de Maltravieso), ce travail a pour objectif principal de reconstituer l'évolution des paléoenvironnements et des paléoclimats, en Europe méridionale, au cours du Pléistocène moyen, entre 600 et 130 ka BP. Dans le but de tester la fiabilité des reconstitutions paléoécologiques, des analyses taphonomiques ont été réalisées sur les assemblages osseux de micromammifères, et ont permis de déterminer l'origine des accumulations en mettant en évidence l'intervention de rapaces nocturnes opportunistes et plus spécialisés. Les analyses paléoécologiques, basées sur l'utilisation de différentes méthodes, montrent que l'alternance de cycles glaciaires, caractérisés par un climat froid ou frais et des espaces découverts, et interglaciaires, plus tempérés et montrant la fermeture des milieux, a eu un impact important sur la distribution des espèces de micromammifères en Europe méridionale, en relation avec la géographie et la topographie de chaque site. Des communautés " non-analogues " sont identifiées, mêlant taxons de zones froides et taxons tempérés, et témoignent du rôle de zone refuge tenu par ces régions. Elles montrent également que différentes phases de dispersions ont affectés la paléobiodiversité au cours du Pléistocène moyen, notamment dans les zones d'extension maximale d'espèces lors des phases glaciaires.

L'Europe du Nord-Ouest, plus particulièrement la France septentrionale, constitue durant le Pléistocène moyen et supérieur un carrefour biogéographique. Les populations animales, et donc les Hommes, y évoluent en fonction des variations climatiques et environnementales. La grande richesse des vestiges fauniques a permis de réaliser une étude archéozoologique et paléoécologique sur l'ensemble des niveaux de trois gisements datés du Pléistocène supérieur : Caours (Somme) pour l'Eemien, Le Rozel (Manche) et Mutzig (Bas-Rhin) pour le début Weichsélien. Une reprise partielle du matériel dentaire de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais) daté de la fin de Saalien a également été faite. L'étude des séries fauniques, majoritairement basée sur la réalisation de profils de mortalité et la détermination de la saisonnalité d'occupation des niveaux archéologiques, a permis de mettre en évidence des comportements de subsistance récurrents dans les différents gisements : chasse principalement ciblée sur les cervidés, transport sélectif des cadavres en fonction de la taille des animaux et exploitation intensive à but alimentaire avec la récupération de la viande, de la moelle et de la langue. Malgré une grande homogénéité dans la gestion du gibier et du territoire, certains comportements tendent à être plus variables : exploitation des cadavres à but utilitaire avec la récupération des peaux, des fourrures et l'utilisation des os en tant que retouchoir, et sélection d'individus en particulier en fonction de l'âge et/ou du sexe. Les Néandertaliens de France septentrionale montrent ainsi une grande homogénéité dans leurs comportements de subsistance, mais également une variabilité qui découle de leur adaptation constante à leur milieu. / Northwestern Europe is during the Middle and Late Pleistocene a biogeographical crossword, in particular Northern France. Large mammals and Humans are present depending on the climatic and environmental variations. The huge amount of preserved bones coming from archaeological sites allowed to make zooarchaeology and palaeoecology studies of the complete sequences of three sites dated from Upper Pleistocene: Caours (Somme) from the Eemian, Le Rozel (Manche) et Mutzig (Bas-Rhin) from the Early Weichselian. Large mammals teeth from Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais), dated from the end of the Saalian, were also partially studied. The zooarchaeological research was mainly focused on the use of mortality profils and the determination of seasonnality. It was then possible to determine some general behavior, recurrent in several sites, as preference of cervids, selective transport of animals depending on the weight of the mammals, and intensive use with alimentary research marked by the collect of meat, marrow and tongue. Despite that, some behavior seem to be more specific, like a non-alimentary purpose of corpses with use of skin, fur and bones as retouchers, as well as preferential hunting based on age and/or sex of the individuals. Thus, Neandertalians' behavior from Northern France is characterized by a certain homogeneity, but also by a variability that results from the constant adaptation of their environment.

