This thesis examines landscape change from 1889 to the present within the foothills-parkland ecoregion of Waterton Lakes National Park (WLNP) in southwestern Alberta, Canada. Land cover dynamics are explored qualitatively and quantitatively using Geographical Information Systems and a combination of historical and contemporary data sources including: (1) Dominion Land Survey (DLS) transect records (1889), (2) repeat oblique photographs (1914 and 2004) and repeat aerial photography (1939 and 1999). Results indicate a consistent increase in woody vegetation cover, particularly aspen forest cover, within the foothills-parkland since 1889, largely at the expense of native grasslands. The primary drivers of these changes likely include: climatic influences, changes to the historical grazing regime, the suppression of natural fire cycles and the cessation of First Nations’ land management practices. This research illustrates the value of integrating multiple historical data sources for studying landscape change in the Canadian Rockies, and explores the implications of this change for ecological restoration in the foothills-parkland of WLNP.

This thesis examines landscape change from 1889 to the present within the foothills-parkland ecoregion of Waterton Lakes National Park (WLNP) in southwestern Alberta, Canada. Land cover dynamics are explored qualitatively and quantitatively using Geographical Information Systems and a combination of historical and contemporary data sources including: (1) Dominion Land Survey (DLS) transect records (1889), (2) repeat oblique photographs (1914 and 2004) and repeat aerial photography (1939 and 1999). Results indicate a consistent increase in woody vegetation cover, particularly aspen forest cover, within the foothills-parkland since 1889, largely at the expense of native grasslands. The primary drivers of these changes likely include: climatic influences, changes to the historical grazing regime, the suppression of natural fire cycles and the cessation of First Nations’ land management practices. This research illustrates the value of integrating multiple historical data sources for studying landscape change in the Canadian Rockies, and explores the implications of this change for ecological restoration in the foothills-parkland of WLNP.

Comprendre le fonctionnement des écosystèmes est un enjeu crucial, en particulier dans un contexte de changements globaux. Afin de mieux prédire les processus écosystémiques, j’ai testé la précision et les limites des hypothèses du biomass-ratio de Grime (HBMR) et de l’annulation idiosyncratique (HAI), cette dernière étant une hypothèse originale de cette thèse. Pour cela, j’ai appliqué le principe du biomass-ratio aux traits fonctionnels, en employant la méthode des traits agrégés en communauté, pour estimer la réponse globale des espèces en mélange. La décomposition des litières plurispécifiques constitue un bon modèle biologique, pour lequel je me suis posé les questions suivantes : (1) est-ce que l’HBMR prédit bien les taux de décomposition en mélanges plurispécifiques ? ; (2) est-ce que le degré de variabilité de ces taux diminue pour des raisons biologiques avec l’augmentation de la richesse spécifique (RS) des mélanges (HAI) ? ; (3) est-ce que la variabilité des taux entre mélanges diminue quand les conditions abiotiques du site deviennent plus limitantes ? ; (4)considérant que les mélanges plus contrastés fonctionnellement sont susceptibles de développer plus d’interactions, est-ce que la déviation à la prédiction augmente avec la dispersion fonctionnelle des mélanges(« FDis », La liberté & Legendre 2010) ? Cette thèse inclut deux expériences de décomposition en sachets à litières : (1) à Sherbrooke (QC, Canada) avec des microcosmes, impliquant des litières de six espèces d’arbres, décomposant seules et en mélanges et (2) sur trois sites au climat contrasté dans la région de Clermont-Ferrand (France) avec des litières de quatre espèces d’herbacées, décomposant seules et en mélanges. Les résultats montrent des déviations positives et négatives par rapport aux taux prédits, mais l’HBMR décrit bien la réponse moyenne des litières plurispécifiques. Bien que l’HAI ait été rejetée, les résultats montrent une convergence des taux observés vers les taux prédits quand (1) la RS des mélanges augmente, (2)l’échelle spatiale augmente et (3) le climat est plus limitant pour la décomposition. Enfin, malgré des corrélations entre FDis et interactions entre espèces dans les litières, cette relation n’est pas généralisable