Abstract Parasites are an inseparable part of the life of wild birds. They may cause morbidity, mortality or reduction in fecundity. Parasite distribution in hosts is typically not uniform and many host factors (e.g. age) may affect the pattern of distribution. Under certain conditions, parasites even have the potential to regulate the host population. The grouse species of Finnish forests — the capercaillie Tetrao urogallus , the black grouse Lyrurus tetrix and the hazel grouse Tetrastes bonasia — harbour several species of intestinal helminth parasites. The populations have fluctuated in cyclic manner but the mechanisms behind the cycles are largely unknown. I studied the interactions of forest grouse and their intestinal helminth parasites by using intestinal samples collected by hunters in five game management districts during eight years (1995–2002). The most common parasite species in the samples was the nematode Ascaridia compar. Also, three species of cestodes (Skrjabinia cesticillus, Paroniella urogalli and Hymenolepis sp.) were found. Large size, male gender and age over 1 year were connected with an increased probability and intensity of A. compar infection. Juvenile grouse were commonly infected with cestodes while in adults infections were quite rare. The influence of inbreeding on the susceptibility to parasite infections was studied in the capercaillie by analysing microsatellite heterozygosity. The less heterozygous birds were more likely to be infected with A. compar and were more intensely infected suggesting negative influence of inbreeding on parasite resistance. An indirect negative effect of parasites was found by comparing bags hunted with a trained dog or without a dog. Grouse infected by cestodes were significantly more common in the dog-assisted bag. Thus, cestode infection seemed to make grouse more vulnerable to canine predation. The interaction between grouse population dynamics and parasites was studied by analyzing the grouse densities obtained from annual wildlife counts and parasite indices. A. compar was most common and most abundant in the years of grouse population decline. The grouse population growth rate was negatively correlated with the annual mean abundance of A. compar. Relative survival but not breeding success decreased as the abundance of A. compar increased. The findings suggest that A. compar influences the dynamics of Finnish grouse even though regular cyclic dynamics are no longer evident. / Tiivistelmä Loiset kuuluvat erottamattomana osana luonnonvaraisten lintujen elämään. Ne voivat aiheuttaa sairautta, kuolleisuutta tai hedelmällisyyden alentumista. Tyypillisesti loiset ovat levinneet isäntäpopulaatioon epätasaisesti ja monet isännän ominaisuudet (esim. ikä) vaikuttavat levinneisyyteen. Tietyissä oloissa loiset voivat jopa säädellä isäntäpopulaatiotaan. Suomalaiset metsäkanalinnut — metso Tetrao urogallus, teeri Lyrurus tetrix ja pyy Tetrastes bonasia — ovat useiden suolistoloismatolajien isäntiä. Metsäkanapopulaatiot ovat vaihdelleet syklisesti, mutta syklejä aiheuttavat mekanismit ovat yhä tuntemattomia. Tutkin metsäkanalintujen ja niiden suolistoloisten välisiä vuorovaikutuksia käyttäen metsästäjien vuosina 1995–2002 viidestä eri riistanhoitopiiristä keräämiä suolistonäytteitä. Yleisin loislaji näytteissä oli kanalintusuolinkainen, Ascaridia compar. Myös kolme heisimatolajia (Skrjabinia cesticillus, Paroniella urogalli ja Hymenolepis sp.) todettiin. Suuri koko, koirassukupuoli ja yli yhden vuoden ikä olivat yhteydessä suurempaan kanalintusuolinkaistartunnan todennäköisyyteen ja voimakkuuteen. Nuorilla (alle 1 v.) linnuilla heisimadot olivat yleisiä, kun taas aikuisilla tartunnat olivat varsin harvinaisia. Sisäsiittoisuuden vaikutusta