Au sein des territoires du nord-ouest européen, la Belgique et son Bassin mosan ont livré ces 150 dernières années une somme prodigieuse de témoins des populations humaines et animales paléolithiques. Alors que ces vestiges laissent supposer le caractère attractif de la région lors de la dernière glaciation du Pléistocène (115-10 ka BP), ces communautés d’ongulés et leurs prédateurs— humains et grands Carnivores — ont dû toutefois s’adapter à de nombreuses variations environnementales tant millénaires que saisonnières. Cependant, en raison de l’ancienneté de nombreuses fouilles en Vallée mosane et de la complexité des remplissages en grotte, les relations entretenues entre les sociétés humaines et leur écosystème demeurent encore peu connues.Cette étude propose, grâce à une approche archéozoologique, taphonomique et cémentochronologique inédite pour la région, d’explorer le potentiel de ces riches collections pour tenter de cerner dans quel cadre écologique se sont déroulées les implantations humaines sur ce territoire pourtant très prisé par de nombreux autres grands prédateurs, en particulier l’Hyène des cavernes (Crocuta crocuta spelaea). En identifiant les relations entretenues entre les sociétés humaines et les populations fauniques (proies, autres Carnivores), l’objectif est de comprendre dans quelles mesures les comportements de chaque guilde ont pu s’influencer dans leurs stratégies respectives de gestion de l’espace et des ressources, et de considérer ces données à la lumière des grands changements biologiques (remplacement des Néandertaliens par les Hommes Anatomiquement Modernes (HAM)), culturels (passage du Paléolithique moyen au Paléolithique supérieur) et écologiques (disparition de nombreux grands mammifères) qui ont eu lieu à la fin du Pléistocène supérieur. A n de poursuivre cet objectif, les trois assemblages mixtes anthropique/carnivore du Tiène des Maulins (Belgique), du Trou Magrite (Belgique) et d’Hénin-sur-Cojeul (France), ainsi qu’un exceptionnel repaire natal d’hyènes à la Caverne Marie-Jeanne (Belgique) ont été étudiés. Au total, plus de 75 000 pièces ont fait l’objet d’une analyse et leurs données ont été confrontées à celles d’une sélection d’autres sites régionaux majeurs issus de la littérature. Les di érentes pistes explorées nous renseignent à plusieurs niveaux. Tout d’abord, les études archéozoologiques et taphonomiques ont mené à une meilleure caractérisation de la niche écologique des humains et celle de leurs principaux compétiteurs au sein de cette région, et ont livré les indices de relations variées existant entre les deux communautés. Ensuite, l’accent mis sur les données saisonnières, notamment grâce à des analyses cémentochronologiques, a permis de proposer l’existence d’un partitionnement saisonnier de leurs territoires de chasse :alors que l’Hyène montre un fort investissement au sud du territoire tout au long de l’année malgré des pressions écologiques saisonnières importantes, les groupes humains semblent quant à eux avoir e ectué la plupart de leurs incursions dans les vallées karstiques du Sud de la Belgique durant les saisons froides, probablement en vue de récupérer des peaux de bonne qualité et réaliser des stocks de graisse et de viande. Ce fort degré de planification spatiotemporelle semble être va- lable tant pour les populations néandertaliennes que les premiers HAM, suggérant la pérennité des réponses comportementales au sein de cet environnement contraignant. Enfin, un essai statistique mené sur les datations disponibles suggère que les populations de grands Carnivores et d’humains augmentent de concert autour de la transition Paléolithique moyen-Paléolithique supérieur autour du Bassin mosan. Cependant, notre étude ne permet pas de vérifier l’hypothèse d’une augmentation des pressions écologiques entre compétiteurs à cette période, qui connaît pourtant le remplacement des Néandertaliens par les premiers HAM.Ces données offrent un nouveau regard sur les conditions de vie et les comportements des Paléolithiques autour de la Vallée mosane belge, et ouvrent la voie à une meilleure connaissance des adaptations et des dynamiques spatiotemporelles des communautés humaines et animales du Pléistocène supérieur au sein de l’Europe du Nord-Ouest. / Doctorat en Histoire, histoire de l'art et archéologie / info:eu-repo/semantics/nonPublished

