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Estudios filogeográficos en Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) de Argentina: Chaetophractus villosus y Chaetophractus vellerosus como modelos de análisis

Poljak, Sebastián 04 April 2014 (has links)
Los Xenarthra son uno de los grupos de mamíferos más peculiares y característicos de la Región Neotropical y han sido considerados representantes del stock inicial de mamíferos sudamericanos. Su evolución estuvo ligada a la historia geológica y paleoclimática de Sudamérica y aún existen muchos interrogantes en torno al origen y centros de dispersión de los linajes basales o ancestrales y su evolución. La familia Dasypodidae es la más extensamente representada y reúne aproximadamente 20 especies de armadillos vivientes, de las cuales 13 se encuentran presentes en Argentina incluyendo Chaetophractus villosus y Chaetophractus vellerosus. La familia se distribuye desde el centro-sur de Estados Unidos de América hasta el Estrecho de Magallanes. En particular, el peludo lo hace desde el Gran Chaco de Bolivia y Paraguay hasta el norte de la Isla Grande de Tierra del Fuego (donde fue introducido hace unos 25 años), lo que es una prueba de su plasticidad adaptativa. En ese sentido, no sería el clima un factor determinante para su distribución austral. El pichi llorón se distribuye desde el sudeste de Bolivia y noroeste de Paraguay hasta el centro de Argentina y no se extendería más al sur de las provincias de La Pampa y Buenos Aires. En esta última, presenta una distribución disyunta con una separación de unos 400 a 500 km, dado que ocupa el oeste de la provincia y hacia el Este, una franja costera sobre la Bahía Samborombón. Esta disyunción es atribuida a cambios climáticos hacia condiciones más húmedas durante fines del Pleistoceno y parte del Holoceno. Los armadillos poseen temperatura corporal y tasa metabólica basal bajas en relación a su masa y por ello la temperatura ambiente tiene una gran incidencia sobre su termorregulación y sus hábitos de vida. Los marcados períodos o pulsos de enfriamiento mundial y los cambios en el nivel del mar afectaron el sur del continente americano, especialmente las condiciones climáticas, geológicas y ecológicas de la zona central de nuestro país, la Región Pampeana y Patagonia, lo que tuvo gran incidencia en las biotas. En este trabajo de tesis se profundizó en forma inédita sobre la historia filogeográfica particular de dos especies de la familia Dasypodidae: Chaetophractus villosus y Chaetophractus vellerosus, en función de la variabilidad genética de las poblaciones en relación al contexto geográfico en el que habitan actualmente lo que reveló aspectos demográficos y de distribución del pasado. Para ello se analizaron secuencias parciales de la Región Control de ADN mitocondrial principalmente a través de un Análisis de Clados Anidados. Se utilizaron 76 peludos colectados en 20 localidades a lo largo de Argentina y un hincapié especial fue puesto en las colectas de muestras en Tierra del Fuego para determinar la relación de la población allí introducida con las continentales. Por otro lado, se utilizaron secuencias de 30 pichis llorones provenientes de 6 puntos del país y, en este caso, un mayor esfuerzo fue puesto en el muestreo del reducto costero disyunto de la Bahía Samborombón. Se persiguió inferir si las poblaciones muestran señales de estructuración genética y si existieron procesos históricos o recurrentes que pudieran explicar dicha estructuración para cotejarlos con la información acerca de la evolución climática cuaternaria y explicar la distribución actual de las secuencias de ADNmt. Además, hallar las áreas de distribución ancestral mas probables de las especies y que relación guardan éstas con el registro fósil, los patrones de expansión de las especies a lo largo de su distribución y posibles causas de la distribución disyunta de Chaetophractus vellerosus para cotejarlas con hipótesis previas. Hipótesis de trabajo: “Los individuos de las especies Chaetophractus villosus y Chaetophractus vellerosus se dispersaron hasta su distribución actual de acuerdo con la expansión de las zonas semidesérticas a desérticas e independientemente de los gradientes de temperatura”. Como conclusiones para destacar en el caso de Chaetophractus villosus puede mencionarse que la población presenta un patrón general de expansión contigua del rango de distribución, que el área pre-expansiva de la especie se localiza en el centro de Argentina y que ésta es la zona donde se distribuye el linaje posiblemente más antiguo. Asimismo, que la expansión del rango de distribución de la especie ocurrió