La grande majorité des systèmes perceptifs proposés en robotique héritent d'une conception passive de la perception dans laquelle la génération d'une commande motrice est l'étape ultime d'une succession de traitements purement passifs. Dans le cadre de la localisation de sources sonores, qui est une tâche fondamentale du système auditif, cette approche passive offre de bons résultats lorsque les conditions environnementales sont bien connues et facilement modélisables. Cependant des difficultés apparaissent lorsque l'environnement se complexifie, a fortiori s'il est inconnu ou changeant. Ces difficultés constituent un enjeu important dans le domaine de l'audition artificielle. Cette thèse considère une approche radicalement différente de l'approche passive, inspirée de la psychologie de la perception et de la théorie des contingences sensorimotrices. Cette approche place l'action au coeur du processus de perception, qui est alors vu comme une interaction qu'un agent biologique ou robotique entretient avec son environnement. Alors que l'approche passive nécessite des connaissances sur l'environnement, implicement intégrées dans les traitements par le roboticien, l'approche sensorimotrice suggère au contraire que ces connaissances sont acquises par l'agent de manière autonome, à travers son expérience sensorimotrice. Ainsi cette thèse applique la théorie des contingences sensorimotrices à la localisation de sources sonores pour la robotique autonome. Sur la base d'un modèle bioinspiré du système auditif adapté au contexte robotique, cette thèse propose une redéfinition du problème de la localisation en termes sensorimoteurs. Un modèle de localisation sensorimotrice est alors proposé. Celui-ci se base sur des capacités de perception active bas-niveau pour construire une représentation de l'espace auditif qui est ensuite utilisée pour une localisation passive. En exploitant les capacités d'action du robot, ce modèle permet de s'affranchir des dépendances à l'environnement qui mettent en difficulté l'approche passive, en proposant ainsi un degré d'autonomie supérieur à celui des modèles actuels

La perception visuelle de l’espace est largement déterminée par les capacités visuelles des individus. Cependant, la recherche sur l’influence de variables dites non visuelles semble indiquer une importance déterminante des dimensions corporelle et émotionnelle sur la perception visuelle. Dans cette thèse, nous nous sommes intéressés à la perception des distances et avons tenté de comprendre en quoi nos perceptions pouvaient refléter la nature de nos interactions sensorimotrices avec notre environnement. Dans une première étude nous avons montré que des contraintes d’actions, tel que le coût énergétique, générées par les dispositions de l’environnement, pouvaient avoir une influence sur la perception de distances allocentriques. Dans une seconde étude, nous avons tenté de mettre en évidence le rôle du processus d’intégration sensorimotrice dans des tâches d’évaluation de distances, ainsi que de comprendre l’influence des modalités non visuelles, telles que l’audition et la motricité, dans ce même type de tâche. Enfin, dans une troisième étude, nous nous sommes intéressés au concept de fluence – i.e., information métacognitive renseignant le système sur la qualité de ses interactions dans son environnement – et proposons l’idée selon laquelle ce signal contenu dans le flux perceptif permettrait d’expliquer différentes variations perceptives liées aux contraintes de nos actions. Finalement, cette thèse défend une approche unifiée de la perception, selon laquelle la limite entre les concepts d’action et de perception devrait être repensée afin de rendre compte de la nature sensorimotrice de nos connaissances. / Visual perception of space is mainly known as depending upon one’s vision capacity. However, research about the influence of non-visual variables seems to indicate that the body also plays an important role in visual perception. In this Ph.D. thesis, we support the idea that distance perception has to be studied as a function of the sensorimotor interactions between the individuals and their environment. In the first study, we showed that action constraints in the environment such as energetic cost could influence allocentric distance perception. In the second study, we focused on the role of the sensorimotor integration process in distance perception tasks, as well as the influence of non-visual variables such as audition and motor activity. In the third study, we investigated the phenomenology of perception, and more precisely in the relative fluency of motor activity. In other words, we focused here on the metacognitive feedback that emerges from the quality of the interactions with the environment. We highlighted that such a metacognitive signal could explain the influence of action constraints on distance perception. Finally, this work provides strong supports to the idea of an integrative approach of perception according to which the theoretical boundary between perception and action is questioned by the sensorimotor nature of our knowledge.