loistartuntaherkkyyteen tutkittiin metsolla mikrosatelliittiheterotsygotian perusteella. Vähemmän heterotsygoottiset metsot olivat todennäköisemmin ja voimakkaammin suolinkaisten infektoimia, mikä viittaa sisäsiittoisuuden negatiiviseen vaikutukseen loisten vastustuskykyyn. Loisten epäsuora haitallinen vaikutus havaittiin, kun verrattiin koiran kanssa ja ilman koiraa metsästettyä lintusaalista. Heisimadot olivat selvästi yleisempiä linnuilla, jotka oli metsästetty koiran kanssa kuin ilman koiraa metsästetyillä. Heisimatotartunta näytti siis altistavan metsäkanoja koiraeläinten saalistukselle. Metsäkanalintu- ja loispopulaatioiden välistä vuorovaikutusta tutkittiin analysoimalla vuosittaisia metsäkanatiheyksiä ja loisten runsautta. Kanalintusuolinkainen oli yleisimmillään ja runsaimmillaan metsäkanatiheyden laskuvuosina. Metsäkanapopulaation vuosittainen kasvuvauhti korreloi negatiivisesti kanalintusuolinkaisen vuosittaisen runsauden kanssa. Suhteellinen elossasäilyvyys laski kanalintusuolinkaisen runsauden lisääntyessä, mutta lisääntymistuloksen suhteen ei ollut samaa ilmiötä. Löydökset viittaavat siihen, että kanalintusuolinkaisella on vaikutusta suomalaisten metsäkanalintukantojen vaihteluihin, vaikka syklisiä kannanvaihteluja ei enää havaitakaan.

Abstract Eutrophication and global warming are increasingly causing deterioration of aquatic ecosystems, and boreal freshwaters are especially vulnerable to these changes. Anthropogenic pressures and landscape characteristics influencing the functioning and structure of ecosystems vary with spatial scale (grain size i.e. study unit and extent i.e. study area). This emphasises that the understanding of spatial scale is a vital element when studying species distribution patterns. Moreover, spatial scale is often neglected in ecological assessments, in which the degree of ecological integrity of an ecosystem is assessed using selected biological groups. One of these groups is aquatic macrophytes. The aims of this thesis were (i) to study the distribution and richness of aquatic macrophytes in the boreal region in Finland at multiple scales and (ii) to evaluate the performance of ecological assessment metrics selected for Finnish lake macrophytes. The spatial extent at which aquatic macrophytes were studied had an important influence on the patterns found. Climatic factors associated with latitudinal and altitudinal gradient determined macrophytes at broad extent, although the patterns changed at finer regional extent. Moreover, this strong effect of climate could lead to the widening of distribution ranges of helophytes in boreal catchments during the 21st century due to the climate change. Many of these species have already widened their range limits during the previous century and increasing temperatures may create new niches for vegetation to colonize. Lake macrophyte richness, turnover and quality metrics showed a clear relationship with nutrient concentration in waters at landscape and regional extent. Helophytes and metrics were positively or inversely negatively related to nutrients, whereas species turnover and other life-form groups had a unimodal or non-significant response to nutrient availability. In addition, land use (agricultural and urban areas and forestry ditch drainage) influenced macrophytes directly through shore morphology changes and indirectly through water quality. Macrophytes were also explained at various scales by area and depth, which were related to habitat heterogeneity, and aquatic plants responded to water ionic and electrical characteristics (pH, alkalinity and conductivity). Ecological quality metrics of macrophytes appeared to be scale dependent, since land use adjacent to the lake shoreline had a higher