et l’hypothèse de corrélation positive entre FDis et déviation à l’HBMR a été rejetée. / Understanding ecosystem functioning is a key goal in ecology, especially in the context of global changes. To better predict ecosystem processes, I tested the accuracy and the limits of Grime’s biomass-ratio (BMRH) hypothesis and a novel idiosyncratic annulment (IAH) hypothesis. I applied the biomass-ratio to functional traits, using the community-weighted means (CWM) to estimate the global response of species in mixtures. I studied the decomposition of litter species mixtures as a biological model and asked the following questions : (1) does the BMRH predict well the decomposition rates of mixed species litters ? ; (2) does the degree of variability of these rates decrease with increasing species richness (SR) beyond that expected from purely mathematical causes (IAH) ? ; (3) does the variability of rates between mixtures decrease with less favourable abiotic conditions for decomposition ? ; (4) as more functionally contrasted mixtures are expected to develop more interactions, does the deviation from prediction increase with increasing functional dispersion in mixtures (« FDis », Laliberté & Legendre 2010) ? This study involves two decomposition experiments using litterbags : (1) at Sherbrooke (QC, Canada), in microcosms, involving litters from six tree species, decomposed alone and in mixtures and (2) in three climatically contrasted sites in the region of Clermont-Ferrand (France) with litters from four herbaceous species, decomposed alone and in mixtures. Despite both positive and negative deviations from expectation occurring at all levels of SR, the BMRH well described the average response of mixed species litters. Although I rejected the IAH, the results showed a convergence to the predicted values based on CWM with (1) increasing the SR in mixtures, (2) increasing the spatial scale of the study and (3) a less favourable climate to decomposition. Finally, although there was a correlation between litter interactions and functional divergence, this relationship was not generalizable and I rejected the hypothesis of a positive correlation between FDis and the deviations from BMRH.

Food webs consist of a combination of bottom-up (resource-driven) and top-down (predator-driven) effects. The strength of these effects depends on the context in which they occur. I investigated food web (trophic) relationships between wolf (Canis lupus) predation, elk (Cervus elaphus) herbivory, aspen (Populus tremuloides Michaux) recruitment, and fire. The study setting, in the central portion of the Crown of the Continent Ecosystem, spans the US/Canada border and encompasses Glacier National Park (GNP), Montana and Waterton Lakes National Park (WLNP), Alberta. I stratified my observations across three spatially distinct areas, the North Fork Valley, in the western portion of GNP; the Waterton Valley, in the eastern portion of WLNP; and the Saint Mary Valley, in the eastern portion of GNP. All valleys are elk winter range (low-lying grasslands with patches of aspen). The valleys have three different observed wolf population levels (Saint Mary: low; Waterton: moderate; North Fork: high), which represent three levels of long-term predation risk (the probability of an elk encountering a wolf). Ecological characteristics (e.g., climate, soils, elevation, plant associations) are comparable among valleys. Fire has occurred in 90% of the North Fork. My objective was to examine the relative influence of bottom-up (fire) and top-down (predation risk) factors and the context-dependence of these relationships via data gathered during a three-year time span. I found complex elk responses to bottom-up and top-down factors that could influence habitat use by elk. Pellet transect data demonstrated that elk exhibited the same risk reduction behavior at all wolf population levels, even at very low levels. Predation risk variables that provided impediments to detecting or escaping wolves had a similar and negative influence on occurrence of elk (pellet piles), regardless of wolf population density. Fire had a negative effect on elk density and a positive effect on wolf density (per scat piles) in aspen communities where a high wolf population existed. Aspen cover, which may be riskier than open grassland, also had a negative effect on elk density, except at very high wolf levels without fire. The risk of wolf predation alone did not drive elk behavior. Conversely, focal animal (elk vigilance behavior) data suggested