Dans le but de progresser dans la compréhension des fonctionnements carboné et azoté des arbres, ce travail a consisté à étudier les effets de l’âge sur les dynamiques saisonnières ainsi que sur les quantités des réserves carbonées et azotées de l’arbre.Cette étude a été réalisée in situ chez une chronoséquence composée de trois classes d’âge de chênes sessiles (8, 20 et 150 ans). La dynamique saisonnière des concentrations en composés carbonés et azotés de réserve a été étudiée durant une année chez les jeunes branches et les racines moyennes et fines, en ciblant les points d’échantillonnage sur des dates phénologiques et de croissance clés de l’arbre. La quantification des réserves a été permise grâce à l’estimation des biomasses vivantes des différents organes de l’arbre. L’étude des effets de l’âge sur les quantités des réserves carbonées et azotées et leur répartition au sein de la biomasse a été réalisée à l’échelle de l’arbre dominant et à l’échelle du peuplement.Avec l’âge, la dynamique saisonnière de formation des réserves carbonées est modifiée. Les jeunes arbres allouent préférentiellement le C à la croissance, le stockage n’ayant lieu qu’à la fin de la croissance du bois. Chez les arbres matures, la croissance et le stockage se font conjointement au cours de la saison de végétation. La dynamique saisonnière des réserves azotées n’est globalement pas différente entre les trois classes d’âge : le minimum des réserves est observé en été et le maximum après le jaunissement. Les arbres matures ont des concentrations en acides aminés plus importantes que les deux autres classes d’âge, ce qui pourrait être relié à une plus grande biomasse de racines fines et un plus fort taux de mycorhization au stade mature, permettant une meilleure exploration du sol et une meilleure nutrition minérale.Les quantités de réserves carbonées et azotées de l’arbre dominant et du peuplement augmentent avec l’âge. La répartition des réserves dépend principalement de celle de la biomasse vivante entre les différents organes. Le tronc stocke ainsi la majorité des composés carbonés et azotés non structuraux de l’arbre et du peuplement, quel que soit l’âge. Toutefois, les concentrations en composés de réserve ont un effet non négligeable sur la localisation des réserves au sein de l’arbre car la répartition des réserves carbonées et azotées peut être différente de celle des biomasses vivantes. Par cette étude, nous mettons en évidence que l’allocation des composés carbonés non structuraux au stockage dans les grosses racines et les branches augmente progressivement avec l’âge de l’arbre.Les résultats de cette étude permettent ainsi de montrer une évolution dans la gestion du C et de l’N avec l’âge de l’arbre. / In order to progress in the comprehension of tree carbon and nitrogen functioning, this work studies tree age effects on seasonal changes and quantities of carbon and nitrogen reserves.This study was performed in situ in a chronosequence of three different ages of sessile oaks (8, 20 and 150 years old). Seasonal dynamics of carbon and nitrogen compound concentrations was studied for one year in young branches and fine and medium roots, at key phenological and growth stages. The reserve quantification was possible thanks to the estimation of the living biomass of the tree different organs. The study of age effects on carbon and nitrogen reserve quantities and their distribution within the tree biomass was realized at the dominant tree scale and the stand scale.Seasonal dynamics of carbon reserve formation changes with ageing. Young trees allocate preferentially C to growth; C storage begins only after the end of wood growth. In mature trees, growth and storage occur at the same time during the vegetative period. Seasonal dynamics of nitrogen reserves is overall not different between the three age classes: the minimum nitrogen reserve is observed in summer and the maximum one after yellowing. Mature trees have higher amino acid concentrations, which could be explained by a higher fine root biomass and a higher mycorrhization rate at mature stage, allowing a better soil exploration and mineral nutrient.Carbon and nitrogen reserve quantities of the dominant tree and stand increase within age. Reserve distribution mainly depends on the living biomass distribution between the different organs. Stem stocks the majority of tree and stand carbon and nitrogen reserves for the three age classes. However carbon and nitrogen compound concentrations have an important effect on the reserve localization in tree because carbon and nitrogen reserve distribution can be different from the living biomass one. With this study, we show that carbon compound allocation to storage in coarse roots and branches increase progressively with tree age.The results of this study highlight an evolution in C and N management with tree age.

