Abstract Rare and elusive species are difficult to study, because they are usually secretive, solitary, occur at low densities and have large home ranges. Wolverines (Gulo gulo) can both hunt and scavenge for food. In Fennoscandia, wolverines co-exist with either wild or semi-domesticated reindeer, which constitute their most important winter food. Approximately half of the 180–220 Finnish wolverines are found in northern Finland within the reindeer management area. However, the other half of the population is distributed in eastern and central Finland, and the ecology of wolverines especially in this area is poorly known. This research examined the habitat selection, diet and population genetics of wolverines in northern and eastern Finland. The results suggest that wolf presence is one of the most important variables influencing the habitat selection of wolverines. This finding supports the speculative idea that wolverines might benefit from being sympatric with wolves through increased scavenging opportunities. Furthermore, both the reproductive status of wolverines and the availability of different prey items were found to affect the wolverine diet. In northern Finland, semi-domesticated reindeer and mountain hare were the most frequently utilized prey species for breeding female wolverines. In eastern Finland, the most important food source for breeding females was moose carrion, whereas males and non-breeding females heavily utilized mountain hares. These results support the predictions of the optimal foraging theory, suggesting that wolverines opportunistically utilize the food source that is most energy-efficiently available. In areas with a low density of medium-sized ungulates, scavenging of wolf- and human-killed carrion plays an essential role in food acquisition by wolverines. According to the results of a population genetics investigation, two wolverine subpopulations exist in Finland: a northern and an eastern one. The overall genetic variability was found to be low, and signs of a recent population bottleneck were detected in both populations. It is likely that the wolverine populations in Finland would benefit from improved connectivity between them, but also with neighbouring populations in Scandinavia and north-eastern Russia. / Tiivistelmä Ahma (Gulo gulo) tunnetaan sekä haaskansyöjänä että keskikokoisia hirvieläimiä ja pienriistaa saalistavana petona. Fennoskandian alueella peuran kesy tai villi muoto on ahman merkittävin saalislaji. Noin puolet Suomen 180–220 ahmasta elää Pohjois-Suomessa poronhoitoalueella, ja loput Itä- ja Keski-Suomessa. Poronhoitoalueen ulkopuolella elävien ahmojen ekologiaa on tutkittu erityisen vähän. Väitöstyössäni tarkastelin ahman habitaatinvalintaa, ruokavaliota ja populaatiogenetiikkaa pääasiassa Pohjois- ja Itä-Suomen alueilla. Tutkimukseni tulokset osoittivat, että suden läheisyys oli yksi tärkeimmistä ahman habitaatinvalintaan vaikuttavista tekijöistä. Tämä havainto tukee hypoteesia, jonka mukaan ahma saattaisi hyötyä susien läheisyydestä suuremman haaskatiheyden ansiosta. Todennäköisesti ahmat elävät mielellään samoilla seuduilla susien kanssa, mutta kaihtavat läheistä kanssakäymistä välttääkseen killansisäisen saalistuksen. Tutkimusteni perusteella sekä ahman lisääntymistila että alueen saaliseläinten saatavuus vaikuttivat ahman ruokavalioon. Poro ja metsäjänis olivat lisääntyvien ahmanaaraiden tärkein ravintokohde Pohjois-Suomessa. Itä-Suomessa merkittävin lisääntyvien naaraiden ravintokohde oli hirvi, jota ahmat hyödyntävät lähinnä haaskojen muodossa, mutta urokset ja ei-lisääntyvät naaraat sen sijaan saalistivat eniten metsäjänistä. Ahmat siis näyttävät hyödyntävän opportunistisesti sitä ravintokohdetta, joka kullakin alueella on energiatehokkainta saavuttaa. Susien ja ihmisten jälkeensä jättämät haaskat ovat merkittävä ravintolähde ahmoille alueilla, joilla keskikokoisten hirvieläinten tiheydet ovat alhaisia. Ahman populaatiogeneettinen tutkimus osoitti, että Suomen ahmat ovat geneettisesti jakautuneet kahteen alapopulaatioon, pohjoiseen ja itäiseen. Ahmakannan geneettinen monimuotoisuus oli pientä, ja molemmissa alapopulaatiossa oli nähtävissä merkkejä äskettäisestä pullonkaulailmiöstä. Populaatioiden välisen geenivirran määrän tulisi olla nykyistä korkeampi, jotta ahmakannan elinvoimaisuuden voisi katsoa olevan turvattu tulevaisuudessa.