a positive relationship between wolf population and elk vigilance. However, when I deconstructed vigilance, elk demonstrated complex, context-dependent adaptive behavior in response to the long-term risk of predation by wolves. Commonly identified drivers of elk vigilance (group size, impediments to wolf detection and escape) appeared to be important drivers at an intermediate level of long-term predation risk (e.g., Waterton). These drivers ceased to function in this manner when the long-term predation risk level increased (The North Fork). At high levels of long-term predation risk, vigilance was high, but not driven by these common factors. In some cases, the relationship between vigilance and risk factors was reversed (e.g., group size). And at a low level of long-term predation risk (Saint Mary), elk did not respond to these drivers of vigilance. When I measured aspen demography (browse, recruitment), browse was lower in the North Fork, where there was a high wolf population, suggesting a top-down effect. However, I found low aspen recruitment in the absence of fire in all valleys, which indicates a bottom-up effect in that aspen is highly fire-dependent. Top-down predictors of aspen recruitment (e.g., plot position and stand size, which are related to predation risk) had no effect on browse levels regardless of wolf population level. In sum, the risk of wolf predation alone did not drive the food web relationships I observed. Bottom-up and top-down forces worked together in valleys that contained well-established wolf populations, and to a lesser degree in a valley with a low wolf population. Commonly used measures of predation risk responses (e.g., vigilance) reversed their relationship as the wolf population increased. Low aspen recruitment in the absence of fire demonstrates the importance of bottom-up effects. Bottom-up and top-down effects may be important joint engineers of aspen communities. My findings invite deeper inquiry into the interaction between bottom-up and top-down effects in large mammal systems. / Graduation date: 2012

Sommaire : Comprendre le fonctionnement des écosystèmes est un enjeu crucial, en particulier dans un contexte de changements globaux. Afin de mieux prédire les processus écosystémiques, j’ai testé la précision et les limites des hypothèses du biomass-ratio de Grime (HBMR) et de l’annulation idiosyncratique (HAI), cette dernière étant une hypothèse originale de cette thèse. Pour cela, j’ai appliqué le principe du biomass-ratio aux traits fonctionnels, en employant la méthode des traits agrégés en communauté, pour estimer la réponse globale des espèces en mélange. La décomposition des litières plurispécifiques constitue un bon modèle biologique, pour lequel je me suis posé les questions suivantes : (1) est-ce que l’HBMR prédit bien les taux de décomposition en mélanges plurispécifiques ? ; (2) est-ce que le degré de variabilité de ces taux diminue pour des raisons biologiques avec l’augmentation de la richesse spécifique (RS) des mélanges (HAI) ? ; (3) est-ce que la variabilité des taux entre mélanges diminue quand les conditions abiotiques du site deviennent plus limitantes ? ; (4) considérant que les mélanges plus contrastés fonctionnellement sont susceptibles de développer plus d’interactions, est-ce que la déviation à la prédiction augmente avec la dispersion fonctionnelle des mélanges (« FDis », Laliberté & Legendre 2010) ? Cette thèse inclut deux expériences de décomposition en sachets à litières : (1) à Sherbrooke (QC, Canada) avec des microcosmes, impliquant des litières de six espèces d’arbres, décomposant seules et en mélanges et (2) sur trois sites au climat contrasté dans la région de Clermont-Ferrand (France) avec des litières de quatre espèces d’herbacées, décomposant seules et en mélanges. Les résultats montrent des déviations positives et négatives par rapport aux taux prédits, mais l’HBMR décrit bien la réponse moyenne des litières plurispécifiques. Bien que l’HAI ait été rejetée, les résultats montrent une convergence des taux observés vers les taux prédits quand (1) la RS des mélanges augmente, (2) l’échelle spatiale augmente et (3) le climat est plus limitant pour la décomposition. Enfin, malgré des corrélations entre FDis et interactions entre espèces dans les litières, cette relation n’est pas généralisable et l’hypothèse de corrélation positive entre FDis et déviation à l’HBMR a été rejetée. // Abstract : Understanding ecosystem functioning is a key goal in ecology, especially in the context of global