Social learning plays a valuable role in the lives of many animal taxa, sometimes allowing individuals to bypass the costs of personal exploration. The ubiquity of this behaviour may arise from the fact that learning from others is often underpinned by simple learning processes that also enable individuals to learn asocially. Insects have proven to be particularly valuable models for investigating parsimonious hypotheses with regards to social learning processes, due to their small brain sizes and the prevalence of social information use in their life histories. In this thesis, I use social insects to further investigate the mechanisms underlying more complex social learning behaviours and explore the circumstances under which social information use manifests. In the first chapter, I investigate the proximate mechanisms underlying social learning and demonstrate that even seemingly complex social learning behaviours can arise through simple associative learning processes. In Chapter two, I investigate whether bees are more predisposed to learning from conspecific cues and discover that social information is learnt to a greater extent than information originating from non-social sources. In Chapter four, I demonstrate that classical conditioning also underpins learning from evolved social signals in honeybees. Finally, I investigate whether social information is used adaptively by bumblebees: Chapter three demonstrates that joining behaviour in free-flying bees is contingent upon whether flowers are familiar or not, and in Chapter six, I show that when social information is costly to acquire, bees are more likely to rely on social information to make foraging decisions. Taken as a whole, my findings suggest that bees may be specially adapted for receiving social information, but the ability to learn from others arises through general associative learning mechanisms.

Abstract Social information use is a widespread phenomenon across the animal kingdom and it affects various important aspects of animal behaviour. Animals observe and copy the behaviour of conspecifics and other species on the same trophic level in their own decision-making, e.g., in habitat or mate choice. Copying is adaptive only when it is selective. Thus, it would be important to understand when and which individuals should copy others, and which individuals they choose to copy and what are the consequences of social information use. In this thesis, I experimentally study these questions in wild animals living in natural conditions. By simulating arbitrary preference of great tits (Parus major), I demonstrated that the portrayed fitness does not affect the nest site choices of conspecifics, but the tit pairs with an old male prefer the nest site choices of good and poor conspecifics. Social information use among tits appears to be age- and sex-dependent. Pied flycatchers (Ficedula hypoleuca), however, selectively copy or reject a novel nest site feature preference (symbol attached to the nest box) of great tits experimentally manipulated to exhibit high or low fitness (clutch size), respectively. By offering pied flycatchers choice in nest boxes with alternative contents, I showed that nest take-overs of flycatchers are not a form of social information use, but seem to result from the reduced building effort required. Furthermore, by conducting a decoy and playback experiment, I showed that great tits covered eggs more efficiently in the presence of pied flycatchers. One function of egg covering behaviour seems to be a counter-adaptation to reduce information parasitism by pied flycatchers. My results demonstrate that the social transmission of behaviours across species can be highly selective in response to observed fitness, plausibly making the phenomenon adaptive. In contrast with the current theory of species coexistence, overlap between realized niches of species could dynamically increase or decrease, depending on the observed success of surrounding individuals. The social information revealed by success and behaviour of animals is a resource that can be used or concealed. It is a new kind of evolutionary and ecological factor which may affect the formation of ecosystems and species coevolution. / Tiivistelmä Sosiaalinen informaationkäyttö on yleinen ilmiö eläinkunnassa, ja sitä tavataan aina hyönteisistä valaisiin. Yksilöt tarkkailevat ja kopioivat sekä lajitovereiden että toisen ekologialtaan samankaltaisen lajin yksilöiden käyttäytymistä erilaisissa tilanteissa, kuten pesäpaikan tai parittelukumppanin valinnassa. Sosiaalinen informaationkäyttö on