Dans le cadre d’étude de l’amélioration de la teneur en Mg dans le grain par la sélection du blé (Triticum aestivum) afin de renforcer l’apport alimentaire du Mg, les objectifs de cette thèse étaient (i) de mettre en évidence les caractéristiques agro-physiologiques de la plante associées à la teneur en Mg, (ii) d’étudier l’effet de variants génétiques affectant la dynamique du Mg dans la plante et l’accumulation du Mg dans le grain, (iii) d’identifier les éléments minéraux influençant l’absorption et la répartition du Mg, et (iv) d’étudier par approche protéomique le métabolisme associé au Mg influençant la quantité du Mg dans le grain. A travers trois séries d’essai multifactoriel au champ conduites dans le but de sélectionner des génotypes de blé à haut rendement en Mg des grains, les suivis agro-physiologiques ont permis de préciser l’effet négatif du rendement, du poids de mille grains et du nombre de grains par épi sur la teneur en Mg dans le grain. Une différence génétique dans la dynamique du Mg de la plante au cours du développement du grain a été montrée avec l’implication de la translocation du Mg des racines ainsi que de la remobilisation du Mg des tissus végétatifs aériens. La réserve du Mg à préfloraison dans les tissus végétatifs influe sur la quantité de Mg dans le grain. Enfin, l’absorption du Mg est positivement associée avec celle des éléments Mn, P et Zn, et la teneur en Mg est positivement associée avec celle des éléments Zn et P. L’étude protéomique sur les couches périphériques du grain a mis évidence que le Mg intervient dans la division cellulaire, le repliement des protéines et le métabolisme d’énergie, et donc influence l’accumulation de la matière sèche du grain en déterminant la taille potentielle et le remplissage du grain. En conclusion, l’accumulation du Mg dans la plante influence la matière sèche du grain qui a un effet négatif sur la teneur en Mg. / In order to increase the Mg content in the grain of wheat (Triticum aestivum) through plant breeding to improve the dietary Mg intake, the objectives of the present study is (i) to identify the plant traits which are associated with the grain Mg concentration, (ii) to study genotypic variation in Mg dynamic in plant and its effect on Mg accumulation in grain, (iii) identify the minerals interacted with Mg in absorption and distribution, and (iv) study the Mg-related metabolisms influencing the amount of Mg in grain by proteomic approach. The study of 22 genotypes in a multiple-sites and -years field trial showed that there was negative effect of yield, thousand grain weight and number of grains per spike on the grain Mg concentration. The genetic difference was observed in the Mg dynamic during grain development. Mg in the grain depended on both Mg translocation from roots and remobilization from aboveground vegetative tissues, and could be affected by the Mg reserve in vegetative tissues. The study of correlation among different minerals showed that the Mg concentration in grain was positively associated with those of Zn and P, and the Mg content in aboveground was positively associated with those of Mn, P and Zn. Proteomic study of grain peripheral layers showed that Mg is involved in cell division, protein folding and energy metabolism, and hence influenced the grain dry matter accumulation by determining the potential size and grain filling. In conclusion, the accumulation of Mg in the plant influences the grain dry matter which has a negative effect on the Mg content.

Le cadmium (Cd) est un élément toxique. Les activités humaines ont contaminé un large éventail de sols agricoles. L'exposition de l'homme au Cd se fait majoritairement par voie alimentaire, notamment à travers les aliments de base tels que les céréales. Le blé dur accumule naturellement plus de Cd dans ses grains que les autres céréales. Une fraction significative de la production française de blé dur dépasse la limite réglementaire européenne fixée pour le Cd. Il est donc nécessaire de réduire l'accumulation de Cd dans les grains de blé dur. Cette thèse portant sur l'écophysiologie de l'allocation du Cd aux grains chez le blé dur a pour ambition d'aider au développement de stratégies agronomiques visant à réduire le niveau de contamination en Cd du blé dur et de ses dérivés.Dans un premier temps, nous avons étudié la relation entre la structure de la biomasse aérienne et l'allocation de Cd aux grains. Nous avons fait l'hypothèse que la répartition de la biomasse aérienne entre pailles et grains était un facteur déterminant de l'allocation du Cd aux grains. Huit cultivars Français de blé dur - de hauteur de paille contrastée - ont été cultivés en présence de Cd. Comme prévu, le principal facteur expliquant la différence d'accumulation de Cd dans le grain était la structure de la biomasse aérienne. Les cultivars allouant une plus grande proportion de leur biomasse aérienne aux pailles - autrement dit les cultivars à longue tige - avaient tendance à accumuler moins de Cd dans leurs grains, car les tiges et les feuilles sont des puits de Cd en concurrence avec les grains lors de leur remplissage.Les minéraux importés dans les grains proviennent soit de leur absorption directe par la racine après l'anthèse, soit de leur remobilisation depuis des réserves constituées avant l'anthèse. La deuxième partie de ce travail a été consacrée à déterminer l'importance quantitative de ces deux « sources » pour le Cd chez le blé dur, et de préciser comment leur contribution relative varie entre cultivars et avec le niveau d'azote (N). Le traçage isotopique a été utilisé pour suivre le flux de Cd absorbé après l'anthèse. L'impact du niveau d'azote a été testé en privant la moitié des plantes de N après l'anthèse, sur deux cultivars montrant une capacité contrastée à accumuler le Cd dans leurs grains. La contribution de la remobilisation a été estimé à 50%, ce qui signifie que la moitié du Cd accumulé dans les grains provenait du Cd prélevé après l'anthèse. Le Cd a été remobilisé à partir des tiges, peut-être des racines, mais pas à partir des feuilles. La contribution de la remobilisation n'a pas varié entre les deux cultivars, de sorte qu'aucune relation entre la « source » de Cd et son niveau d'accumulation dans le grain n'a été mise en évidence. La privation d'azote en phase de remplissage a stimulé la remobilisation de N sans affecter celle de Cd, ce qui suggère que la remobilisation de Cd est un processus indépendant de la sénescence.En troisième lieu, nous avons examiné comment les caractéristiques d'allocation de Cd aux grains étaient modulées par le niveau d'exposition au Cd. [...]Enfin, nous nous sommes intéressés à la localisation de Cd dans le grain. [...] Ce travail a fourni la première carte de localisation de Cd dans un grain de blé dur. La distribution de Cd s'est caractérisée par une forte accumulation de Cd dans le sillon et par une dissémination dans l'endosperme amylacé plus prononcée que celle de Fe et Zn. / Cadmium (Cd) is a toxic element. Human activities have contaminated a wide range of agricultural soils. Most of Cd entering human bodies is through the dietary intake, and especially through staple food like cereals. Durum wheat naturally accumulates more Cd in its grains than other cereals. A significant fraction of the French durum wheat production has been