La détection de molécules chimiques par l'odorat est importante pour guider le comportement des animaux. Chez la lamproie marine, Petromyzon marinus, l'olfaction est vitale pour plusieurs fonctions telles que l’alimentation, l’évitement des prédateurs et la reproduction. Les différents comportements olfactifs de la lamproie sont les mieux caractérisés parmi tous les vertébrés aquatiques et ils font l’objet du premier chapitre de l’introduction. Les circuits du cerveau responsables des mouvements produits lors de la détection de stimuli olfactifs ont été examinés chez la lamproie. Des études récentes révèlent qu’il existe deux organes olfactifs périphériques ayant des projections parallèles qui innervent des parties distinctes du bulbe olfactif (BO). Dans les deux cas, le signal olfactif atteint éventuellement les cellules réticulospinales (RS), qui activent les réseaux locomoteurs spinaux. La littérature portant sur ces circuits neuronaux est décrite dans le deuxième chapitre introductif. Le substrat neuronal par lequel le signal olfactif est transmis aux cellules RS n'est pas complètement caractérisé mais des données du laboratoire Dubuc suggèrent que le tubercule postérieur (TP) serait une cible importante des projections du BO. Puisque cette région contient des neurones dopaminergiques (DA) impliqués dans le contrôle moteur, l’objectif principal de cette thèse était de déterminer leur rôle dans le traitement du signal olfactif et la production de locomotion. Nos résultats ont permis de caractériser l'innervation DA du BO de la lamproie et d’observer que les neurones DA du TP projettent à la partie médiane du BO chez les animaux de stade larvaire et adulte. De plus, l’activation de récepteurs D2 dans cette région diminue la transmission du signal olfactif aux cellules RS. Dans le reste du BO, des neurones DA apparaissent au stade adulte. Ces observations sont rapportées dans le premier chapitre des résultats. Puisque les neurones DA du TP peuvent moduler la transmission olfactomotrice au niveau du BO, ils pourraient aussi jouer un rôle via leurs projections connues vers le tronc cérébral. Le deuxième chapitre des résultats se penche donc sur l’implication du TP dans le relai de l’information olfactive au système moteur. L’étude des projections du BO montre que les neurones DA sont ciblés, incluant ceux qui projettent à la région locomotrice mésencéphalique (RLM), responsable de l’initiation et du contrôle de la locomotion. Aussi, la stimulation olfactive active des neurones du TP qui projettent à la RLM. Dans une préparation dont la tête est fixée mais le corps peut se déplacer, la stimulation olfactive induit de la nage en recrutant simultanément le TP et les cellules RS. Nous montrons aussi que le TP est recruté durant la nage survenant spontanément, ce qui indique que cette région joue un rôle important dans le contrôle locomoteur. Cette thèse révèle que les neurones DA du TP peuvent 1) être activés par la détection d’odeurs et ensuite 2) moduler la transmission au niveau du BO ainsi que 3) recruter la RLM pour produire un épisode de nage. Ces données suggèrent qu’ils occupent une position-clé dans l’intégration sensorimotrice des stimuli olfactifs puisqu’ils encodent à la fois de l’information sensorielle et motrice. / The detection of chemical molecules by smell is important in guiding the behavior of animals. In the sea lamprey, Petromyzon marinus, olfaction is vital for several functions such as feeding, predator avoidance and reproduction. The various olfactory behaviors of the lamprey are the best characterized among all aquatic vertebrates and they were reviewed in the first chapter of the introduction. The brain circuitry responsible for producing movement upon sensing olfactory stimuli has been examined in lamprey. Recent studies revealed that there are two peripheral olfactory epithelia with parallel projections that reach distinct parts of the olfactory bulb (OB). In both cases, the olfactory signal eventually reaches reticulospinal (RS) cells, which activate the locomotor networks of the spinal cord. The literature describing these neural circuits is thoroughly reviewed in the second chapter of the introduction. The neuronal substrate by which the olfactory signal is transmitted to RS cells is not fully characterized, but data from the Dubuc laboratory suggest that the posterior tubercle (PT) may be an important target for OB projections. Since this region contains dopaminergic (DA) neurons involved in motor control, the main objective of this thesis was to determine their role in olfactory signal processing and the production of locomotion. Our results have allowed to characterize the DA innervation of the lamprey OB and show that DA neurons of the PT send projections to the medial part of the OB in larval and adult animals. In addition, the activation of D2 receptors in this region decreases the transmission of the olfactory signal to RS cells. In the rest of the OB, DA neurons appear in adult animals. These observations are reported in the first chapter of the Results. Since DA neurons of the PT can modulate olfactory-motor transmission at the level of the OB, they could also play a role through existing descending projections to the brainstem. Thus, in the second chapter of the Results, we studied the involvement of the PT in the relay of olfactory information to the motor system. The analysis of OB projections shows that DA neurons are targeted, including those that project to the mesencephalic locomotor region (MLR), which is responsible for initiating and controlling locomotion. Moreover, olfactory stimulation activates PT neurons that project to the MLR. In a head-fixed preparation in which the body moves, olfactory stimulation induces swimming simultaneously with PT and RS cell activity. We also show that the PT is recruited during spontaneously occurring swimming, which indicates that this region plays an important role in locomotor control. This thesis reveals that DA neurons in the PT can 1) be activated following odorant detection and then 2) modulate the transmission at the level of the OB as well as 3) recruit the MLR to produce a swimming episode. These data suggest that they occupy a key position in the sensorimotor integration of olfactory stimuli since they encode both sensory and motor information.

