Der Karpfen, Cyprinus carpio, ist eine tetraploide Fischart aus der Familie Cyprinidae, die vor 20-50 Mio Jahren entstanden ist. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war der Versuch, die funktionelle Rolle der duplizierten GH Gene des Karpfens durch das Studium ihrer Struktur, Evolution und Expression zu verstehen. Die Introns des zweiten GH Gens des Karpfens wurden erstmalig sequenziert und Sequenzvergleiche der kodierenden und nicht-kodierenden Bereiche von Allelen beider GH Gene wurden vorgenommen. Eine phylogenetische Analyse wurde durchgefuhrt, um die Beziehungen der GH Gene des Karpfens zu denen des tetraploiden Goldfischs und anderer diploider Cypriniden zu untersuchen. Zusatzlich wurden weitere duplizierte Gene des Karpfens, von denen einige auch fur das Wachstum von Bedeutung sind, phylogenetisch analysiert. Der Test der relativen Evolutionsrate nach Tajima (1993) zeigte einen statistisch signifikanten Anstieg der Evolutionsrate des GH I Gens beim Karpfen. Es wurden in der vorliegenden Arbeit einige weitere duplizierte Genpaare des Karpfens und Goldfischs gefunden, die ebenfalls eine Lockerung funktioneller Zwange oder sogar Beweise fur positive Darwin?sche Selektion bei einem der beiden Duplikate zeigen. Der Expressionstest hat gezeigt, dass die GH I und GH II Gene auf identischen Niveaus bei Karpfenbrut exprimiert werden, wahrend bei ein Jahr alten Karpfen, drei Jahre alten Mannchen und Weibchen sowie den 10 Monate alten, an kalte Temperaturen (2°C) angepassten Fischen die Expression von GH II statistisch signifikant geringer war als die von GH I. Es wurde eine neue und einfache Methode zur Herstellung von rekombinanten, biologisch aktiven GH-Proteinen ohne Notwendigkeit des Refolding entwickelt. Sie ermoglicht spatere Tests, ob die Aktivitat von unterschiedlichen GH-Varianten des Karpfens gleich oder unterschiedlich ist. / The common carp, Cyprinus carpio, is a tetraploid fish species from the family Cyprinidae that arose about 20-50 Myr ago. The aim of the present work was attempting to understand the functional role of the duplicated common carp GH genes by studying their structure, evolution and expression. The introns of the second GH gene of common carp were sequenced for the first time and sequence comparisons of coding and non-coding regions of alleles of both GH genes were carried out. A phylogenetic analysis was done to examine the relationships of common carp GH genes with GH genes of the tetraploid goldfish and other diploid Cyprinids. In addition, phylogenetic analyses were done with other duplicated genes of common carp, some of which also important for growth. The relative rate test of Tajima (1993) showed a statistically significant increase in the evolution rate of the common carp GH I gene. In addition, some other duplicated gene pairs in common carp and goldfish with relaxation of functional constraints or even evidence of positive Darwinian selection in one of the two gene duplicates were found in the present study. The test of expression rates of the two GH genes has shown that the GH I and GH II genes were expressed at similar levels in carp fry. In contrast, the expression of GH II was statistically significantly lower than that of GH I in one year old carp, three years old males and females as well as in 10 months old fish adapted to cold temperature (2°C). To enable testing the hypothesis if activity of GH diverged between different GH variants of common carp a new and simple method for production of recombinant, biologically active GH proteins without the necessity of refolding was developed.