hacia el Este y el Noroeste en la Región Pampeana y fuertemente hacia el Sur, ocupando toda la Patagonia y Tierra del Fuego recientemente (en este último caso introducida por el hombre). Que dichos procesos de expansión en la Región Pampeana y la Patagonia no parecen haber sido simultáneos y que ésta especie presenta baja vagilidad. En el caso de Chaetophractus vellerosus, el análisis de clados anidados reveló que el haplotipo ancestral proviene de la zona de Tucumán y por la gran variabilidad hallada entre los individuos de dicha zona, ella parece una potencial candidata a ser (o en todo caso formar parte) del área de origen de la especie. La población del pichi llorón parece mostrar una expansión del rango de distribución desde su área central, hacia la costa bonaerense. Al menos parecen haber habido dos eventos de expansión de la población de Chaetophractus vellerosus que llegaron hasta el Este de la provincia de Buenos Aires, una hace unos 0,8 Ma y otra mucho más reciente, que dio lugar a la población que actualmente habita la zona. Esta última expansión probablemente fue una colonización a larga distancia muy reciente mediante unos pocos individuos (lo que constituye un cuello de botella) y es posible que haya llegado por el norte de la provincia de Buenos Aires, durante un período más árido, a través de una franja de espinal que llega hasta la Bahía Samborombón. El cambio climático del Pleistoceno tardío – Holoceno temprano probablemente retrajo la distribución de la especie hacia el interior del actual territorio argentino y según todo lo antedicho, el pichi llorón es una especie que tiene la capacidad de expandir y retraer su distribución, como lo demuestra el registro fósil y la nula variabilidad que actualmente presenta la población de la costa bonaerense.
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Filogeografía de teleósteos de las cuencas de pendiente atlántica: su correlación con fenómenos tectónicos y paleoclimáticos que afectaron el Área Pampeana Austral

Bruno, Cecilia 09 April 2014 (has links)
Las cuencas de pendiente atlántica en el Área Pampeana Austral se encuentran representadas por una serie de arroyos y ríos de mediano porte. Estos nacen en áreas elevadas de los sistemas serranos de Ventania y Tandilia como así también en la Llanura Interserrana Bonaerense. Estas cuencas presentan un diseño paralelo, no existiendo actualmente conexión entre ellas. El patrón hidrogeográfico de esta región es el resultado de una combinación de factores tectónicos, climáticos y cambios en el nivel del mar acaecidos desde el Mioceno. La zona presenta un carácter positivo desde el Mioceno medio y podría haber funcionado como una isla durante la ingresión Entrerriana ocurrida en ese período. Por otra parte, los registros paleoclimáticos de la zona para el Cuaternario tardío sugieren una alternancia entre condiciones áridas y húmedas, asociadas principalmente a las glaciaciones y deglaciaciones. Esto probablemente haya afectado el caudal de muchos de los cursos de agua, llegando incluso a extinguirse los de menor porte durante los períodos más áridos. La fauna de peces presente en estas cuencas representa uno de los últimos elencos de la Subregión Brasílica, resultando particularmente interesante el hecho que la composición íctica de estas cuencas es similar a los sistemas hídricos ubicados más al norte, a pesar de que en la actualidad no existe conexión entre dichas cuencas. No obstante, el conocimiento de la ictiofauna del área y de las posibles causas que llevaron a su aislamiento es aún fragmentario. La filogeografía aplica los algoritmos de la filogenia molecular, sólo que a un nivel intraespecífico. Utiliza como herramienta metodológica el análisis espacial o geográfico de genealogías génicas, a partir del cual se extraen conclusiones acerca de los procesos históricos o recurrentes que causaron esa distribución particular de la variabilidad. A nivel filogeográfico la utilidad del análisis de la Región Control del ADN mitocondrial ha sido probadamente útil en estudios recientes sobre diversos taxa. Los peces de agua dulce constituyen un modelo ideal para ilustrar la forma en que los cambios climático-tectónicos actúan sobre la distribución de la variación genética. Los cuerpos de agua dulce son ampliamente afectados a consecuencia de los cambios ambientales, alterando su cauce en los casos más extremos. Estos procesos tienen una gran influencia sobre la persistencia y la distribución de las especies de peces, modificando marcadamente su dinámica poblacional. Esta situación afortunadamente, queda representada en la composición genética de las poblaciones y puede