adaptiivista ainoastaan ollessaan valikoivaa. Siksi on tärkeää selvittää kenen, koska ja ketä kannattaa kopioida, ja mitä ekologisia ja evolutiivisia seurauksia siitä koituu informaation lähteelle ja käyttäjälle. Väitöskirjassani tutkin kokeellisesti informaation hankkijan (kirjosieppo Ficedula hypoleuca) valikoivaa kopioimista ja siitä mahdollisesti johtuvaa informaation lähteen (talitiainen Parus major) vasta-adaptaatiota luonnonoloissa. Symbolikokeilla selvitin, että talitiaisten lajinsisäinen kopiointi on iästä ja sukupuolesta riippuvaa, mutta informaationlähteen havaittu kelpoisuus ei vaikuta kopioinnin todennäköisyyteen. Kirjosiepot puolestaan kopioivat valikoivasti keinotekoisesti luotuja tiaisten mieltymyksiä pesäpönttöön kiinnitettyjä symboleja kohtaan, riippuen tiaisten havaitusta manipuloidusta kelpoisuudesta (munamäärästä pesässä). Siepot kopioivat tiaisia, joiden pesässä on paljon munia (13 munaa), ja rejektoivat tiaisia (valitsevat vaihtoehtoisen symbolin), joilla munia on vähän (5 munaa). Tarjoamalla kirjosiepoille vaihtoehtoisia pesäpönttöjä osoitin, että sieppojen luontainen mieltymys vallata ja rakentaa pesänsä toisten pesien päälle ei ole sosiaalisen informaationkäytön muoto, vaan se näyttää olevan pesänrakennuksen kustannusten minimointia. Playback-kokeilla osoitin, että talitiaisten munienpeittelykäyttäytymisellä on useita funktioita. Se on vasta-adaptaatio kirjosiepon informaatioloisintaa vastaan ja toimii mahdollisesti suojana kylmää vastaan. Väitöskirjani tulokset osoittavat, että eläinten käyttäytymisen paljastama sosiaalinen informaatio on resurssi, jota voidaan hyödyntää tai salata. Se on myös uudenlainen ekologinen ja evolutiivinen tekijä, joka vaikuttaa eliöyhteisöjen muodostumiseen ja lajien koevoluutioon. Lajienvälinen valikoiva sosiaalinen informaationkäyttö -hypoteesi haastaa nykyisen koevoluutioteorian. Se ennustaa, että informaatiota hyödyntävän lajin ja informaationlähteen ominaisuudet voivat joko samankaltaistua tai erilaistua, informaationlähteen havaittavasta menestyksestä riippuen.

Abstract Animals live in a heterogeneous world where threats and abundance and quality of resources vary across space and time. Heterogeneity induces uncertainty in decisions that animals must make, e.g., where to breed. Adaptive decisions may be facilitated by personally collecting information on the quality of the environment and by observing the behaviour and success of other individuals. Such social information use is common in nature. I investigate information use in relation to ecological threats (brood parasites, nest predators) and long-term information use in breeding site choice in the wild. Moreover, I examine the genetic basis of social cue use in breeding site choice. I demonstrated experimentally that open-nesting hosts of a brood parasite, the common cuckoo (Cuculus canorus), can cue on cuckoo vocalizations to estimate cuckoo abundance and avoid breeding sites with high perceived parasitism risk. Another experiment showed that pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) derive predation risk information from the fates of heterospecific nests, can associate the information with a nest site characteristic and generalize the association to own nest site choice. However, apparently only young females that made their choice quickly used the information in nest site choice. Pied flycatchers were further observed to collect habitat quality information based on the old nest contents during the post-breeding period. Use of the information in breeding site choice in the following spring varied between sex and age groups as well as geographically. Some birds integrated the post-breeding period information with the information available during settlement suggesting sequential social information use. Finally, quantitative genetic analyses revealed low additive genetic variances and genetic heritabilities of social cue use in breeding site choice in a collared flycatcher (Ficedula albicollis) population. These results demonstrate new aspects of informed habitat choice in wild animals which have important implications for species coexistence and community ecology, parasite-host coevolution, between-species niche dynamics and evolution. Between-individual variation in information use is highlighted throughout the thesis and warrants further research. The evolutionary potential of information use appears low, but more studies in other populations and species are needed. / Tiivistelmä Eläimet elävät ympäristössä, jossa resurssit ja uhat vaihtelevat ajallisesti ja alueellisesti. Tämä vaihtelu