Abstract Parasites are an inseparable part of the life of wild birds. They may cause morbidity, mortality or reduction in fecundity. Parasite distribution in hosts is typically not uniform and many host factors (e.g. age) may affect the pattern of distribution. Under certain conditions, parasites even have the potential to regulate the host population. The grouse species of Finnish forests — the capercaillie Tetrao urogallus , the black grouse Lyrurus tetrix and the hazel grouse Tetrastes bonasia — harbour several species of intestinal helminth parasites. The populations have fluctuated in cyclic manner but the mechanisms behind the cycles are largely unknown. I studied the interactions of forest grouse and their intestinal helminth parasites by using intestinal samples collected by hunters in five game management districts during eight years (1995–2002). The most common parasite species in the samples was the nematode Ascaridia compar. Also, three species of cestodes (Skrjabinia cesticillus, Paroniella urogalli and Hymenolepis sp.) were found. Large size, male gender and age over 1 year were connected with an increased probability and intensity of A. compar infection. Juvenile grouse were commonly infected with cestodes while in adults infections were quite rare. The influence of inbreeding on the susceptibility to parasite infections was studied in the capercaillie by analysing microsatellite heterozygosity. The less heterozygous birds were more likely to be infected with A. compar and were more intensely infected suggesting negative influence of inbreeding on parasite resistance. An indirect negative effect of parasites was found by comparing bags hunted with a trained dog or without a dog. Grouse infected by cestodes were significantly more common in the dog-assisted bag. Thus, cestode infection seemed to make grouse more vulnerable to canine predation. The interaction between grouse population dynamics and parasites was studied by analyzing the grouse densities obtained from annual wildlife counts and parasite indices. A. compar was most common and most abundant in the years of grouse population decline. The grouse population growth rate was negatively correlated with the annual mean abundance of A. compar. Relative survival but not breeding success decreased as the abundance of A. compar increased. The findings suggest that A. compar influences the dynamics of Finnish grouse even though regular cyclic dynamics are no longer evident. / Tiivistelmä Loiset kuuluvat erottamattomana osana luonnonvaraisten lintujen elämään. Ne voivat aiheuttaa sairautta, kuolleisuutta tai hedelmällisyyden alentumista. Tyypillisesti loiset ovat levinneet isäntäpopulaatioon epätasaisesti ja monet isännän ominaisuudet (esim. ikä) vaikuttavat levinneisyyteen. Tietyissä oloissa loiset voivat jopa säädellä isäntäpopulaatiotaan. Suomalaiset metsäkanalinnut — metso Tetrao urogallus, teeri Lyrurus tetrix ja pyy Tetrastes bonasia — ovat useiden suolistoloismatolajien isäntiä. Metsäkanapopulaatiot ovat vaihdelleet syklisesti, mutta syklejä aiheuttavat mekanismit ovat yhä tuntemattomia. Tutkin metsäkanalintujen ja niiden suolistoloisten välisiä vuorovaikutuksia käyttäen metsästäjien vuosina 1995–2002 viidestä eri riistanhoitopiiristä keräämiä suolistonäytteitä. Yleisin loislaji näytteissä oli kanalintusuolinkainen, Ascaridia compar. Myös kolme heisimatolajia (Skrjabinia cesticillus, Paroniella urogalli ja Hymenolepis sp.) todettiin. Suuri koko, koirassukupuoli ja yli yhden vuoden ikä olivat yhteydessä suurempaan kanalintusuolinkaistartunnan todennäköisyyteen ja voimakkuuteen. Nuorilla (alle 1 v.) linnuilla heisimadot olivat yleisiä, kun taas aikuisilla tartunnat olivat varsin harvinaisia. Sisäsiittoisuuden vaikutusta loistartuntaherkkyyteen tutkittiin metsolla mikrosatelliittiheterotsygotian perusteella. Vähemmän heterotsygoottiset metsot olivat todennäköisemmin ja voimakkaammin suolinkaisten infektoimia, mikä viittaa sisäsiittoisuuden negatiiviseen vaikutukseen loisten vastustuskykyyn. Loisten epäsuora haitallinen vaikutus havaittiin, kun verrattiin koiran kanssa ja ilman koiraa metsästettyä lintusaalista. Heisimadot olivat selvästi yleisempiä linnuilla, jotka oli metsästetty koiran kanssa kuin ilman koiraa metsästetyillä. Heisimatotartunta näytti siis altistavan metsäkanoja koiraeläinten saalistukselle. Metsäkanalintu- ja loispopulaatioiden välistä vuorovaikutusta tutkittiin analysoimalla vuosittaisia metsäkanatiheyksiä ja loisten runsautta. Kanalintusuolinkainen oli yleisimmillään ja runsaimmillaan metsäkanatiheyden laskuvuosina. Metsäkanapopulaation vuosittainen kasvuvauhti korreloi negatiivisesti kanalintusuolinkaisen vuosittaisen runsauden kanssa. Suhteellinen elossasäilyvyys laski kanalintusuolinkaisen runsauden lisääntyessä, mutta lisääntymistuloksen suhteen ei ollut samaa ilmiötä. Löydökset viittaavat siihen, että kanalintusuolinkaisella on vaikutusta suomalaisten metsäkanalintukantojen vaihteluihin, vaikka syklisiä kannanvaihteluja ei enää havaitakaan.