Lorsque le système nerveux central est exposé à une nouvelle association visuoproprioceptive, l’adaptation de la carte visuomotrice est nécessaire afin d’exécuter des mouvements précis. L’efficacité de ces processus adaptatifs correspond aussi à la capacité à les transférer dans des contextes différents de l’apprentissage de cette nouvelle association, par exemple dans de nouvelles régions de l’espace extrapersonnel (généralisation spatiale). Comme le contexte exerce une influence considérable sur les processus adaptatifs, les composantes multidimensionnelles de la tâche et de la perturbation pourraient constituer des éléments affectant considérablement l’adaptation et la généralisation spatiale. Ce mémoire présente une étude exploratoire de l’adaptation à une perturbation triaxiale, introduite graduellement, réalisée dans un environnement virtuel tridimensionnel et sa généralisation spatiale. Nos résultats suggèrent que les trois axes de l’espace présentent des différences importantes quant aux processus adaptatifs qui les sous-tendent. L’axe vertical présente à la fois une plus grande variabilité et de plus grandes erreurs spatiales au cours de l’adaptation comparativement à l’axe sagittal et à l’axe horizontal, tandis que l’axe sagittal présente une plus grande variabilité que l’axe horizontal. Ces différences persistent lors de l’effet consécutif, l’axe vertical affichant une désadaptation importante. Le test de généralisation spatiale montre une généralisation à l’ensemble des cibles, cependant, la généralisation semble plus faible le long de l’axe vertical. Ces résultats suggèrent que l’adaptation à une translation tridimensionnelle se généralise à travers l’espace le long des trois axes de l’espace et renforcent l’idée que le système nerveux central utilise une stratégie de décomposition modulaire des composantes de l’espace tridimensionnel. / We explored visuomotor adaptation and spatial generalization in the context of three-dimensional reaching movements performed in a virtual reality environment using a learning paradigm composed of four phases: pre-exposure, baseline, learning, and post-exposure (aftereffect and generalization). Subjects started by performing five reaching movements to six 3D memorized target locations without visual feedback (pre-exposure). Next, subjects performed twelve reaching movements to the learning target with veridical visual feedback (baseline). Immediately after, the 3D visuomotor dissociation (horizontal, vertical and sagittal translations) between actual hand motions and visual feedback of hand motions in the 3D virtual environment was gradually introduced (learning phase). Finally, subjects aimed at the pre-exposure and baseline targets without visual feedback (post-exposure). Although subjects were unaware of the visuomotor perturbation, they showed movement adaptation for each component of the triaxial perturbation, but they displayed reduced adaptation rate along the vertical axis. Subjects persisted in applying the new visuomotor association when the perturbation was removed, but the magnitude of this post-exposure shift was lower along the vertical axis. Similar trends were observed for movement aimed at pre-exposure targets. Furthermore, these post-exposure shifts were, on average, greater along the horizontal and sagittal axes relative to the vertical axis. These results suggest that the visuomotor map may be more adaptable to shifts in the horizontal and sagittal directions, than to shifts in the vertical direction. This finding supports the idea that the brain may employ a modular decomposition strategy during learning to simplify complex multidimensional visuomotor tasks.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