found to exceed the European regulatory limit set for Cd. There is thus a need to reduce the accumulation of Cd in durum wheat grains. This thesis is dedicated to a better understanding of the ecophysiology of Cd allocation to the grains in durum wheat, with the ambition of helping to find agronomic strategies to reduce the Cd contamination level of durum wheat products.In first, we investigated the relationship between the aboveground partitioning of Cd and the shoot allometry. We hypothesized that the partitioning of shoot biomass between grains and straws is a driver of the allocation of Cd to the grains. Eight French durum wheat cultivars differing in their stem height were grown in presence of Cd. As expected, the main factor explaining the difference in their grain Cd was the shoot biomass partitioning. Cultivars allocating a higher proportion of their aerial biomass to the straws, i.e. long-stem cultivars, tended to accumulate less Cd in their grains because stems and leaves are sinks for Cd in competition with developing grains.Minerals imported into cereal grains originate from either direct post-anthesis root uptake or from the remobilization of pre-anthesis stores. The second part of this work was dedicated to determine the quantitative importance of these two pathways for Cd in durum wheat, and how their relative contribution vary between cultivars and with the level of nitrogen (N) supply. Stable isotopic labelling was used to trace the flux of Cd taken up post-anthesis. The impact of N supply was tested by depriving half of the plants of N after anthesis, in two cultivars showing a contrasted ability to accumulate Cd in their grains. The contribution of Cd remobilization was around 50%, which means that half of Cd in grains originated from Cd taken up pre-anthesis. Cd was remobilized from stems, possibly from roots, but not from leaves. The contribution of remobilization did not vary between the two cultivars so that no relationship between the pathway and the level of accumulation of Cd in grain was evidenced. Post-anthesis N deprivation triggered the remobilization of N without affecting that of Cd, which suggests that Cd remobilization is a senescent-independent process.In third, we investigated how the characteristics of Cd allocation to the grains was affected by the level of Cd exposure. [...]In last, we focused on how Cd was distributed within durum wheat grains. [...] This work provided the first map of Cd localization in durum wheat grains. Cd distribution was characterized by a strong accumulation of Cd in the crease and by a non-negligible dissemination in the starchy endosperm, as compared to Fe and Zn.

Tomato (Solanum lycopersicum L.) consumption has increased every year due to the fruit attractiveness, several utilizations, and beneficial effects for human health. However, tomato fruits can accumulate a Cd concentration that exceeds the safety threshold for human consumption of vegetables, even when plants are grown in soil with acceptable Cd level. Cd is a non-essential, hazardous element to biological systems, triggering several diseases in humans. In plants, Cd disturbs the antioxidant machinery, changes the nutritional status, and impairs the photoassimilate production and/or partitioning, hence reducing fruit yield and quality. However, distinct tomato accessions can present contrasting tolerance degree to Cd toxicity, as detected by our group in previous studies. The use of these accessions is a powerful approach to identify strategies employed by plants to cope with Cdinduced challenges, and the acknowledgement of such strategies can be potentially used in breeding and biotechnological programs to improve fruit yield and quality in crops that were cultivated in contaminated fields. The set of studies that compose the present thesis aimed (i) to identify the main mechanisms for the contrasting tolerance degree to Cd-induced toxicity in tomato accessions after short and long-term Cd exposure; (ii) to evaluate the relationship among tolerance degree and fruits attributes in plants that were grown in Cd-containing soil, and (iii) to determine the transgenerational effects of Cd-induced stress. In the first experiment, nine tomato accessions with a varied tolerance degree, which was based on biomass accumulation, to Cd exposure were grown in hydroponic solution containing CdCl2 35 μM for 6 days. Avoidance of high Mg concentration in roots was identified as a plant strategy to mitigate Cd toxicity by preventing formation of root hairs. Regarding the mode of action of Cd toxicity, Mn excess in leaves, in addition to the high Cd concentration per se, seems to be coupled to leaf damages that are enhanced by the increased Zn and B concentrations in the photosynthetic tissues. In the second experiment, tolerant (Yoshimatsu) and sensitive (Tropic Two Orders) genotypes were grown in Cd-containing soil, in order to evaluated production parameters. After plant exposure to Cd, the tolerant genotype presented an increased fruit diameter, height and weight, when compared to the control plants. In both cultivars, Cd concentration varied according to the following descending order: roots = leaf blade > (floral receptacle, peduncle and sepals) > stem = fruit peel = fruit pulp. Moreover, data suggested that floral receptacle and its related-structures acted as a barrier to the Cd transportation to the fruits, but it was not enough to avoid Cd reaching the fruits. Furthermore, Cd exposure provoked remarkable reductions in the Mg concentration in roots of sensitive and tolerant genotypes, revealing that both tomato cultivars are able to employ this mechanism for plant acclimation to long-term Cd exposure. Considering such information, it is possible that, under the short-term Cd exposure, tolerant accessions activate this mechanism either early or faster than sensitive genotypes. In addition, positive transgenerational effects on seed germination and vigor of the tolerant genotype were triggered by the plant-mother cultivation in Cd-containing media, despite of the increased chromosomal abnormality. This work reported new insights about the effects of Cd exposure on tomato development, tolerance mechanisms, fruit quality and yield of tomato, as well as Cd distribution in the plants. / O consumo de tomate (Solanum lycopersicum L.) tem aumentado a cada ano devido a atratividade dos frutos, suas diversas utilizações e efeitos benéficos para a saúde humana. No entanto, os frutos de tomate podem acumular uma concentração de cádmio (Cd) que excede o limiar de segurança para o consumo humano, mesmo quando as plantas são cultivadas em solo com níveis aceitáveis de Cd. Cádmio e um elemento não-essencial, extremamente perigoso para os sistemas biológicos, desencadeando varias doenças em seres humanos. Nas plantas, o Cd perturba a maquinaria antioxidante, altera o estado nutricional e prejudica a produção e /ou o particionamento de fotoassimilados, frequentemente reduzindo a produtividade e qualidade de frutos. No entanto, diferentes acessos de tomateiros podem apresentar contrastantes graus de tolerância a toxicidade gerada pela exposição ao Cd, como detectado em estudos anteriores de nosso grupo. O uso desses acessos e uma abordagem poderosa para identificar as estratégias empregadas pelas plantas para lidar