Hantaviren (Familie Bunyaviridae) sind Erreger, die von Nagetieren auf den Menschen übertragen werden und Hämorrhagische Fieber mit Renalem Syndrom (HFRS) auslösen. Die vorgelegte Arbeit beinhaltet derartige Ergebnisse zu zwei europäischen Hantaviren, dem Dobravavirus (DOBV) und dem Tulavirus (TULV). DOBV ist ein wichtiger HFRS-Erreger in Europa. DOBV Stämme kommen in mindestens zwei Nagerspecies, der Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) und der Brandmaus (A. agrarius) vor. In Übereinstimmung mit diesen natürlichen Wirten bilden die Virusstämme zwei genetische Linien: DOBV-Af und DOBV-Aa. Die phylogenetischen Analysen von den Nukleotidsequenzen der S-, M- und L-Segmente von sympatrisch vorkommenden DOBV-Af und DOBV-Aa Stämmen aus Mitteleuropa zeigten das Vorkommen von Reassortmentprozessen der Genomsegmente während der Evolution der Virusspecies. Ausserdem, wurde die virale Nukleotidsequenz aus einem DOBV-seropositiven HFRS-Patienten aus Detschland amplifiziert. Damit wurde erstmalig der molekulare Beweis erbracht, dass DOBV in Mitteleuropa HFRS auslöst und dass die DOBV-Aa Linie humanpathogen ist. Aus einer in der Slowakei gefangenen A. agrarius Maus haben wir ein neues Virusisolat gewonnen, welches "Slovakia (SK/Aa)" genannt wurde. SK/Aa ist das bisher einzige Virusisolat, das die DOBV-Aa Linie repräsentiert. Es wurde gemeinsam mit einem Isolat der DOBV-Af Linie zur vergleichenden Typisierung der Antikörper von mitteleuropäischen HFRS-Patienten mittels Fokusreduktionsneutralisationstest eingesetzt. Die Seren der meisten Patienten zeigten die höchsten neutralisierenden Antikörpertiter gegenüber SK/Aa, was die Schlussfolgerung zulässt, dass DOBV-Aa Stämme für die meisten DOBV-Infektionen in Mitteleuropa verantwortlich sind. TULV wird durch die Feldmaus (Microtus arvalis) beherbergt. Die Fähigkeit zur Auslösung von HFRS war bisher wenig bekannt. Wir haben den ersten Fall von HFRS gefunden, der mit einer TULV Infektion assoziiert ist. Aus demselben geographischen Gebiet in Nordostdeutschland konnten aus Feldmäusen TULV Nukleotidsequenzen amplifiziert werden. In phylogenetischen Analysen clustern sie mit Stämmen aus Polen und bilden mit diesen gemeinsam eine eigene, neue genetische Linie. Ausser dem hier untersuchten DOBV und dem länger bekannten Puumalavirus ist TULV offenbar das dritte Hantavirus, das in Mitteleuropa HFRS hervorruft. / Hantaviruses (Bunyaviridae family) are rodent-borne bunyaviruses that cause hemorrhagic fever with renal syndrome (HFRS) in Eurasia. This thesis presents novel data about two European hantaviruses, Dobrava virus (DOBV) and Tula virus (TULV). DOBV is an important etiologic agent of HFRS in Europe. DOBV strains were found to be hosted by at least two different rodent species, yellow-necked mouse (Apodemus flavicollis) and striped field mouse (A. agrarius). According to their natural hosts they form the distinct genetic lineages DOBV-Af and DOBV-Aa, respectively. We have determined and analysed the complete S and M, and partial L segment nucleotide sequences of sympatrically occurring DOBV-Af and DOBV-Aa strains from Central Europe. Molecular phylogenetic analyses gave evidence for genetic reassortment in the evolution of the virus species. Moreover, we amplified a DOBV-Aa nucleotide sequence from a DOBV-seropositive HFRS patient from Germany. This is the first molecular identification of human infection by DOBV in Central Europe and the first direct proof that a virus strain related to the DOBV-Aa lineage, carried by A. agrarius rodents, is able to cause HFRS. Under biosafety level 3 conditions, we have established a DOBV isolate named Slovakia (SK/Aa) from an A. agrarius animal captured in Slovakia. SK/Aa, as the only isolate clearly belonging to the DOBV-Aa lineage, can be taken as the representative of this virus lineage. The new virus isolate, in comparison to a DOBV-Af strain, was used for serotyping neutralising antibodies of HFRS patients in Central Europe by the use of a focus reduction neutralisation assay. Most patients'' sera exhibited a higher end-point titer towards SK/Aa suggesting that DOBV-Aa strains are responsible for most of the DOBV HFRS cases in this region. TULV is carried by European common voles (Microtus sp.). Its pathogenic potential for humans was rather unknown. We have described the first case of HFRS which can be associated with TULV infection. Moreover, TULV strains detected in M. arvalis near the home village of the patient in North-East Germany clustered with strains from Poland and represent a new, well-supported genetic lineage within the TULV species. In addition to DOBV and longer known Puumala virus, TULV is most likely an additional causative agent of HFRS in Central Europe.