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La question du rôle du cortex dans la modulation des afférences somesthésiques inhérente à l'intégration sensorimotrice et au contrôle moteur reste l'objet de recherches cliniques et fondamentales. Si le cortex moteur primaire (M1) occupe un rôle central dans le contrôle du mouvement en participant activement à l'élaboration du plan moteur et à son exécution, il semble réciproquement influencé par les afférences somesthésiques générées par le mouvement. Il est probable que réciproquement il soit capable de moduler ces afférences somesthésiques. L'objectif principal de ce travail de thèse était d'apporter des arguments en faveur de cette modulation potentielle des afférences somesthésiques par le cortex moteur. Nous nous sommes, dans ce contexte, intéressés à la stimulation électrique chronique du cortex moteur (SCM) utilisée dans la prise en charge de certaines douleurs neuropathiques et dont les mécanismes de l'effet analgésique demeurent mal connus. Afin de mettre en évidence une possible neuromodulation induite par la SCM nous avons étudié son influence sur les rythmes corticaux liés au mouvement, particulièrement la synchronisation du rythme béta suivant le mouvement (SLE β) sachant qu'il existe des arguments en faveur d'une relation entre SLE β et le traitement cortical des afférences somesthésiques liées au mouvement. La première partie du travail a consisté à conforter cette probable influence des afférences somesthésiques corticales sur la SLE β. Nous avons pour ce faire étudié les profils de SLE β en enregistrement électroencéphalographique (EEG) 128 voies chez des patients présentant, dans un contexte de douleurs neuropathiques, une déafférentation sensitive d'origine centrale ou périphérique, documentée par une altération des potentiels évoqués somesthésiques (PES). Nous avons pu constater que la déafférentation sensitive provoquait une destructuration du profil de SLE β en comparaison à une population de volontaires sains. En effet, les patients présentaient une SLE β dont la distribution spatiale était restreinte et volontiers ipsilatérale au mouvement du côté douloureux contrairement à la distribution spatiale physiologique de la SLE β volontiers bilatérale à prédominance controlatérale au mouvement. Nous avons donc conclu au terme de cette première partie que la SLE β pouvait être considérée comme un reflet des afférences somesthésiques au niveau cortical et un bon outil de l'étude de l'intégration sensori-motrice. La deuxième partie du travail a consisté à étudier les effets de la SCM sur les modifications de la SLE β en condition de déafférentation sensitive. Nous avons exploré les profils de SLE β chez des patients éligibles à une SCM pour la prise en charge de leurs douleurs neuropathiques. Ces explorations ont eu lieu avant et durant la réalisation de la SCM. Nous avons pu constater une modulation significative de la SLE β par la SCM avec une restauration d'une distribution spatiale plus physiologique. Compte tenu du rôle du thalamus dans la génèse des oscillations corticales, des connexions réciproques du cortex moteur et du thalamus et de l'influence des afférences somesthésiques sur la SLE β, nous avons supposé que la SCM facilitait les afférences somesthésiques thalamo-corticales liées au mouvement. Dès lors, nous nous sommes intéressés dans une troisième partie aux effets de la SCM sur les PES de ces patients. Nous avons constaté chez certains d'entre eux une augmentation de l'amplitude des potentiels N20/P25, et ce de façon corrélée à l'effet analgésique de la SCM. Notre travail semble apporter des arguments en faveur d'une capacité du cortex moteur à moduler les afférences somesthésiques tout au moins en condition non physiologique d'une stimulation électrique. Ces résultats sont concordants avec des données cliniques et fondamentales antérieurement rapportées dans la littérature.

Etude en IRMf sur la réactivité visuo-manuelle intentionnelle et l'expertise sensorimotrice : la correction de trajectoire manuelle en cours de mouvement conduit à sur activer le réseau cérébral impliqué dans pointage direct (aires visuelles occipitales, associatives pariétales, frontales motrices, prémotrices et oculo-motrices, thalamus, ganglions de la base et cervelet). Les aires sensorielles et motrices primaires sont plus fortement sollicités chez les sujets contrôles, alors que les Escrimeurs activent plus fortement les aires d'intégration sensorimotrice de haut niveau (aires pariétales, prémotrices, sous-corticales et cérébelleuses). Le contrôle visuo-manuel semble donc reposer sur des boucles neuronales imbriquées, sous-tendant des modules opérationnels plus ou moins recrutés selon les contraintes d'exécution du mouvement. Il apparaît que l'expertise sensorimotrice liée à la pratique sportive peut conduire à des modifications des cartes fonctionnelles cérébrales.