com os desafios induzidos pelo Cd; e o conhecimento de tais estratégias pode ser potencialmente utilizado em programas biotecnológicos e de melhoramento genético. Deste modo, o conjunto de estudos que compõem a presente tese objetivou (i) identificar os principais mecanismos que suportam o grau de tolerância contrastante a toxicidade induzida por Cd em acessos de tomate após exposição a curto e longo prazos a este metal pesado; (ii) avaliar a relação entre o grau de tolerância e os atributos físico-químico de frutos oriundos de tomateiros cultivados em solo contendo Cd, e (iii) determinar os efeitos transgeracionais do estresse induzido por Cd. No primeiro experimento, nove acessos de tomateiro com graus variados de tolerância a exposição ao Cd, baseado na acumulação de biomassa, foram cultivados em solução hidropônica contendo 35 μM de CdCl2 durante 6 dias. O impedimento de elevada concentração de magnésio (Mg) em raízes foi identificado como possível estratégia da planta para mitigar a toxicidade de Cd, por meio da evitação da formação de pelos radiculares. Em relação ao modo de ação da toxicidade induzida por Cd, o excesso de Mn, em adição a elevada concentração de Cd, parece estar acoplado aos danos foliares que são acentuados ainda mais pelas altas concentrações de zinco (Zn) e boro (B) nos tecidos fotossintéticos de plantas sob exposição ao Cd. No segundo experimento, os genótipos tolerantes (Yoshimatsu) e sensíveis (Tropic Two Orders) foram cultivados em solo contendo Cd, a fim de avaliar os parâmetros de produção. O genótipo tolerante apresentou frutos com maior diâmetro, altura e peso após o cultivo em solo contendo Cd, quando comparado as plantas controle. Em ambas as cultivares, a concentração de Cd variou de acordo com a seguinte ordem descendente: raízes = folíolos> (receptáculo floral, pedúnculo e sépalas) > caule = casca de fruta = polpa de fruta. Alem disso, dados sugerem que o receptáculo floral e suas estruturas atuaram como uma barreira ao transporte de Cd para os frutos, entretanto, ela não foi suficiente para evitar que o Cd atingisse os frutos. Em adição, a exposição ao Cd provocou notáveis reduções na concentração de Mg nas raízes de genótipos sensíveis e tolerantes, revelando que a aclimatação das plantas depende do baixo status de Mg em tecidos radiculares. Desde que ambas as cultivares são capazes de empregar este mecanismo, os dados sugerem que, durante a exposição a curto prazo ao Cd, acessos tolerantes são capazes de ativa-lo ou mais cedo ou mais rápido do que acessos sensíveis. Ademais, efeitos transgeracionais positivos na germinação e vigor das sementes do genótipo tolerante foram desencadeados pelo cultivo planta-mãe em solo com Cd, apesar do aumento de anormalidades cromossômicas. Este trabalho reportou novos conhecimentos sobre os efeitos da exposição ao Cd sobre o desenvolvimento do tomateiro, mecanismos de tolerância, qualidade e rendimento de frutos, bem como a distribuição de Cd dentro da planta.

Dans un sens large, le statut azoté de l’arbre impacte largement sa physiologie au printemps. Cependant la plupart des recherches conduites sur la remobilisation du carbone et de l’azote en cette période ont négligé l’hypothèse d’un rôle significatif de l’absorption d’azote avant le débourrement, en particulier, celui agissant en interaction avec l’utilisation des réserves carbonées et azotées et qui interviendrait dans la qualité de la croissance des jeunes pousses. Cette recherche a été entreprise avec une approche expérimentale et a été conduite avec de jeunes peupliers hybrides (Populus tremula × Populus alba, clone INRA 717-1B4). Ils ont été utilisés en nombre limité, mais présentaient, par construction initiale, des architectures différentes. Trois séries d’expériences ont ainsi été conduites en trois ans : tout d’abord avec le scion d’un an, puis une petite souche de deux ans et enfin, en associant les deux types de structure, une petite souche portant des réitérations équivalentes au scion d’un an. Les essais ont été conduits en environnement contrôlé et ont fait appel à trois régimes de fertilisation azotée appliquée en solution nutritive recyclée et pendant la transition « repos végétatif et reprise de croissance foliaire » : une fertilisation sans aucun apport en azote (i), un apport d’azote strictement limité à la période amont au débourrement (ii), un apport permanent en azote (iii). Les résultats montrent que le peuplier peut absorber de l’azote avant le débourrement et que son absorption produit des effets significatifs. Elle conduit en particulier à une forte poussée racinaire qui permet d’augmenter la teneur en eau des tissus caulinaires. Selon les essais, l’effet de l’absorption d’azote avant débourrement et sur le débourrement lui-même dépend de la structure de la plante, de la structure des bourgeons et de la température de conservation hivernale pour le traitement de la dormance. D’autre part, l’application d’azote avant débourrement améliore significativement la croissance des nouvelles pousses en augmentant, avec un temps de croissance identique dans les essais, la surface foliaire et la matière sèche. L’absorption d’azote pendant la transition de croissance maintient en partie la teneur en azote des tissus des plantes et en améliore même la teneur dans les jeunes racines et les jeunes pousses. Elle influence aussi l’utilisation des réserves carbonées. Les résultats de cette étude montrent que l’azote appliqué au printemps et avant débourrement joue un rôle significatif sur la physiologie du jeune arbre et sa reprise de croissance au printemps. / Nitrogen status widely impacts tree physiological process. However, most research concentrated on endogenous carbon and nitrogen remobilization in spring neglected the hypothesis of significant effect of nitrogen uptake before bud break on nitrogen and carbohydrate reserve used, and the quality of new growth. This study undertook experimental-based research on young poplar (Populus tremula × Populus alba, clone INRA 717-1B4) with different structures. Three series of experiments were conducted in a coordinated manner : the one year old scion (i), the young stump (ii), and the system then reiterated associated the “stump”, and the “scion” (iii). The experiments were to study plants in a controlled environment with soilless culture and three terms of nitrogen supply: without nitrogen supply (i), with a limited supply prior to bud break (ii), and with continuous nitrogen supply (iii). Results show that poplar can uptake nitrate before bud break and it found to have significant effect by induce a strong root pressure which in turn increased water content of all tissues. Accordingly, the effect of nitrogen uptake before bud break on bud break time depended on plant architecture, bud structure, and temperature during winter to break down bud dormancy. In addition, nitrogen uptake before bud break had significantly effect on the growth and development of new shoots after bud break by increase leaf area and dry weight of new shoots. It also influenced on the quantity of nitrogen and non-structural carbon reserves in all tissues especially increase nitrogen contents in roots and new shoots. Therefore, results indicate nitrogen supply before bud beak plays a significant role on plant physiology and quality of the re-growth.