En s’appuyant sur la révision des assemblages de micromammifères (Soricomorphes, Erinaceomorphes, Chiroptères et Rongeurs) provenant de plusieurs sites du sud de la France (Caune de l’Arago, grotte du Lazaret, Baume Moula-Guercy) et de l’étude originale d’un gisement du sud-ouest de la péninsule ibérique (grotte de Maltravieso), ce travail a pour objectif principal de reconstituer l’évolution des paléoenvironnements et des paléoclimats, en Europe méridionale, au cours du Pléistocène moyen, entre 600 et 130 ka BP. Dans le but de tester la fiabilité des reconstitutions paléoécologiques, des analyses taphonomiques ont été réalisées sur les assemblages osseux de micromammifères, et ont permis de déterminer l’origine des accumulations en mettant en évidence l’intervention de rapaces nocturnes opportunistes et plus spécialisés. Les analyses paléoécologiques, basées sur l’utilisation de différentes méthodes, montrent que l’alternance de cycles glaciaires, caractérisés par un climat froid ou frais et des espaces découverts, et interglaciaires, plustempérés et montrant la fermeture des milieux, a eu un impact important sur la distribution des espèces de micromammifères en Europe méridionale, en relation avec la géographie et la topographie de chaque site. Des communautés « non-analogues » sont identifiées, mêlant taxons de zones froides et taxons tempérés, et témoignent du rôle de zone refuge tenu par ces régions. Elles montrent également que différentes phases de dispersions ont affectés lapaléobiodiversité au cours du Pléistocène moyen, notamment dans les zones d’extension maximale d’espèces lors des phases glaciaires. / Based on the review of micromammals associations (Soricomorphs, Erinaceomorphs, Chiropters and Rodents) from several sites in southern France (Arago Cave, Lazaret Cave, Moula-Guercy cave) and from the study of an original deposit in south-west of the Iberian Peninsula (Maltravieso cave), the main aim of this work is to reconstruct the evolution of palaeoenvironments and palaeoclimates in southern Europe, during Middle Pleistocene between 600 and 130 ka BP. In order to assess the reliability of palaeoecological reconstructions, taphonomic analysis have been performed on micromammals bones, and have allowed to highlight the involvement of opportunistic and specialized owls in the originof accumulations. Palaeoecological analysis, based on the use of different types of methods, showed that the alternating glacial cycles, characterized by cold or cool climates and open spaces, and interglacial, more temperate with closed environments, had an essential impact on the distribution of micromammals species in southern Europe, in relation to geography and topography of each site. “Non-analogue” communities are identified, combining temperate and cold zones taxa, reflecting the role of refugia area of these regions. They also show that dispersal events have affected palaeobiodiversity during the Middle Pleistocene, particularly in the areas of maximum expansion of species during the glacial phases.

Afin d'identifier les facteurs ayant causé le développement différentiel de deux champs de palses d'une même tourbière de la région de Whapmagoostui-Kuujjuarapik (Québec subarctique), des analyses macrofossiles de la tourbe et des relevés topographiques des deux champs (nommés ici, champs 3 et 4) ont été effectués. Les résultats indiquent une évolution temporelle quasi synchrone des deux milieux, qui aurait été engendré par le climat. À titre d'exemple, le refroidissement du Néoglaciaire aurait favorisé l'ombrotrophication des sites et celui du Petit Âge glaciaire, la formation de palses. La topographie du fond de la tourbière a également influencé les conditions hydrologiques du site. Une légère pente vers le nord-ouest a engendré un appauvrissement trophique plus rapide dans le champ 4. Par ailleurs, à l'emplacement du champ 3, l'apport important en eau de ruissellement a favorisé le maintien des conditions humides et riches et ainsi une grande diversité écologique, une accumulation importante de tourbe et la formation de palses hautes.