Le sujet de cette thèse aborde le problème de la représentation de l'espace dans la boucle sensorimotrice chez le primate et sur des systèmes robotiques. Chez l'être vivant, l'intégration multisensorielle passe par la problématique des référentiels pour lesquels il existe des modèles théoriques basés sur des données électrophysiologiques. Cependant ces derniers n'expliquent pas tous les résultats issus des travaux en neurosciences. Dans une première partie de l'étude, nous avons enregistré et mis en évidence, chez le singe vigile, l'influence de la direction de la tête par rapport au corps et de son interaction avec celle de l'oeil par rapport à la tête au sein de l'aire visuelle primaire (V1) sous forme de modulation de l'activité neuronale. L'effet de la position de la tête n'avait été, jusqu'à présent, montré que dans le cortex pariétal, aire hautement intégrative. Nos résultats mettent clairement en évidence l'existence d'une intégration distribu ée et d'une construction d'une représentation stable et unifiée en amont du cortex pariétal. Ces intégrations semblent exister également après le cortex pariétal postérieur. Des résultats électrophysiologiques, longtemps ignorés mais confirmés récemment ont montré l'influence de la position des yeux au sein du cortex prémoteur dorsal. Une deuxième étude basée sur le formalisme de l'asservissement visuel en robotique, nous a permis de proposer une interprétation de ces résultats. La mise en oeuvre d'un réseau de neurones artificiels entraîné à partir de ce formalisme montre la similitude de l'influence des effets de la position des yeux observés au niveau cortical et confirme notre interprétation. Sur l'ensemble de tous ces travaux, nous proposons une discussion sous l'angle des deux formalismes neuro-robotique où nous présentons un bilan fonctionnel de la perception à l'action. Finalement, nous proposons l'existence d'une origine multisensorielle qui avantagerait l'intégration multisensorielle en ne urosciences comme en robotique.

Chez l’humain, les corrélats EEG du système de supervision de l’action ont largement été explorés dans le cadre de travaux sur la prise de décision, mettant en évidence plusieurs potentiels évoqués caractéristiques du traitement des erreurs de sélection de l'action. Typiquement, les tâches employées impliquent des réponses motrices élémentaires et l’évaluation des performances est de nature catégorielle. En contraste, l'EEG n'a que rarement été associée à des tâches motrices plus complexes, dans lesquelles les erreurs d'exécution du mouvement correspondent à des événements spatio-temporels variant en amplitude de manière continue. Pour explorer les corrélats EEG du traitement des erreurs d’exécution du mouvement nous avons enregistré l'activité cérébrale de participants engagés dans des tâches d'adaptation visuomotrice impliquant des perturbations mécaniques ou visuelles.Dans une première étude, nous avons identifié une négativité fronto-centrale sensible à la taille des erreurs cinématiques. Sa forte similitude avec la négativité liée au feedback (FRN), classiquement associée aux erreurs de prédiction de la récompense (EPR) suggère que le traitement des erreurs de prédiction sensorielles recrute des processus neuronaux communs à celui des EPR. Dans une seconde étude, nous avons exploré la sensibilité de l'activité oscillatoire β aux erreurs cinématiques. Nous avons ainsi mis en évidence deux patrons de modulation distincts. Alors que la modulation du rebond β post-mouvement serait liée à la saillance des erreurs cinématiques indépendamment de l’adaptation sensorimotrice, la modulation de la puissance β pré-mouvement semble être le reflet de mécanismes adaptatifs. / In humans, EEG correlates of performance monitoring have been extensively investigated in relation to decision-making theories. Event-related potentials correlates of error processing have been well documented using choice reaction-time tasks in which very simple motor responses are required. In these tasks, errors concern inappropriate action selection only and the evaluation of the performance is discrete (e.g. failure or success). In contrast, EEG activity has been much less examined in more complex motor tasks in which inaccurate movement-execution produces errors that vary continuously in magnitude. Our goal was to explore EEG correlates of movement-error processing and sensorimotor adaptation. In this purpose, we recorded EEG while volunteers performed reaching movements under mechanically or visually perturbed conditions. In a first study, we identified a fronto-central negativity whose amplitude was modulated by the size of movement errors. This potential presents great similarities with the Feedback Related Negativity (FRN), a potential often assumed to reflect reward-prediction errors (RPE). These findings suggest that the processing of movement-execution errors, corresponding to sensory-prediction errors, and the processing of RPE involve a shared neural network. In a second study we assessed β-power sensitivity to errors and found two clearly distinct patterns of β-band modulation. Our results suggest that the postmovement β-power may reflect error-salience processing independent of sensorimotor adaptation whereas modulations in the foreperiod may directly relate to the motor-command adjustments activated after movement-execution errors are experienced.