Les intrusions sableuses (injectites) sont le plus souvent le produit de la remobilisation post-dépositionnelle des sédiments et de l’injection du sable dans les roches environnantes. Bien que reconnues pour la première fois il y a près de 200 ans, elles ne sont réellement étudiées que depuis quelques dizaines d’années, depuis que les concepts sur les environnements de dépôt dans les domaines marins profonds nous permettent de mieux comprendre les processus de mise en place. Cependant, ces processus restent encore aujourd’hui relativement mal compris. Notre approche repose sur l’étude d’injectites dans le bassin du Bas-Congo à partir de données de sismique et de puits que nous comparerons à un système fossile dans le bassin du sud-est de la France. Nous avons montré que :(1) Dans des systèmes de chenaux turbiditiques enfouis, les dépôts de drapage sur les marges et terrasses de chenaux présentent la même signature géophysique que les injectites de type « wing ». Finalement, le seul critère sismique d’identification des injectites est la présence de réflexions sismiques sécantes vis-à-vis de la stratigraphie associée dans le meilleur des cas au soulèvement des réflecteurs sismiques sus-jacents. (2) Des injectites d’échelle sismique en forme de cône et d’assiette ont été identifiées dans le bassin du Bas-Congo. La remobilisation résulte probablement des pressions anormales induites par l’effet de flottabilité des hydrocarbures piégés dans les marges d’un lobe enfoui sous 160 m de sédiment, puis de l’injection soudaine du sable fluidisé associée à la réactivation de failles.(3) Un réseau d’injectites (dykes, sills/wings et laccolites) s’est formé dans le bassin Vocontien entre la fin de l’Albien supérieur et/ou le début du Cénomanien, depuis un chenal turbiditique de l’Albien inférieur-moyen. La mise en place résulte probablement de la compartimentalisation précoce du chenal au cours de son enfouissement et de l’augmentation du taux de sédimentation générant la surpression et de l’apport ultérieur d’importante quantité de fluides profonds déclenchant l’injection. L’injection du sable a été polyphasée : une première injection a formé des sills et une suivante des dykes. Les sills/wings et les dykes se sont propagés latéralement au chenal source sur environ 2 km et vers la surface sur environ 200 m, mettant en évidence une forte remobilisation latérale plutôt que verticale, contrairement à l’idée classiquement admise à partir de l’interprétation des données sismiques.(4) La formation de ce large réseau d’injectites a été gouverné par des mécanismes d’hydrofracturation. Par conséquent, sa morphologie a été dépendante des hétérogénéités de la roche hôte (milieu isotrope, fracturé), des directions de paléo-contraintes (σ3 = NW-SE) et de la profondeur d’enfouissement de la source (300-600 m) au moment de l’injection. L’étude de ce réseau fossile permet de définir les relations entre morphologie du réseau injecté et état de contraintes au moment de l’injection. Cette relation peut être extrapolée de façon à contraindre la morphologie des réseaux de subsurface au-delà de la visibilité sismique. (5) Les sables injectés dans des lithologies de faible perméabilité témoignent d’un épisode d’échappement de fluide important dans les bassins étudiés mais ont aussi guidé les fluides longtemps après leur formation. Les injectites contribuent ainsi à l’initiation épisodique et la pérennisation de migrations de fluides dans les bassins sédimentaires. Le processus d’injection est associé à l’échappement brutal de fluides, résultant vraisemblablement d’un évènement tectonique et/ou sédimentaire important, et l’architecture des réseaux d’injectites est gouvernée par les paléo-contraintes locales et les hétérogénéités de la roche hôte. Par conséquent, la caractérisation des réseaux d’injectites est une étape importante dans la compréhension de la plomberie des marges, c'est-à-dire l’évolution post-dépôt des bassins sédimentaires. / Sand intrusions (or injectites) are most often the product of post-depositional remobilization of sand leading to its injection into the surrounding rocks. While injectites were recognized for the first time nearly 200 years ago, their emplacement process has been studied for a couple of decades only, since the concepts of deep sea depositional environments have allowed us to better understand their emplacement processes. However, these processes are still relatively poorly understood. Our approach is based on the study of injectites in the Lower Congo Basin from seismic and well data, which we compare to a fossil system in the SE France basin. We have shown that:(1) In buried turbidite channel systems draping deposits on the channel flanks and terraces of channels have the same geophysical signature as ‘wing-like' injectites. Finally, the only criterion for identifying seismic injectites is the presence of bedding-discordant seismic reflections, and in the best case the associated uplift of the overlying seismic reflectors.(2) Seismic-scale conical and saucer-shaped sand injectites have been identified in the Lower Congo Basin. The remobilization is likely due to overpressuring induced by the buoyancy effect of hydrocarbons trapped in the margins of a lobe buried underneath 160 m of sediment, followed by the sudden injection of fluidized sand associated with fault reactivation of faults (with a possible role of nearby salt diapirs).(3) A network of injectites (dykes, sills/wings and laccoliths) was formed in the Vocontian basin during the late Albian and/or early Cenomanian, from a lower-middle Albian turbidite channel. The emplacement is probably due to the early compartmentalization of the channel during its burial and the increase of the sedimentation rate generating overpressure; and the subsequent large influx of deep fluids triggering injection. The injection of sand was polyphased: a first episode formed the sills and another emplaced the dykes. Sills/wings and dykes propagated about 2 km laterally away from the parent sand body and about 200 m up to the surface, revealing a much more extended lateral than vertical reach, contrary to the classically accepted idea from the interpretation of seismic data.(4) The emplacement of this large network of injectites was governed by hydrofracturing. Therefore, its morphology is dependent on the host rock heterogeneity (isotropy, fractures), the paleo-stress orientation (σ3 = NW-SE) and the burial depth of the source (300-600 m) at the time of injection. The study of this fossil network allows us to define the relationship between morphology of the injected network and stress state at the time of injection. This relationship can be extrapolated to constrain the morphology of subsurface networks beyond seismic visibility.