changes. To better predict ecosystem processes, I tested the accuracy and the limits of Grime’s biomass-ratio (BMRH) hypothesis and a novel idiosyncratic annulment (IAH) hypothesis. I applied the biomass-ratio to functional traits, using the community-weighted means (CWM) to estimate the global response of species in mixtures. I studied the decomposition of litter species mixtures as a biological model and asked the following questions : (1) does the BMRH predict well the decomposition rates of mixed species litters? ; (2) does the degree of variability of these rates decrease with increasing species richness (SR) beyond that expected from purely mathematical causes (IAH)? ; (3) does the variability of rates between mixtures decrease with less favourable abiotic conditions for decomposition? ; (4) as more functionally contrasted mixtures are expected to develop more interactions, does the deviation from prediction increase with increasing functional dispersion in mixtures (« FDis », Laliberté & Legendre 2010)? This study involves two decomposition experiments using litterbags: (1) at Sherbrooke (QC, Canada), in microcosms, involving litters from six tree species, decomposed alone and in mixtures and (2) in three climatically contrasted sites in the region of Clermont-Ferrand (France) with litters from four herbaceous species, decomposed alone and in mixtures. Despite both positive and negative deviations from expectation occurring at all levels of SR, the BMRH well described the average response of mixed species litters. Although I rejected the IAH, the results showed a convergence to the predicted values based on CWM with (1) increasing the SR in mixtures, (2) increasing the spatial scale of the study and (3) a less favourable climate to decomposition. Finally, although there was a correlation between litter interactions and functional divergence, this relationship was not generalizable and I rejected the hypothesis of a positive correlation between FDis and the deviations from BMRH.

Sommaire : Comprendre le fonctionnement des e??cosyste??mes est un enjeu crucial, en particulier dans un contexte de changements globaux. Afin de mieux pre??dire les processus e??cosyste??miques, j???ai teste?? la pre??cision et les limites des hypothe??ses du biomass-ratio de Grime (HBMR) et de l???annulation idiosyncratique (HAI), cette dernie??re e??tant une hypothe??se originale de cette the??se. Pour cela, j???ai applique?? le principe du biomass-ratio aux traits fonctionnels, en employant la me??thode des traits agre??ge??s en communaute??, pour estimer la re??ponse globale des espe??ces en me??lange. La de??composition des litie??res plurispe??cifiques constitue un bon mode??le biologique, pour lequel je me suis pose?? les questions suivantes : (1) est-ce que l???HBMR pre??dit bien les taux de de??composition en me??langes plurispe??cifiques ? ; (2) est-ce que le degre?? de variabilite?? de ces taux diminue pour des raisons biologiques avec l???augmentation de la richesse spe??cifique (RS) des me??langes (HAI) ? ; (3) est-ce que la variabilite?? des taux entre me??langes diminue quand les conditions abiotiques du site deviennent plus limitantes ? ; (4) conside??rant que les me??langes plus contraste??s fonctionnellement sont susceptibles de de??velopper plus d???interactions, est-ce que la de??viation a?? la pre??diction augmente avec la dispersion fonctionnelle des me??langes (?? FDis ??, Laliberte?? & Legendre 2010) ? Cette the??se inclut deux expe??riences de de??composition en sachets a?? litie??res : (1) a?? Sherbrooke (QC, Canada) avec des microcosmes, impliquant des litie??res de six espe??ces d???arbres, de??composant seules et en me??langes et (2) sur trois sites au climat contraste?? dans la re??gion de Clermont-Ferrand (France) avec des litie??res de quatre espe??ces d???herbace??es, de??composant seules et en me??langes. Les re??sultats montrent des de??viations positives et ne??gatives par rapport aux taux pre??dits, mais l???HBMR de??crit bien la re??ponse moyenne des litie??res plurispe??cifiques. Bien que l???HAI ait e??te?? rejete??e, les re??sultats montrent une convergence des taux observe??s vers les taux pre??dits quand (1) la RS des me??langes augmente, (2) l???e??chelle spatiale augmente et (3) le climat est plus limitant pour la de??composition. Enfin, malgre?? des corre??lations entre FDis et interactions entre espe??ces dans les litie??res, cette relation n???est pas ge??ne??ralisable et l???hypothe??se de corre??lation positive entre FDis et de??viation a?? l???HBMR