Thèse de doctorat--Biologie--Rennes 1, 2005. / Bibliogr. p. 269-302. Résumé en français et en anglais. Feuillets impr. recto-verso.

Würzburg, Univ., Diss., 2009.

Texte remanié de: Th. doctorat--Paris--Institut de paléontologie humaine, 1991.

Universiẗat, Diss., 2003--Jena.

Universiẗat, Diss., 2003--Bonn.

Caractérisation de l’occupation des sites de la région de Témara (Maroc) au Pléistocène supérieur et nouvelles données sur la subsistance des Hommes du Paléolithique moyen d’Afrique du Nord : exemples des approches taphonomiques et archéozoologiques menées sur les faunes d’El Harhoura 2 et d’El Mnasra » Ce travail en taphonomie et en archéozoologie se concentre sur les faunes pléistocènes de la région de Témara où deux sites fouillés récemment, El Harhoura 2 et El Mnasra, ont retenu notre attention. Il porte principalement sur l’Atérien (Paléolithique moyen/MSA), faciès culturel du Pléistocène supérieur propre à l’Afrique du Nord, dont l’aspect comportemental - en particulier les pratiques cynégétiques, la fonction des sites, l’organisation spatiale du territoire - est peu documenté. Le croisement des résultats obtenus sur les restes osseux de grands Mammifères avec les rares données régionales a permis de proposer un modèle hypothétique d’occupation des sites. Les occupations pérennes de courte durée au cours desquelles les Hommes ont effectué de multiples activités sont datées du stade 5. L’exemple d’El Mnasra montre que les Hommes ont consommé des Ongulés de toutes tailles (Gazelles, Suidés, Alcelaphinés, Équidés, grands Bovinés…) et que les différentes étapes de la chaîne opératoire du traitement des carcasses ont été effectuées in situ. Outre la grande faune, leur régime alimentaire était composé également de Tortues et de Mollusques marins. Comme l’indique l’exemple d’El Harhoura 2, aux stades isotopiques 4 et 3, en concomitance avec une dégradation climatique et une baisse du niveau marin, les occupants principaux des cavités étaient les Carnivores qui ont consommé principalement des Gazelles. Il semble que les Hommes n’ont effectué que de brefs passages dans les grottes. À l’Ibéromaurusien (Paléolithique supérieur final/LSA), le seul exemple d’El Harhoura 2 témoigne que, malgré le changement culturel observé au sein de l’industrie lithique et l’utilisation de la cavité à des fins sépulcrales, les accumulateurs majoritaires des faunes restent les Carnivores alors que les proportions d’Ongulés de tailles supérieures aux Gazelles augmentent. Comparés à plus large échelle, ces résultats mettent en exergue des similitudes dans les stratégies de subsistance qui s’ajoutent à d’autres convergences telles que l’utilisation de pigments, de Nassarius sp. … Au stade isotopique 5, le milieu littoral est exploité en association avec la consommation d’Ongulés d’assez grande taille et de Tortues aussi bien en Afrique du Nord qu’en Afrique du Sud par les Hommes Anatomiquement Modernes (HAM). La diversification des ressources n’est pas le seul fait des HAM, puisque les Néandertaliens de la péninsule ibérique et d’Italie ont également exploité le milieu littoral. Ainsi, cette période semble cruciale pour l’appréhension des dynamiques évolutives et comportementales des Hommes du MSA/HAM, non seulement en Afrique du Nord, mais également dans d’autres régions. / The Upper Pleistocene occupation of the Témara Region (Morocco) and new data concerning Middle Palaeolithic subsistence behaviour in North Africa: A taphonomic and zooarchaeological approach to the fauna from El Harhoura 2 and El Mnasra”This work presents a taphonomic and zooarchaeological analysis focused on Pleistocene fauna from the Temara region of Morroco with particular emphasis on the recently excavated sites of El Harhoura 2 and El Mnasra. Particular attention is paid to the Aterian (Middle Palaeolithic, MSA), a techno-complex specific to Upper Pleistocene North Africa and whose behavioural aspects remain poorly documented. This is especially the case for hunting practices, site function and the spatial organization of the territory. This work proposes an interpretative model based on large mammal faunas considered in conjunction with the little regional information that is currently available. The results suggest short occupations involving multiple activities during MIS 5. The example of El Mnasra indicates that Aterian groups consumed ungulates of various sizes (Gazelles, Equidae, Suidae, Bovinae, etc.) with the entire chaîne opératoire related to the butchery of carcasses carried out on-site. In addition to large game, these groups also integrated tortoise and shellfish in their diet. The example of El Harhoura 2 demonstrates carnivores who preyed mainly on gazelle to be the site’s main occupants during OIS 3-4, a period which can be correlated with more rigorous climatic conditions and lower sea levels. Aterian groups probably occupied the rockshelter only during brief stopovers. Despite culture changes evident in the lithic industry and the site being used as a burial ground during the ensuing Iberomaurusian period (Late Upper Palaeolithic/LSA), the accumulators of the fauna at El Harhoura 2 remain carnivores and the proportion of species larger than gazelle increases. On a larger scale, these results highlight similarities in subsistence strategies that can be added to other convergent behavioural features such as the use of pigments and the presence of Nassarius sp. beads. During OIS 5, anatomically modern humans (AMH) exploited coastal areas as well as fairly large ungulates and tortoise in both North and South Africa. However, this diversification of resources is not unique to AMH as Neanderthals are known to have exploited coastal environments in the Iberian Peninsula and Italy. This period is therefore crucial for understanding Middle Palaeolithic/ MSA evolutionary dynamics and related behavioural traits not only in North Africa, but also in a broader geographical perspective.