(5) Sands injected into low permeability lithologies bear evidence to a major event of fluid escape in the studied basin, but also channeled fluids long after their formation. In this way, injectites both attest to specific episodes of fluid migration in sedimentary basins and contribute to long-lived re-routing of migrating fluids once emplaced.The injection of sand is associated with the sudden escape of fluids, probably resulting from a significant tectonic and/or sedimentary event; in addition, the architecture of injectite networks is governed by the local paleo-stress and heterogeneity in the host rock. Consequently, characterizing injectite networks is an important step in understanding the plumbing systems of continental margins, i.e. the post-depositional evolution of sedimentary basins.

Dans le cadre du changement climatique et de l'évolution de la réglementation concernant les intrants azotés, la culture du colza risque d'être fortement pénalisée dans la mesure où c'est une culture qui nécessite d'importants apports azotés pour atteindre son potentiel de rendement. Par ailleurs, comme chez le colza un déficit hydrique induit l'accumulation de certains composés azotés, il est vraisemblable que cela conduise au détournement d'une quantité importante d'azote vers les organes végétatifs aux dépens des organes reproducteurs et donc du rendement. Chez le colza, la réponse métabolique au déficit hydrique se traduit par une très forte accumulation de proline et dans une moindre mesure une augmentation de la teneur en GABA (acide γ-aminobutyrique), deux acides aminés connus chez la plupart des plantes pour leur réponse à de nombreux stress abiotiques. L'objectif de cette thèse est de déterminer comment le métabolisme de ces deux molécules contribue à l'allocation de l'azote au cours du développement de la plante en situation normale comme en condition de stress hydrique et/ou azoté. Pour répondre à cette question nous avons fait le choix de caractériser deux voies enzymatiques majeures impliquées dans le catabolisme de la proline et du GABA : la proline déshydrogénase (ProDH) et la GABA-transaminase (GABA-T) et d'évaluer l'impact de carences hydriques et/ou azotées sur ces voies. Cette étude nécessitait d'identifier au préalable les gènes codant ces enzymes afin d'aborder une approche fonctionnelle. Les résultats montrent l'existence de multiples copies de gènes ProDH et GABA-T dans le génome du colza. L'analyse de leurs profils d'expression suggère que des processus de sub-fonctionnalisation sont en cours conduisant à l'expression spécifique, de certaines copies en réponse aux stress, et d'autres dans les processus développementaux. La comparaison des profils métaboliques avec les profils spécifiques des transcrits a permis d'élaborer des hypothèses sur le rôle de ces voies dans la gestion de l'azote. L'étude conjointe des métabolismes de la proline et du GABA suggère l'existence de régulations connexes entre les deux. Enfin, l'utilisation de plantules a permis - d'approfondir la régulation des gènes étudiés à des stades précoces de développement - et de mettre en évidence les effets délétères de l'inhibition de la GABA-T par une approche pharmacologique. En conclusion ces résultats apportent des précisions sur la régulation de ces deux enzymes et fournissent des éléments de réponse quant au rôle fonctionnel des catabolismes de la proline et du GABA dans les processus de gestion de l'eau et de l'azote chez le colza. Ces travaux constituent donc une première étape dans une démarche de validation de ces gènes comme candidats pour des programmes d'amélioration du colza visant à sélectionner des génotypes mieux adaptés aux conditions environnementales futures. / In the context of climate change and recent regulation concerning nitrogen inputs, the oilseed rape yields may be severely decreased because its crop requires significant nitrogen supply to reach high yield performance. Moreover, as water deficit induces the accumulation of some nitrogen compounds in oilseed rape, it is likely that this could lead to diversion of significant amounts of nitrogen to the vegetative organs at the expense of the reproductive ones and therefore of the yield. In oilseed rape, the metabolic response to water deficit results in a very high proline accumulation and, to a lesser extent, an increased content of GABA (γ-aminobutyric acid), both these amino acids known for their response to many environmental stresses in most species. The objective of the work presented here was to determine how the metabolism of proline and GABA contributes to the nitrogen allocation during plant development under optimal conditions and under water stress and/or nitrogen depletion. To answer this question, we have chosen to characterize two major enzymatic pathways involved in the catabolism of proline and GABA, proline dehydrogenase (ProDH) and GABA transaminase (GABA-T), and assess the impact of water and/or nitrogen deficiency on these pathways. This study has required to preliminary identify the genes encoding these enzymes in order to initiate a functional approach. The results show the presence of multiple copies of ProDH and GABA-T genes in the oilseed rape genome. Analysis of their expression profiles suggests that sub-functionalization processes are occurring, leading to the specific expression of some copies in response to stress, and some in developmental processes. Comparison of metabolic profiles with specific profiles of transcripts allows us to hypothesize about the role of these pathways in management of nitrogen. The combined study of proline and GABA metabolisms suggests the existence of relationships between them. Finally, the use of seedlings allows - further studying the regulation of genes in the early stages of development - and highlighting the deleterious effects of the inhibition of GABA-T by a pharmacological approach. In conclusion these results supply information on the regulation of these two enzymes and provide answers about the functional roles of proline and GABA catabolisms in the management processes of water and nitrogen in oilseed rape. These works constitute a first step in validation process of these genes as putative candidates for oilseed rape breeding programs to select genotypes better adapted to future environmental conditions.