inferirse en la actualidad. En el presente estudio fueron seleccionadas tres especies de teleósteos, Cnesterodon decemmaculatus, Corydoras paleatus y Jenynsia multidentata debido a que, presentan una amplia distribución en las cuencas en estudio así como un tamaño poblacional abundante. Dichas características son fundamentales a la hora de realizar inferencias sobre la secuencia de colonización, distribución y la persistencia de los linajes de genes. El objetivo general de este proyecto es analizar y comparar el patrón filogeográfico de tres especies de teleósteos codistribuidas en las cuencas de pendiente atlántica en el Área Pampeana Austral. En este contexto, se desea examinar la relación entre este patrón y la historia tectónica, geomorfológica y climática de la región. De esta forma se pretende inferir si las condiciones geológicas y paleoclimáticas han influido en la distribución de los linajes de genes de la ictiofauna del Área Pampeana Austral. Para abordar dichos objetivos se parte de las siguientes hipótesis: 1. Hipótesis de refugios: Las especies de peces de agua dulce presentes en el área de estudio se encontraban allí con anterioridad al último período glaciar, resistiendo las condiciones adversas de éste período en refugios ambientales que formaban parte de estas cuencas. 2. Hipótesis de conectividad y colonización: Las especies colonizaron el sistema a través de paleoconexiones actualmente sumergidas en la plataforma continental. La relación filogenética entre las variantes mitocondriales de cada especie se analizó mediante la construcción de árboles filogenéticos y redes de haplotipos. Se estimó para cada especie la diversidad genética y se llevaron a cabo análisis de demografía histórica. Se obtuvo además para cada especie una descripción de la estructura geográfica mediante el Análisis de la Varianza Molecular. Se examinó la posible existencia de un patrón de aislamiento por distancia analizando la correlación entre flujo génico y distancias geográficas pareadas por especie para el área total analizada. Como resultado de este trabajo se desprenden dos patrones filogeográficos contrastantes: Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus presentaron haplogrupos muy divergentes entre sí, confinados en algunos casos sólo a unas pequeñas poblaciones. Por otro lado se encontró un haplotipo ampliamente distribuido, el cual no se relaciona directamente con los haplogrupos divergentes. En contraste, en Cnesterodon decemmaculatus se observaron dos grupos principales con escasa divergencia, y amplia distribución geográfica dentro del área. La escasa divergencia hallada entre los haplotipos de Cnesterodon decemmaculatus podría sugerir que su historia es relativamente reciente dentro del área. Los valores hallados en la diversidad genética, junto con los análisis de demografía histórica indican que las poblaciones de Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus, parecen haber permanecido estables a lo largo del tiempo, en contraposición a los resultados evidenciados por Cnesterodon decemmaculatus cuyos resultados sustentan un crecimiento poblacional repentino para dicha especie. De lo expuesto hasta el momento podemos concluir que la presencia de las especies analizadas en el Área Pampeana Austral podría haber sido el producto de procesos demográficos independientes pero complementarios. Por un lado se corrobora la presencia de linajes antiguos en el área, que han subsistido a las condiciones climáticas adversas en posibles refugios ambientales, tal es el caso de Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus. Esta situación nos acerca a aceptar la Hipótesis de Refugios al menos para estas dos especies. Por otro lado, se infiere la presencia de linajes recientes, que han colonizado el área gracias al mejoramiento climático y la conexión de la red de drenaje. Tal es el caso de un linaje para Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus, y el único linaje hallado para Cnesterodon decemmaculatus. En este sentido se propone aceptar la Hipótesis de Conectividad y colonización para las tres especies. La historia tectónica, geológica y climática de la región ha influenciado en gran parte la distribución de la variación genética en las especies estudiadas, promoviendo en ciertos casos la diferenciación poblacional. Estudios futuros incluyendo mayor cantidad de especies de peces que habitan el área, así como mayor número de marcadores moleculares podría contribuir a ampliar el conocimiento sobre la distribución de la variación genética en los linajes de peces dentro del Área Pampeana Austral.

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