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The presented study comprises a complete morphological and phylotaxonomic revision of basal Sphenacodontia, designated as the paraphyletic ‘haptodontines’. Ianthodon from the Kasimovian is known from newly identified elements, including most of the skull and particular postcrania. This species is determined as the best model for the initial morphology of the Sphenacomorpha (Edaphosauridae and Sphenacodontia). Remarkably older sphenacodontian remains from the Moscovian indicate a derived, though fragmentarily known form, possibly basal Sphenacodontoidea. The genus Haptodus is conclusively revised, including the revalidation of the type species H. baylei from the Artinskian. Haptodus grandis is renamed as Hypselohaptodus, gen. nov. “Haptodus” garnettensis is not monophyletic with Haptodus, moreover the material assigned to it yielded a greater diversity. Thus, its renaming includes Eohaptodus garnettensis, gen. nov., Tenuacaptor reiszi, gen. et spec. nov., and Kenomagnathus scotti, gen. et spec. nov. Along with Ianthodon and the basal edaphosaurid Ianthasaurus, these taxa from a single assemblage are differentiated by dentition and skull proportions, providing a case study of annidation. Since Ianthodon can be excluded from Sphenacomorpha, the larger, stem-based taxon Haptodontiformes is introduced. More derived ‘haptodontines’ apparently form another radiation, named as Pantherapsida. This new taxon includes Cutleria, Tetraceratops, Hypselohaptodus, the Palaeohatteriidae (Pantelosaurus and Palaeohatteria), and the Sphenacodontoidea. The ‘pelycosaur’-therapsid transition is affirmed as a long-term development. An integrative evolutionary hypothesis of basal sphenacodontians is provided, within which the ghost lineage of Early Permian therapsids can be explained by biome shift.:Chapter 1 ‘Haptodontines’ re-examined – An Introduction Chapter 2 New information on the cranial and postcranial anatomy of the early synapsid Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia), and its evolutionary significance Chapter 3 Reviewing the question of the oldest therapsid Chapter 4 Revision of the genus Haptodus (Synapsida: Haptodontiformes) and evolutionary implications from the Garnett fossil site Chapter 5 Morphological description and taxonomic status of Palaeohatteria and Pantelosaurus (Synapsida: Sphenacodontia) Chapter 6 Re-description of Cutleria and Tetraceratops (Synapsida, Sphenacodontia), with implications on the radiation of Sphenacodontoidea Chapter 7 Callibrachion and Datheosaurus, two historical and previously mistaken basal Caseasauria (Synapsida) from Europe Chapter 8 Synthesis and perspective

Einige wenig bekannte Aspekte der Biologie der Peloridiidae (Verhalten, intraspezifische Kommunikation, Wirtspflanzenassoziationen, Feinmorphologie usw.) wurden untersucht. Die gewonnenen Informationen wurden benutzt, um eine phylogenetische Hypothese zu Verhältnissen der Peloridiidae untereinander und zu anderen Hemiptera aufzustellen. Wirtspflanzen der Peloridiidae wurden in Australien, Chile und Neuseeland systematisch besammelt. Peloridiidae als Familie scheinen keine Präferenz für ein Taxon der Bryophyta zu haben, auch wenn sie eine Affinität zu einigen Gruppen der Moose zeigen. Unterschiedliche Arten und Gattungen der Peloridiidae können sich aber in ihrer Selektivität unterscheiden. Vibrationssignale von vier Arten der Peloridiidae wurden zum ersten Mal untersucht. Einige Eigenschaften dieser Signale variierten zwischen den Arten: australische und südamerikanische Vertreter waren einander ähnlich, die neuseeländischen unterschieden sich aber von ihnen beiden. Detaillierte Informationen zu feinen morphologischen Merkmalen der Antennen, Labiumspitze, Tarsen, Integumentaldrüsen usw. in 21 Arten der Peloridiidae und einigen Außengruppen wurden zum ersten Mal präsentiert. Die erarbeiteten Merkmale wurden zur Herstellung einer phylogenetischen Hypothese herangezogen. Die Peloridiidae erwiesen sich da als ein Monophylum, dessen Schwestergruppe die Auchenorrhyncha waren. Dieses Verhältnis wird anhand von Daten aus Literatur und anderen Untersuchungen diskutiert und etwas in Frage gestellt. Die intrafamiliären Verhältnisse der Peloridiidae sind nach der erarbeiteten phylogenetischen Hypothese denen aus Literatur bekannten ähnlich; der