L’histoire et la transformation d’un paysage forestier d’une région côtière du centre-nord du Labrador (Canada) ont été étudiées dans cette recherche par l’entremise d’une approche multidisciplinaire intégrant des méthodes associées aux sciences naturelles et aux sciences sociales. Cette étude visait plus précisément à : 1) documenter l’histoire de la végétation durant l’Holocène moyen et récent en relation avec les changements climatiques et les activités humaines; 2) à déceler les impacts des activités humaines sur la composition et la structure de la forêt et 3) à mettre en évidence l’importance économique et culturelle de cette dernière pour une communauté inuite. Les résultats des analyses polliniques et macrofossiles ont permis de retracer les changements ayant affecté les communautés végétales sur une longue échelle temporelle. Ces résultats représentent une contribution importante à l’étude de la paléoécologie terrestre du Labrador, en détaillant l’histoire de la végétation sur près de 5000 ans et en la corrélant à un cadre climatique régional. En particulier, des changements dans les assemblages végétaux ont montré le déclin de l’épinette et l’abondance accrue du mélèze à la fin du 18e siècle, ainsi que la paludification du milieu. Ces changements écologiques sont survenus au moment de l’établissement des Européens sur la côte du Labrador, et seraient expliqués par l’augmentation de la demande locale pour le bois comme matériel de construction et de chauffage. Les résultats dendroécologiques ont, de leur côté, documenté l’historique et les impacts de la coupe de bois sur les forêts durant le 20e siècle. La récolte de bois a affecté la structure d’âge de la forêt, qui est caractérisée par l’absence de vieux arbres et de bois mort. Des épisodes de détentes de croissance ont été enregistrés par les arbres survivants, témoignant du caractère chronique de la coupe. Cette dernière s’est pratiquée de manière plus intensive près de la communauté, mais a aussi été effectuée autour d’anciens établissements en périphérie du village. Les activités de coupe ont été analysées dans leur contexte historique et culturel grâce au volet ethnographique de l’étude. Ainsi, des entrevues conduites avec des experts locaux (chasseurs, aînés, décideurs) ont permis de documenter les patrons d’utilisation du bois et la place de cette ressource dans l’économie de subsistance des Inuit de Nain. Le bois constitue encore aujourd’hui une ressource clé pour les résidents, qui le récoltent principalement durant l’hiver pour leurs besoins de chauffage. Cette recherche amène une perspective nouvelle sur l’écologie historique de la région de Nain, en faisant ressortir les liens entre les changements écologiques et les changements socio-économiques et la manière dont ils ont transformé le paysage forestier. / In this research, we used a multidisciplinary research approach that included methods from both the social and natural sciences to study the history and transformation of a forest landscape on the central-north coast of Labrador (Canada). This study aimed more precisely at: 1) documenting the history and vegetation during the middle and late Holocene in relation to climate change and human activities; 2) identifying the impacts of human land use on the composition and structure of the forest and 3) highlighting the economic and cultural importance of the forest for an Inuit community. The results obtained through pollen and plant remain analysis allowed for the reconstruction of plant community changes on a wide temporal scale. These results represent an important contribution to terrestrial paleoecology in Labrador, by providing a 5000 year record of vegetation history and correlating it with a regional climatic context. In particular, changes in plant assemblages showed the decline of spruce at the end of the 18th century, which was soon followed by the increased presence of larch. This pattern appears to be related to the paludification of the milieu. These ecological changes occurred at the time of European settlement on the Labrador coast and can be explained by the increase in the demand for local wood for fuel and lumber. Furthermore, dendroecological results documented the history and impacts of wood harvesting during the 20th century. Wood cutting altered the forest age structure, which is characterised by the absence of old and dead trees. Growth release events were recorded by surviving trees, testifying of the chronic nature of cutting activities. The latter were more intensive near the community, but were also taking place around former small establishments in the region. Wood harvesting practices were analysed in their historical and cultural context through the ethnographic component of the study. Thus, interviews conducted with local experts provided insight on wood use patterns and the place of this resource in the subsistence economy of the Inuit of Nain. Wood is still today a key resource for residents, who harvest it mainly during winter for their heating needs. This research contributes a new perspective to the historical ecology of the Nain region by emphasizing the connections between ecological and socio-economic changes and the way they transformed the forest landscape.