aiheuttaa epävarmuutta eläinten päätöksentekoon, kuten pesimäpaikan valintaan. Hyödyllisten päätösten tekoa voi edesauttaa keräämällä tietoa ympäristön laadusta itsenäisesti tai seuraamalla muiden yksilöiden käytöstä ja menestystä. Tällainen sosiaalisen informaation käyttö on yleistä eläinkunnassa. Tutkin informaation käyttöä ekologisten uhkien (pesäloiset, -pedot) suhteen ja pitkäaikaista informaation käyttöä pesimäpaikan valinnassa luonnonpopulaatioissa. Lisäksi selvitän pesimäpaikan valintaan liittyvän informaation käyton geneettistä periytyvyyttä. Selvitin kokeellisesti, että pesäloisen, käen (Cuculus canorus), isäntälajit voivat käyttää käkien ääntelyä vihjeenä alueellisesta loisintauhasta ja siten välttää korkean uhan alueita pesimäpaikan valinnassa. Toisessa kokeessa havaittiin kirjosieppojen (Ficedula hypoleuca) keräävän tietoa pesäpetouhasta toisen lajin pesätuhojen kautta, kykenevän yhdistämään tiedon erilliseen pesäpaikan ominaisuuteen ja käyttämään tätä assosiaatiota omassa pesäpaikan valinnassa. Kuitenkin vain nuoret naaraat, jotka tekivät valintansa nopeasti, käyttivät kyseistä informaatiota valinnassaan. Lisäksi havaitsin kirjosieppojen keräävän tietoa ympäristön laadusta pesinnän jälkeen vanhojen pesäsisältöjen avulla. Kyseisen tiedon käyttö pesimäpaikan valinnassa seuraavana keväänä vaihteli lintujen sukupuolen ja iän suhteen, kuin myös alueellisesti. Osa linnuista yhdisti pesimäpaikan valinnassaan aikaisempaa, pesinnän jälkeen kerättyä tietoa ja keväällä saatavilla olevaa sosiaalista informaatiota. Geneettinen analyysi viittasi pesimäpaikan valintaan liittyvän informaation käytön alhaiseen additiivisen geneettisen varianssin määrään ja siten alhaiseen geneettiseen periytyvyyteen sepelsiepolla (Ficedula albicollis). Väitöskirjani tulokset kuvaavat uudenlaisia informaation käytön muotoja eläinten pesimäpaikan valinnassa. Havainnot auttavat ymmärtämään pesälois-isäntä rinnakkaisevoluutiota, lajien välisiä vuorovaikutuksia, lajiyhteisöjen toimintaa ja evoluutiota. Yksilöiden välinen vaihtelu informaation käytössä näyttää olevan yleistä, ja lisätutkimuksen tarpeessa. Informaation käytön evolutiivinen potentiaali näyttää rajalliselta, mutta lisätutkimukset eri populaatioilla ja lajeilla ovat tarpeen.

Il y a de plus en plus de preuves que les animaux diffèrent de façon constante dans leur tendance à se servir de l’information sociale et de l’information personnelle, et ces différences interindividuelles sont corrélées avec des traits de personnalité tels que l’hardiesse et l’exploration. Le lien entre la personnalité et l’utilisation d’information sociale serait attribué au fait que les performances cognitives des individus affectent non seulement leur personnalité, mais aussi leur habileté à acquérir de l’information personnelle fiable. La présente étude cherchait à déterminer si les femelles diamant mandarin qui ont tendance à se fier à l’information sociale dans des contextes de choix de partenaire et d’alimentation démontrent également un niveau de contrôle de soi plus faible, une mesure que nous avons utilisée pour évaluer leur capacité à discriminer entre deux alternatives. Nous avons observé que les femelles plus impulsives ont une plus grande tendance à se servir de l’information sociale que celles qui démontrent un degré de contrôle de soi plus élevé. Ainsi, nos résultats suggèrent fortement que les différences individuelles dans les capacités cognitives auraient contribué à l'émergence et au maintien des personnalités animales. / There is increasing evidence that animals differ consistently in their tendency to weight social and personal information and these inter-individual differences have been found to correlate with personality traits, such as boldness or exploratory tendency. One reason that could explain the relationship between personality and social information use is that cognitive capacities of individuals affect both their personality and their ability to acquire reliable personal information. Our study aimed to determine if female zebra finches that relied on social information in a mating and a foraging context also demonstrated a low level of self-control, used as a measure of their ability to discriminate accurately among alternatives. Supporting our expectations, we found that the most impulsive females consistently relied on social information to a greater extent than those that demonstrated higher levels of self control. Thus, our findings strongly suggest that individual differences in cognitive abilities have contributed to the emergence and maintenance of animal personalities.