wichtige Unterschied ist die basale Position der Gattung Peloridium. In einer Analyse mit zusätzlichen drei verhaltensökologischen Merkmalen ändert Peloridium aber seine Position, was das Potential der integrativen Ansätze illustriert, aber vorsichtig interpretiert werden muss, da solche Merkmale schwer zu homologisieren sind. / Some insufficiently studied aspects of Peloridiidae biology such as behavior, intraspecific communication, host plant preferences and fine morphology were investigated. The newly acquired information was used for production of a phylogenetic hypothesis on Peloridiidae relationships and critical evaluation of the existing ones. Host plants of Peloridiidae were studied systematically in Australia, Chile and New Zealand. Peloridiidae as a whole were found not to be bound to particular bryophyte taxa, although they regularly occurred in species of Dicranaceae, Hypopterygiaceae, Polytrichaceae and Sphagnaceae. Still, different species and genera could vary in their host plant specificity. Vibrational signals of four Peloridiidae species were studied for the first time. Features of these signals varied between species, the Australian and South American ones being similar to each other and the New Zealand species different from both of them. Detailed information on fine morphology of antennae, genae, labium tip, tegminal sculpture, tarsi, abdominal sculpture and integumental glands in 21 Peloridiidae species and some sister groups was presented for the first time. The findings were formalized as a matrix of 93 characters and analyzed phylogenetically with methods of maximum parsimony. A monophyletic Peloridiidae resulted, with significant support of the sister-group relationship to Auchenorrhyncha. This relationship was discussed on the background of other studies and literature data. The intrafamiliar structure of Peloridiidae in the present study was quite similar to previously published works, with the major exception of the genus Peloridium branching off most basally in the phylogenetic tree. Three additional bioacoustic and behavioral characters, when integrated into the matrix, change the position of Peloridium and demonstrate the potential of integrative approaches, although this result must be treated with care due to complicated homologization of behavioral traits. / В данной работе исследуется ряд недостаточно изученных ранее аспектов биологии семейства Peloridiidae: поведение, внутривидовая коммуникация, трофические связи с растениями и тонкие детали морфологии. Полученная информация используется для создания новой филогенетической гипотезы о родственных связях Peloridiidae и для критической оценки существующих гипотез. Кормовые растения семейства систематически изучены в Австралии, Новой Зеландии и Чили. Peloridiidae в целом, как выяснилось, не привязаны к отдельным таксонам мохообразных, хотя они регулярно встречались на представителях Dicranaceae, Hypopterygiaceae, Polytrichaceae и Sphagnaceae. Однако, трофическая специфичность отдельных родов и видов может сильно различаться. Впервые изучены вибрационные сигналы четырех видов пелоридиид. Черты сигналов различались внутри семейства: сигналы южноамериканских и австралийских видов были похожи, в то время как новозеландские виды от них отличались. Впервые представлена подробная информация о морфологии антенн, кончика хоботка, лапок, скульптуры тегменов, брюшка и покровных желез для 21 вида пелоридиид и некоторых внешних групп. Эти находки были организованы в матрицу из 93 признаков и проанализированы филогенетически с помощью методов минимизации изменений. В результате монофилетические Peloridiidae оказались сестринской группой монофилетических Auchenorrhyncha, с неплохим статистическим подтверждением. Эта группировка обсуждается в свете других работ и данных литературы. Внутренняя структура семейства в настоящей работе оказалась довольно похожей на данные литературы, за важным исключением рода Peloridium, который оказался на самом нижнем ответвлении филогенетического древа. Когда к анализу были привлечены три дополнительных признака (биоакустические и поведенческие), позиция Peloridium изменилась. Этот результат иллюстрирует потенциал интегративных методов, хотя и требует осторожного к себе отношения из-за сложностей гомологизации поведенческих признаков.

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