influence on the metrics compared to land use of the whole catchment. However, the scale-related pattern in the effect of land use was not congruent between metrics, as the Trophic Index showed poorer performance compared to the proportion of type-specific species and Percent Model Affinity. This was presumably due to lack of helophytes in the species pool used and to reference values which were defined across lake types in the Trophic Index. Uneven performance of the metrics derived from different biological groups suggests that an approach integrating multiple lines of evidence on ecological status appears most feasible for assessment of the overall lake status. / Tiivistelmä Vesistöjen rehevöityminen ja ilmastonmuutos heikentävät vesiekosysteemien laatua, ja boreaaliset sisävedet ovat erityisen alttiita näiden uhkatekijöiden aiheuttamille muutoksille. Ihmistoiminnan aiheuttamien muutoksien ja luontaisten maisematekijöiden merkitys vesiekosysteemien toimintaan ja rakenteeseen vaihtelee mittakaavan (tutkimusyksikön ja -alueen) mukaan. Kuitenkin spatiaalisen mittakaavan merkitys on usein unohdettu ekologisissa arvioinneissa, joissa selvitetään ekosysteemin luonnontilaisuutta eri biologisilla lajiryhmillä. Vesikasvit ovat yksi usein käytetty biologinen ryhmä järvien ekologissa arvioinneissa. Tämän tutkimuksen tarkoitus on (i) tutkia vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta Suomessa useissa mittakaavoissa, ja (ii) arvioida ekologisten luokittelumuuttujien toimivuutta järvien vesikasveilla eri mittakaavoissa. Mittakaava, jossa vesikasveja tutkittiin, vaikutti merkittävästi saatuihin tuloksiin. Leveysasteeseen ja korkeuteen liittyvä gradientti määritti vesikasvien levinneisyyttä alueellisessa mittakaavassa. Lisäksi ilmaston voimakas vaikutus vesikasveihin voi johtaa niiden levinneisyysrajojen laajenemiseen, koska ilmastonmuutos saattaa luoda edullisemmat kasvuolosuhteet kasvillisuudelle tällä vuosisadalla. Monet vesikasvilajit ovat jo levinneet pohjoisemmaksi 1900-luvulla, ja lämpötilojen nousu voi lisätä ekolokeroita vesikasvien levittäytymiselle. Vesikasvien runsaus, lajimäärä ja luokittelumuuttujat olivat selkeästi yhteydessä vesien ravinteisuuteen maisemallisessa ja alueellisessa mittakaavassa. Ilmaversoisilla vesikasveilla ja luokittelumuuttujilla oli positiivinen tai käänteisesti negatiivinen suhde ravinteisiin, kun taas lajimäärä ja muut vesikasvien kasvumuodot olivat unimodaalisessa tai merkityksettömässä yhteydessä ravinteisuuteen. Lisäksi maankäyttö, erityisesti maatalous, kaupunkiasutus ja metsäojitus, vaikutti vesikasveihin suoraan rantavyöhykkeen morfologisin muutoksin tai epäsuorasti ravinteisuuden kautta. Vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta selitti myös pinta-ala ja syvyys, jotka liittyivät elinympäristön heterogeenisyyteen, sekä veden fysikaalis-kemialliset ominaisuudet, kuten pH, alkaliniteetti ja sähkönjohtokyky. Ekologiset luokittelumuuttujat olivat riippuvaisia mittakaavasta, koska rantavyöhykkeen läheisellä maankäytöllä oli suurempi merkitys muuttujille kuin koko valuma-alueen maankäytöllä. Kuitenkin mittakaavan merkitys vaihteli eri muuttujien välillä, kun referenssi-indeksi osoitti heikompaa vastetta maankäyttöön eri mittakaavoissa kuin tyyppilajien suhteellinen osuus ja prosenttinen mallin samankaltaisuus. Tämä luultavasti johtui siitä, että referenssi-indeksissä ilmaversoiset vesikasvit puuttuivat tutkittavista lajeista ja referenssiarvot olivat yhteiset riippumatta järvityypistä. Eri biologisiin ryhmiin perustuva luokittelujärjestelmä ilmensi hyvin vaihtelevasti ekologista laatua, minkä vuoksi eri muuttujia yhdistävä menetelmä, joka arvioi vesimuodostuman kokonaistilaa, on toteuttamiskelpoisin lähestymistapa boreaalisissa järvissä.