La forêt boréale fermée au Québec est subdivisée en deux zones de végétation, soit la sapinière à bouleau blanc et la pessière à mousses, respectivement situées au sud et au nord de 49° N. La limite nordique des sapinières est représentée par des peuplements subalpins isolés au sein de la zone de pessière à mousses. Ces sapinières coexistent dans l'étage subalpin avec des pessières d'épinette blanche. Or, l'épinette blanche est typiquement une espèce compagne dans la zone de la sapinière à bouleau blanc et n'est l'espèce dominante que dans quelques situations biogéographiques particulières. Une approche multidisciplinaire alliant la phylogéographie, l'écologie et la paléoécologie est utilisée afin de déterminer l'origine holocène et la dynamique récente des sapinières et des pessières d'épinette blanche subalpines. Les variations génétiques de l'espèce dans la partie orientale de son aire de répartition a permis d'inférer l'histoire démographique holocène des populations subalpines isolées. Ces populations d'épinette blanche auraient subi un goulot d'étranglement génétique causé par un déclin démographique. Les données écologiques ont montré que les pessières d'épinette blanche et les sapinières subalpines au centre du Québec représentent différents stades successionnels après feu. L'épinette blanche est une espèce pionnière qui colonise rapidement les sites, favorisant ainsi la formation des pessières subalpines. La coexistence des pessières et des sapinières, à la même altitude dans l'étage subalpin au centre du Québec, est redevable à une dynamique successionnelle maintenue par des feux récurrents. L'histoire holocène des feux des sapinières a été reconstituée à l'aide de l'analyse macrofossile des charbons du sol minéral. Le remplacement de la sapinière par la pessière à mousses au nord de 49° N a probablement été causé par un changement du régime de feu amorcé il y a 5000 ans. La même approche paléoécologique montre qu'il n'y a aucune différence quant à l'histoire des feux et à la composition botanique fossile entre les sapinières et les pessières d'épinette blanche. Cette flore subalpine est demeurée inchangée au cours de l'Holocène et est composée des genres Abies, Picea et Betula. L'assemblage fossile peut être interprété comme étant une sapinière à bouleau blanc qui s'est maintenue dans l'étage subalpin depuis au moins 5600 ans cal. BP.