Il y a de plus en plus de preuves que les animaux diffèrent de façon constante dans leur tendance à se servir de l’information sociale et de l’information personnelle, et ces différences interindividuelles sont corrélées avec des traits de personnalité tels que l’hardiesse et l’exploration. Le lien entre la personnalité et l’utilisation d’information sociale serait attribué au fait que les performances cognitives des individus affectent non seulement leur personnalité, mais aussi leur habileté à acquérir de l’information personnelle fiable. La présente étude cherchait à déterminer si les femelles diamant mandarin qui ont tendance à se fier à l’information sociale dans des contextes de choix de partenaire et d’alimentation démontrent également un niveau de contrôle de soi plus faible, une mesure que nous avons utilisée pour évaluer leur capacité à discriminer entre deux alternatives. Nous avons observé que les femelles plus impulsives ont une plus grande tendance à se servir de l’information sociale que celles qui démontrent un degré de contrôle de soi plus élevé. Ainsi, nos résultats suggèrent fortement que les différences individuelles dans les capacités cognitives auraient contribué à l'émergence et au maintien des personnalités animales. / There is increasing evidence that animals differ consistently in their tendency to weight social and personal information and these inter-individual differences have been found to correlate with personality traits, such as boldness or exploratory tendency. One reason that could explain the relationship between personality and social information use is that cognitive capacities of individuals affect both their personality and their ability to acquire reliable personal information. Our study aimed to determine if female zebra finches that relied on social information in a mating and a foraging context also demonstrated a low level of self-control, used as a measure of their ability to discriminate accurately among alternatives. Supporting our expectations, we found that the most impulsive females consistently relied on social information to a greater extent than those that demonstrated higher levels of self control. Thus, our findings strongly suggest that individual differences in cognitive abilities have contributed to the emergence and maintenance of animal personalities.

Abstract Animals need information about local conditions to make optimal fitness-enhancing decisions such as where to breed. Information can be acquired by personal sampling of the environment, but it can also be acquired from other individuals. The latter is termed social information use. Social information use has gained a lot of attention in modern ecology because it affects principal ecological phenomena such as animal distribution and resource use. Social information use is not restricted to obviously cognitive mammals and birds but is also found in e.g. reptiles, fish and insects. Social information use studies have thus far been concentrated on situations with one social information user and one (often the same) source species. The community-wide consequences of social information use have almost exclusively been considered in theoretical studies. In this thesis, I studied empirically social information use in the nest site selection within and between species in a cavity-nesting bird community consisting of the collared flycatcher (Ficedula albicollis), the great tit (Parus major) and the blue tit (P. caeruleus). I studied social information use on two time scales: social information gathered just before a breeding attempt, and social information gathered already during the previous breeding season for the following year’s breeding attempt. I used experiments in which different white geometric symbols represented nest site choices of earlier settled tutors and empty nest boxes, and I observed the symbol choices of later-breeding individuals. The symbol approach eradicates bias from innate and learned preferences enabling strong inference. My results demonstrate that collared flycatchers use social information from both con- and heterospecific tutors in different situations in a flexible manner. Hence, social information use seems to be context-dependent. Furthermore, I show that great tits avoid choosing nest site characteristics which were associated with either con- or heterospecifics nests the previous year and prefer symbols which depicted an empty nest box the previous year, probably to avoid nest ectoparasites. I also show that in great tits the male has greater influence on nest site selection than previously assumed even though the female builds the nest. My thesis deepens our understanding about the complexity of social information use and highlights its significance in future ecological research. / Tiivistelmä Eläimet tarvitsevat informaatiota paikallisista olosuhteista tehdäkseen edullisia päätöksiä esimerkiksi siitä, missä lisääntyä. Informaatiota voidaan hankkia tutkimalla ympäristöä itse, mutta sitä voidaan hankkia myös muilta yksilöiltä. Jälkimmäistä kutsutaan sosiaaliseksi informaatioksi. Eläinten sosiaalisen informaation käyttö on saavuttanut viime aikoina paljon huomiota ekologisessa tutkimuksessa, koska se vaikuttaa tärkeisiin ekologisiin ilmiöihin, kuten eläinten levinneisyyteen ja resurssien käyttöön. Sosiaalinen informaation käyttö ei rajoitu vain nisäkkäisiin ja lintuihin, vaan sitä on havaittu myös esimerkiksi matelijoilla, kaloilla ja hyönteisillä. Sosiaalisen informaation käyttöä on tutkittu lähes yksinomaan lajien sisällä tai käyttäen ainoastaan yhtä sosiaalisen informaation lähdelajia. Yhteisötason vaikutuksia on pohdittu miltei pelkästään teoreettisissa tutkimuksissa. Tässä väitöskirjatyössä tutkin kokeellisesti sosiaalisen informaation käyttöä pesäpaikan valinnassa lajin sisällä ja lajien välillä kolopesivien lintujen yhteisössä sepelsiepolla (Ficedula albicollis), talitiaisella (Parus major) ja sinitiaisella (P. caeruleus). Otin tutkimuksissani huomioon kaksi aikatasoa: tutkin juuri ennen pesimisyritystä kerätyn sekä jo edellisen lisääntymiskauden aikana seuraavan vuoden pesintää varten hankitun sosiaalisen informaation käyttöä. Kokeissani käytin linnunpönttöihin kiinnitettyjä erilaisia valkoisia geometrisia symboleita, jotka edustivat aiemmin pesinnän aloittaneiden lintujen eli tuutoreiden pesäpaikanvalintoja. Seurasin tämän jälkeen myöhemmin pesimään saapuvien parien symbolivalintoja. Tulosteni perusteella sepelsiepot hankkivat sosiaalista informaatiota sekä lajitovereiltaan että tiaisilta joustavasti eri tilanteissa. Lisäksi osoitan, että talitiaiset välttävät valitsemasta pesäpaikkoja, jotka olivat asuttuina edellisenä vuonna, ja suosivat sellaisia pesäpaikkoja, joissa ei pesitty edellisenä vuonna - todennäköisesti välttääkseen kirppuja ja muita pesäloisia. Osoitan myös, että talitiaiskoirailla on suurempi vaikutus pesäpaikan valintaan kuin aikaisemmin on oletettu, vaikka naaraat rakentavat pesän. Väitöskirjatyöni syventää käsitystämme sosiaalisen informaation käytön monitahoisuudesta eläinkunnassa ja korostaa sen merkitystä ekologisessa tutkimuksessa.