Brassica napus est une des cultures oléagineuse majeure dans le monde. En raison de sa faible efficacité d’utilisation de l’azote (NUE) comparée aux autres grandes cultures, la gestion de cette ressource présente un objectif écologique et économique majeur pour cette culture. La remobilisation des nutriments des organes sources vers les organes puits est une composante de la NUE qui se déroule durant la sénescence et qui est associée aux processus de recyclages métaboliques et à des modifications de la structure foliaire. L’objectif de cette thèse était de comprendre et de quantifier ces modifications structurales afin d’évaluer à travers ces processus les capacités de remobilisation du colza en fonction de son génotype et de son statut nutritionnel (eau et azote). La structure foliaire a été étudiée grâce à la relaxométrie RMN qui donne accès au statut et à la distribution de l’eau au niveau cellulaire. Ces travaux de thèse ont mis en évidence que la distribution des temps de relaxation transversale (T2) dépend non seulement de la structure cellulaire, mais aussi de l’organisation tissulaire. Cette étude a aussi mis en évidence le processus d’élargissement cellulaire et d’hydratation pendant la sénescence, spécifiquement dans le parenchyme palissadique. Il a été également démontré que le signal RMN reflète la déstructuration progressive se déroulant durant la sénescence au niveau subcellulaire et est un marqueur de sénescence précis permettant de suivre le développement de la feuille. De plus, le statut nutritionnel de la plante modifié par les carences azotées ou le stress hydrique, impacte grandement la sénescence séquentielle et les conséquences en termes d’efficacité de la remobilisation peuvent être suivies par RMN. Ce travail a permis de renforcer les connaissances sur la structure et le fonctionnement de la feuille au niveau tissulaire et cellulaire. De plus, il a été démontré que le signal de relaxométrie RMN donne accès à des informations sur la structure foliaire inaccessible par des méthodes courantes. Une des principales applications de ce travail serait le phénotypage, particulièrement la sélection de génotypes caractérisés par une forte efficacité de remobilisation en particulier en cas de carence azoté ou de stress hydrique. / Brassica napus is one of the major oil crops of the world. Due to its low NUE (Nitrogen Use Efficiency) compared to other species, Nitrogen management presents a major economic and environmental goal for improvement of that crop production. As a component of NUE, nutrient remobilization from source to sink tissues takes place mainly during the leaf senescence and is associated to metabolic recycling processes and modification of the cellular organization and structure. The aim of this work was therefore to understand and estimate the amplitude of these structural modifications with the objective to appreciate through these processes remobilization performance according to oilseed rape genotypes and nutritional status in terms of nitrogen and water supply. The leaf structure was investigated through NMR relaxometry, providing access to cellular water status and distribution. The present work demonstrated that the transverse relaxation time (T2) distribution depends on both leaf tissue structure and cellular compartmentalization. The study revealed a process of cell enlargement and hydration during leaf senescence, specifically in the palisade parenchyma and showed that the T2 relaxation time was able to discriminate parenchyma tissues at an early phase of senescence induction. Moreover, the NMR relaxometry signal was shown to reflect specific chronological loss of sub-cellular structuring all along the senescence process progression and was demonstrated to be an accurate non-invasive monitoring method of leaf development. Finally, plant nutrition status experienced through nitrogen and water availability limitation has been demonstrated to strongly affect regular sequential leaf senescence. Consequences on remobilization efficiency by stress conditions have been also assessed through the NMR signal. This work has improved the understanding of leaf structure and functioning at the cell and tissue levels after the onset and during the progression of senescence. Moreover, it was demonstrated that NMR relaxometry provides access to leaf structural information that are not accessible with currently used techniques for plant structural investigations. One of the main applications would be for plant phenotyping, especially for selecting genotypes with higher nutrient remobilization efficiency especially under environmental stresses like nitrogen and water limitations for sustainable oil and protein production.