La thèse s'intéresse à l'enregistrement des propriétés de la biodiversité dans les archives sédimentaires. Elle s'appuie sur l'analyse d'une faune contemporaine de milieu tropical, collectée dans le Lagon de Touho, Nouvelle-Calédonie lors de l'expédition Montrouzier en 1993. Les différences de diversité entre les assemblages de bivalves vivants et de coquilles mortes d'un même site sont quantifiées à l'aide de plusieurs descripteurs (richesse taxonomique, indice PIE d'eveness, courbes de raréfactions, indices de fidélité) et d'outils de classification (analyses Cluster, NMDS). Les associations d'espèces vivantes varient dans l'espace en fonction de paramètres environnementaux comme le type du substrat ou la profondeur. La composition des assemblages morts diffère des écosystèmes vivants, mais ils conservent globalement les informations environnementales. Les assemblages morts sont en général plus diversifiés que les communautés vivantes associées, à cause de l'accumulation de nombreuses espèces rares. Cet enrichissement s'explique par : 1) la préservation des coquilles autochtones, 2) l'apport de coquilles allochtones et 3) la condensation du temps. Des différences de fidélité entre les communautés biologiques et les assemblages de coquilles mortes apparaissent en fonction des environnements. Par exemple, les environnements à substrat induré sont associés à une mauvaise préservation des communautés vivantes, contrairement aux environnements profonds qui conservent bien les espèces autochtones mais accumulent beaucoup d'espèces allochtones. / The thesis explores how the properties of biodiversity are preserved in the sedimentary archives. Discussions are supported by the analysis of the modern tropical fauna of the Touho Lagoon (New Caledonia), collected during the Montrouzier expedition in 1993. The differences between live bivalve assemblages and dead shell assemblages are quantified with various indices (taxonomic richness, PIE index of evenness, rarefaction curves, fidelity indices) and classification tools (Cluster analyses, NMDS).Environmental parameters, such as the type of substrate or the water-depth, are responsible for variations among live species associations. The composition of dead shell assemblages differs from the living communities but environmental informations arepreserved. Generally, the dead shell assemblages are more diversified than live fauna of the same sites because of the accumulation of rare species. The higher diversity of dead shell assemblages can be explained by 1) the preservation of autochthonous bivalve shells, 2) the input of allochthonous shells and 3) the time-averaging. The fidelity of dead shell assemblages to the biological communities varies according to the environmental conditions. For example, dead shell assemblages found on hard substrate environments may be very different from the living communities. Allochthonous species tend to accumulate in deep outer shelf environments... Salinity, substrate or water-depth are main perturbation factors, as they imply loss or gain of taxa.The preservation of living communities varies according to the biological caracteristics, such as ecology, population structure or shells mineralogy.