Plusieurs organismes ont besoin d’information à propos de la valeur des alternatives afin de prendre la meilleure décision dans plusieurs contextes importants tels que l’approvisionnement, le choix d’un habitat ou d’un partenaire de reproduction. L’utilisation d’information sociale qui provient des congénères est généralement considérée comme avantageuse, dans la mesure où elle est peu couteuse à acquérir. Cependant, elle peut s’avérer néfaste lorsque celle-ci est incorrecte, désuète ou émise par un émetteur malhonnête dans le but de duper. Ainsi, deux questions cruciales se posent lorsque qu’un organisme a accès à de l’information sociale : quand copier ? et qui copier ? Parmi plusieurs autres facteurs, les capacités cognitives des individus pourraient affecter leur probabilité de copier et d’être copié. Spécifiquement, un individu ayant de bonnes capacités d’apprentissage serait plus certain de son information personnelle et devrait de ce fait moins utiliser l’information sociale qu’un individu moins performant. Les démonstrateurs ayant de meilleures aptitudes (en termes par exemple de capacité à résoudre de nouveaux problèmes) devraient également être considérés comme plus fiables et, de ce fait, être copiés préférentiellement. Afin de tester ces deux hypothèses, nous avons effectué une expérience avec des diamants mandarins (Taenyopigia guttata), dans laquelle les sujets pouvaient copier le choix de 2 démonstrateurs qui leur procuraient tous les deux une information sociale contradictoire à leur information personnelle mais différaient dans leur capacité à résoudre un problème. Les sujets étaient par la suite testés dans une tâche d’apprentissage associatif. À l’encontre de nos hypothèses, les individus plus performants dans la tâche d’apprentissage n’ont pas utilisé l’information sociale moins souvent que ceux qui ont eu besoin d’un grand nombre d’essais pour atteindre le critère d’apprentissage. Par contre, nous avons trouvé que les sujets qui avaient une préférence plus marquée utilisaient moins l’information sociale que ceux qui avaient fait un choix plus aléatoire. De plus, les individus qui ont utilisé l’information sociale ont copié plus fréquemment le choix du démonstrateur qui avait été observée en train de réussir une tâche de résolution de problème plutôt que celui qui avait échoué. Ainsi notre étude démontre que les diamants mandarins évaluent la pertinence de l’information personnelle et social en considérant leur niveau d’incertitude et les performances cognitives des démonstrateurs dans une tâche de résolution de problème. / Animals frequently rely on others’ choice to decide with whom to mate or what to eat. Because social information use may lead to maladaptive decisions, individuals should not rely on social information unconditionally. In particular, reliance on social information should be more frequent when uncertainty about how to behave is high, and hence in individuals with poor learning abilities. When individuals who are copied provide contradictory social information, social learners should also preferentially copy the decisions of the most reliable model, and so, for instance, better-performing models in cognitive tasks. Here we conducted an experiment with zebra finches (Taeniopygia guttata) on which we measured (i) the preference for three colored feeders before and after they had received conflicting information from two models that respectively succeeded or failed to resolve a novel problem and (ii) the performance on an associative learning task. We found no evidence that individuals that were quicker to learn a new association relied less on social information compared to slower learners. Yet, the birds who exhibited a stronger initial preference used social information to a lesser extent compared to those who showed a less pronounced preference. Furthermore, we found that individuals copied more frequently the choice of the problem-solver over the non-solver model. Thus, our findings demonstrate that zebra finches weight personal and social information based on their level of uncertainty and the models’ performance in cognitive tasks.