Titre de l'écran-titre (visionné le 26 avril 2023) / Le processus de boisement des tourbières est un phénomène en accélération depuis au moins les années 1950 dans les basses-terres du Saint-Laurent au Québec, et l'érable rouge (Acer rubrum) est l'un des arbres qui contribue le plus à ce phénomène. Cette étude vise à décrire et expliquer la progression de la couverture forestière d'une vaste tourbière ombrotrophe isolée au sein d'une matrice agricole dont les bordures sont caractérisées par la présence de peuplements mixtes composés de mélèze laricin (Larix laricina) et d'érable rouge. Les objectifs sont de (1) déterminer les patrons spatio-temporels de la colonisation forestière et (2) d'identifier les facteurs responsables de l'établissement et de la croissance des arbres en ayant recours à la fois à des analyses dendrochronologiques, de photographies aériennes et paléoécologiques. Bien que le mélèze soit présent localement depuis au moins quelques siècles, l'érable rouge s'est installé seulement au début du XXe siècle. Son expansion s'est accélérée dans les décennies 1930-1940, puis à nouveau dans les années 1980. Le rythme de progression du couvert forestier a varié d'un endroit à l'autre de la tourbière (0-23 m/an), mais il fut plus rapide dans les années 1960. Contrairement à ce qui était attendu, il ne semble n'y avoir aucun lien significatif entre les multiples variables analysées (épaisseur de la matière organique, altitude de la surface, indice d'humidité topographique, utilisation du sol en périphérie, drainage et climat) et la progression du couvert forestier. Les résultats exposent la complexité des relations qui existent entre la croissance des arbres sur tourbe et leur environnement. En combinant des méthodes permettant de couvrir plusieurs échelles temporelles et spatiales, il est possible d'obtenir un portrait plus précis de la dynamique végétale. Il est suggéré que le cadre méthodologique établi dans la présente étude soit adopté lors des recherches futures sur le boisement des tourbières. / A rapid tree encroachment phenomenon has been taking place on St-Lawrence Lowlands (SLL), southern Quebec peatlands since the 1950s, and red maple (Acer rubrum) is one of the most prolific tree species. Therefore, the purpose of this study is to describe and explain the progression of forest cover in a large, isolated ombrotrophic peatland within an agricultural matrix whose edges are characterized by the presence of mixed stands of tamarack (Larix laricina) and red maple. Our objectives were (1) to describe the spatio-temporal colonization patterns of the forest cover and (2) to identify factors that might explain tree establishment and growth using a combination of paleoecological, dendrochronological and aerial photograph analyses. Although tamarack has been present locally for at least a few centuries, red maple began to establish in the early XXᵗʰ century. Its expansion accelerated in the 1930s-1940s and again in the 1980s. The colonization rate of the forest cover varied across the peatland (0-23 m/yr) but was most rapid in the 1960s. Contrary to expectations, there appeared to be no significant relationship between the multiple analyzed variables (organic matter thickness, surface elevation, topographic moisture index, land use, drainage, and climate) and forest cover progression. Our results highlight the complexity of the relationships between tree growth on peat and their environment. By combining methods that cover several temporal (contemporary and a few centuries) and spatial (local and peatland) scales, it is then possible to obtain a precise picture of the vegetation dynamics that animate the peatland. We therefore suggest that the methodological framework established in the present study should be adopted by future studies of tree encroachment.

Le parc national du Bic protège depuis 1984 l'un des derniers marais salés de l'estuaire du fleuve Saint-Laurent. Ce marais (31 ha) est souvent considéré comme un écosystème de référence puisqu'il n'a pas été perturbé récemment. Cependant, il y a très peu d'information concernant les perturbations associées aux pratiques agricoles qui ont eu lieu pendant plus d'un siècle en bordure du marais. On ne sait pas si elles ont eu (et ont encore) un impact sur l'intégrité écologique de cet écosystème. L'objectif de cette étude est de comparer la végétation du marais (2008) avec celle qui se trouvait dans l'écosystème avant que les terres adjacentes ne soient cultivées ou pâturées (vers 1850). Un inventaire de la végétation, des analyses paléoécologiques ainsi que des documents historiques (anciens inventaires botaniques, photographies aériennes, actes notariés) ont été utilisés pour reconstituer la végétation du passé. Le niveau d'intégrité écologique de la végétation du marais a été testé à l'aide d'un indice de qualité floristique. Les résultats suggèrent qu'il n'y a pas de différence majeure entre les assemblages végétaux passés et actuels. Le marais résiste, au fil du temps, à l'introduction des plantes exotiques et conserve une végétation représentative des milieux humides. Cependant, les analyses paléoécologiques montrent que les assemblages végétaux en un point précis peuvent changer de façon graduelle ou rapide en réponse aux perturbations naturelles qui influencent ce type d'écosystème (marée, sédimentation, déplacement des glaces, etc.). Le marais salé du parc national du Bic peut être considéré comme un écosystème de référence. Néanmoins, en raison de sa nature dynamique, il ne faut pas percevoir tout changement dans le marais comme un indicateur de perturbations anthropiques.