Les ostracodes, microcrustacés (Arthropoda), sont relativement abondants dans les archives paléontologiques. Sensibles aux variations paléoenvironnementales, la composition des assemblages et leur diversité sont d’excellents marqueurs des changements qui affectent le benthos marin néritique. Leur diversité est connue pour être fortement affectée par la crise biologique marquant la limite Permien-Trias, mais leur histoire à la fin du Permien moyen reste peu documentée.Près de 10 Ma avant la limite Permien-Trias, à la fin du Permien moyen, un important épisode d’extinction intervient, préfigurant le déclin de la biodiversité à la fin du Paléozoïque.L’étude systématique des échantillons prélevés le long des coupes de Chaotian (province du Sichuan, Chine) et de Penglaitan (province du Guangxi, Chine) a permis l’identification de 115 espèces d’ostracodes, dont 7 nouvelles. Le travail réalisé sur ces coupes constitue la toute première étude des événements de la fin du Permien moyen et du début du Permien supérieur s’appuyant sur l’observation des assemblages d’ostracodes. L’état de conservation des carapaces d’ostracode, étudié lors de ce travail, enregistre les effets de la fin d’un épisode de régression et le début d’un épisode de transgression au sommet du Permien moyen à Penglaitan. Les résultats s’avèrent en accord avec les données lithologiques et paléontologiques présentées dans la littérature, un modèle de reconstitution paléoenvironnementale basé sur les données de préservation des ostracodes est proposé.Une analyse critique de la qualité du jeu de données a permis d’évaluer l’influence des biais d’échantillonnage sur la représentativité du matériel fossile dans les études sur la paléobiodiversité et la paléoécologie. Les biais peuvent être corrigés par un traitement méthodologique approprié qui rend valide la comparaison des données de biodiversité. La richesse générique et spécifique décroît sensiblement au cours du Capitanien. Le passage du Permien moyen au Permien supérieur enregistre une augmentation de la richesse spécifique, malgré une faible diversité générique. L’ordre des Palaeocopida apparait ici affecté par une baisse de diversité générique et spécifique au Wuchiapingien inférieur. Si ces résultats ne permettent pas pour l’iPermiannstant de caractériser un événement global de renouvellement des communautés d’ostracodes, l’étude de matériel fossile provenant d’autres régions du monde permettra de définir l’ampleur des phénomènes observés. / Ostracods, microcrustaceans (Arthropoda), are quite abundant in the fossil record. Highly dependent to palaeoenvironmental conditions, their diversity and the assemblages’ composition are good indicators of changes affecting neritic marine benthos. Ostracods are known to be deeply affected by the Permian-Triassic crisis, but their history is poorly documented for the end of Middle Permian.About10 My before the Permian-Triassic boundary, the end of Middle Permian is characterized by a major extinction episode, which could be the first step of end-Palaeozoic biodiversity drop.Systematic study carried out on Chaotian section (Sichuan Province, P.R. China) and the Penglaitan section (Guangxi Province, P.R. China) samples allowed the identification of 115 species, including seven new species. The work carried out on these two sections provides the first study of end-Middle Permian extinction event, based on the observation of ostracod assemblages.Study of carapace preservation at Penglaitan section, highlighted the end of a regression phase and the beginning of a transgression phase at the top of Middle Permian. These results are relevant with lithologic and palaeontological data from literature. Thus, a palaeoenvironmental reconstruction model has been proposed, based on ostracod preservation data.An estimation of sampling bias consequences on fossil dataset representativeness in palaeobiodiversity and palaeoecology studies was realised. These biases could be corrected by an appropriate methodology allowing comparisons of biodiversity datum. Biodiversity data reveals a decrease of generic and specific richness during Capitanian. Specific richness increased passing the Middle-Upper Permian boundary. Palaeocopida order seems here affected by a generic and specific richness decline at basal Wuchiapingian. If these results do not allow for the time being to characterize a global ostracod turnover, further studies on material from other regions in the world will allow defining the extent of the observed phenomena.

Reconnue dans deux gisements du sud-ouest de la France, le Roc-de-Combe et le Piage, l'interstratification entre des niveaux châtelperroniens et aurignaciens constitue la seule preuve directe d'une longue coexistence des derniers néandertaliens et des premiers hommes anatomiquement modernes en Europe occidentale. La première partie de ce travail a consisté à tester la validité de la séquence archéologique de ces deux sites. Basée sur une analyse taphonomique des vestiges lithiques la composant, elle a conduit à la remettre en cause. Cette même analyse a permis de mettre en évidence des zones bien conservées dans chacun des ces deux gisements. Une étude typo-technologique, menée sur les ensembles aurignaciens ainsi individualisés, permet de proposer que, si la séquence du Roc-de-Combe est classique pour le nord de l'Aquitaine, celle du Piage montre, entre Châtelperronien et Aurignacien, une industrie présentant des caractéristiques inédites pour le nord de l'Aquitaine. Ces résultats incitent à rediscuter la validité des principaux modèles tentant de rendre compte de la transition du Paléolithique moyen au Paléolithique supérieur.

Il est généralement admis qu'en Europe circum-méditerranéenne, la fin du Paléolithique supérieur est marquée par une révolution dans le mode de subsistance. Celle-ci se matérialise par un élargissement de la diète en direction des petits gibiers, en particulier des léporidés (lapins et lièvres). Cependant, ce changement est-il réel dans le Sud de la France et, si oui, qu'elles en sont les implications socio-économiques et culturelles? Pour obtenir des éléments de réponses à ces questions, il est primordial de connaître la représentativité des assemblages (origines et modifications). Une part importante de notre travail de doctorat a donc consisté à établir un bilan critique des connaissances touchant ce domaine, puis à les enrichir par de nouveaux référentiels (tanière de renard, aire de Grand-Duc) et fossiles (mor¬talité accidentelle : Coudoulous II, les Rameaux). Les outils méthodologiques dégagés ont ensuite été appliqués sur trois séries archéologiques : les Canalettes (Paléolithique moyen), Bois Ragot et la Faurélie II (Magdalénien final). Ce travail atteste de la grande variété des séquences d'exploitation et met en évidence l'implication de ces animaux dans la gestion des ressources sur le territoire (stratégie provisionnelle et logistique). Enfin, l'étude de la représentation des léporidés dans les archéofaunes du Sud de la France confirme, quant-à-elle, l'intensification de la capture de ces petits gibiers à l'extrème fin du Paléolithique (Magdalénien final et Azilien). Toutefois, ce comportement cynégétique n'apparait pas comme un changement de grande ampleur mais comme étant en relation étroite avec la nature, la fonction et/ou le contexte de chaque habitat.