Les retenues de barrage sont l’objet d’enjeux sociétaux, économiques et environnementaux. Leur présence affecte le transit naturel de l’eau et de la charge sédimentaire associée. Selon les cycles hydrologiques et leur exploitation, la remobilisation des sédiments accumulés et des contaminants associés est plus ou moins marquée. Dans ce contexte, cette étude a pour principal objectif de déterminer l’évolution des teneurs, flux et spéciation des éléments métalliques au cours des phases d’accumulation et de remobilisation sédimentaire naturelles et influencées. Pour ce faire, une étude de terrain de 19 mois à l’amont et à l’aval de l’ouvrage a été effectuée en conditions courantes et événementielles d’exploitation. Le suivi de deux opérations de chasses d’hydrocurage, destinées à l’évacuation des sédiments de la retenue par ouverture des vannes de fond du barrage en période de hautes eaux, a notamment été réalisé. L’impact des différents paramètres physicochimiques (ratio solide/liquide, pH, potentiel redox, séchage) sur le devenir et la spéciation des éléments métalliques ainsi que les différents mécanismes associés ont quant à eux été évalués à l’aide d’expériences de laboratoire, d’études statistiques et de modélisation. Les résultats ont montré qu’en période d’exploitation courante, la présence de l’ouvrage induit une discontinuité amont/aval des teneurs, flux et partition des éléments métalliques, amplifiant notamment l’influence du pH sur leur spéciation et mobilité du fait de l’artificialisation des conditions d’écoulement. Lors des opérations d’exploitation événementielle par chasse d’hydrocurage, la modification des conditions de pH, d’oxydoréduction et de ratio S/L au sein du cours d’eau aval lors du passage de la charge sédimentaire augmente les teneurs en As, Fe et Mn solubilisés via des phénomènes de désorption et de dissolution des oxydes métalliques. Néanmoins, étant donné la faible mobilité des éléments métalliques et la stabilité des phases porteuses, les flux dissous restent minoritaires par rapport aux flux particulaires. La réalisation fréquente des opérations de chasse permet de minimiser les flux sédimentaire et métallique mis en jeu au cours du temps, limitant par conséquent son impact sur le cours d’eau aval. / Dam reservoir contexts concentrate social, economic and environmental issues. Their presence modifies both natural water and sediments continuity. Water level can be stable or fluctuate according to hydrological cycles and exploitation, leading to more or less pronounced sediments and associated contaminants remobilization. In such context, this work aims at studying spatio-temporal changes in concentrations, fluxes as well as speciation of metallic elements during natural and anthropologically-driven sediments accumulation and resuspension phases. For this purpose, a 19 months field survey was performed upstream and downstream from the dam during both routine and exceptional exploitation. The water and sediments quality during two sluicing events, performed in order to re-erode deposited reservoir sediments and flush them downstream through the bottom valves of the dam during high flows, were notably monitored. As for the influence of the main physicochemical parameters (i.e., solid/liquid ratio, pH, redox potential, drying) on metallic elements fate and speciation as well as the different processes involved, they were studied through laboratory experiments, statistical analyses and modeling. Results highlighted that during routine exploitation, dam presence leads to a significant discontinuity in metallic element dissolved concentrations, fluxes and speciation, mainly through pH changes magnified by water flow artificial lowering. During sluicing management, the high local pH, redox and S/L changes of the downstream water, mainly following maximum sediments release, enhance As, Fe and Mn solubilization through desorption or metallic oxydes dissolution. Nevertheless, given the overall low mobility of the metallic elements and bearing phases stability, dissolved fluxes remain far lower than particular ones. Recurrent sluicing management permits to minimize sediments and metallic fluxes, limiting toxicity towards aquatic biota.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / This thesis has the aim to evaluate growth of native grasses of natural grasslands Rio Grande do Sul state: Axonopus affinis, Paspalum notatum, Andropogon lateralis e Aristida laevis belonging to plant functional types A, B, C and D, respectively, in response to increasing N and P in soil. For this, the four grasses were grown in greenhouse with different N and P soil availability. The results were presented in two articles: the first evaluated species responses to increase N and P soil availability and relationships with functional traits and with tissue nitrogen concentration. The second article describes species response to increasing soil P availability besides P chemical fractions accumulated on plant tissue and acid phosphatase activity on leaves. All species respond to increase soil N and P availability but it was evidenced that resources capture species presented shorter time responses than conservation species. Independent of soil nutrients availability conditions where species were grown, the grass P. notatum showed the greater N and P use efficiency. The higher potential of relative response to increase N plus P and P availability was found for the grass A. affinis, which has leaf traits of resources capture species. For this, it was suggested that resources capture species have greater potential response to fertilization in relation to resources conservation species. / Esta tese tem o objetivo de avaliar o crescimento das gramíneas nativas das pastagens naturais do Rio Grande do Sul: Axonopus affinis, Paspalum notatum, Andropogon lateralis e Aristida laevis representantes dos tipos funcionais de plantas A e B de captura de recursos, e C e D de conservação de recursos, respectivamente, em reposta ao aumento na disponibilidade de nitrogênio e de fósforo no solo. Para isso, as quatro espécies foram cultivadas em casa de vegetação com diferentes condições de disponibilidade de P e N no solo. Os resultados foram apresentados em dois artigos: O primeiro avaliou a resposta das espécies à disponibilidade de N e P e as relações com atributos funcionais e com as concentrações de nitrogênio no tecido. O segundo artigo trata da capacidade das plantas em responder ao aumento da disponibilidade de P no solo além das frações químicas de acúmulo de P no tecido e da atividade da fosfatase ácida nas folhas. Nos dois artigos, as espécies responderam em massa tanto ao aumento da disponibilidade de N e de P quanto só de P. Porém no primeiro artigo, ficou evidenciado que a resposta foi identificada em um período mais curto para as espécies com características de captura de recursos em relação às de conservação de recursos. Independente das condições de disponibilidade de nutrientes onde as espécies foram cultivadas, a gramínea P. notatum demonstrou a maior eficiência de utilização tanto de N quando de P. O maior potencial de resposta relativo ao aumento da disponibilidade de N e P e de P foi encontrado para a gramínea A. affinis, a qual possui atributos foliares de captura de recursos. Assim, como esperado as espécies de captura de recursos têm maior potencial de resposta a adubação em relação às espécies de conservação de recursos.