a e??te?? rejete??e. // Abstract : Understanding ecosystem functioning is a key goal in ecology, especially in the context of global changes. To better predict ecosystem processes, I tested the accuracy and the limits of Grime???s biomass-ratio (BMRH) hypothesis and a novel idiosyncratic annulment (IAH) hypothesis. I applied the biomass-ratio to functional traits, using the community-weighted means (CWM) to estimate the global response of species in mixtures. I studied the decomposition of litter species mixtures as a biological model and asked the following questions : (1) does the BMRH predict well the decomposition rates of mixed species litters? ; (2) does the degree of variability of these rates decrease with increasing species richness (SR) beyond that expected from purely mathematical causes (IAH)? ; (3) does the variability of rates between mixtures decrease with less favourable abiotic conditions for decomposition? ; (4) as more functionally contrasted mixtures are expected to develop more interactions, does the deviation from prediction increase with increasing functional dispersion in mixtures (?? FDis ??, Lalibert?? & Legendre 2010)? This study involves two decomposition experiments using litterbags: (1) at Sherbrooke (QC, Canada), in microcosms, involving litters from six tree species, decomposed alone and in mixtures and (2) in three climatically contrasted sites in the region of Clermont-Ferrand (France) with litters from four herbaceous species, decomposed alone and in mixtures. Despite both positive and negative deviations from expectation occurring at all levels of SR, the BMRH well described the average response of mixed species litters. Although I rejected the IAH, the results showed a convergence to the predicted values based on CWM with (1) increasing the SR in mixtures, (2) increasing the spatial scale of the study and (3) a less favourable climate to decomposition. Finally, although there was a correlation between litter interactions and functional divergence, this relationship was not generalizable and I rejected the hypothesis of a positive correlation between FDis and the deviations from BMRH.

Comprendre le fonctionnement des écosystèmes est un enjeu crucial, en particulier dans un contexte de changements globaux. Afin de mieux prédire les processus écosystémiques, j'ai testé la précision et les limites des hypothèses du biomass-ratio de Grime (HBMR) et de l'annulation idiosyncratique (HAI), cette dernière étant une hypothèse originale de cette thèse. Pour cela, j'ai appliqué le principe du biomass-ratio aux traits fonctionnels, en employant la méthode des traits agrégés en communauté, pour estimer la réponse globale des espèces en mélange. La décomposition des litières plurispécifiques constitue un bon modèle biologique, pour lequel je me suis posé les questions suivantes : (1) est-ce que l'HBMR prédit bien les taux de décomposition en mélanges plurispécifiques ? ; (2) est-ce que le degré de variabilité de ces taux diminue pour des raisons biologiques avec l'augmentation de la richesse spécifique (RS) des mélanges (HAI) ? ; (3) est-ce que la variabilité des taux entre mélanges diminue quand les conditions abiotiques du site deviennent plus limitantes ? ; (4)considérant que les mélanges plus contrastés fonctionnellement sont susceptibles de développer plus d'interactions, est-ce que la déviation à la prédiction augmente avec la dispersion fonctionnelle des mélanges(" FDis ", La liberté & Legendre 2010) ? Cette thèse inclut deux expériences de décomposition en sachets à litières : (1) à Sherbrooke (QC, Canada) avec des microcosmes, impliquant des litières de six espèces d'arbres, décomposant seules et en mélanges et (2) sur trois sites au climat contrasté dans la région de Clermont-Ferrand (France) avec des litières de quatre espèces d'herbacées, décomposant seules et en mélanges. Les résultats montrent des déviations positives et négatives par rapport aux taux prédits, mais l'HBMR décrit bien la réponse moyenne des litières plurispécifiques. Bien que l'HAI ait été rejetée, les résultats montrent une convergence des taux observés vers les taux prédits quand (1) la RS des mélanges augmente, (2)l'échelle spatiale augmente et (3) le climat est plus limitant pour la décomposition. Enfin, malgré des corrélations entre FDis et interactions entre espèces dans les litières, cette relation n'est pas généralisable et l'hypothèse de corrélation positive entre FDis et déviation à l'HBMR a été rejetée.

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