Abstract There are more small-bodied species of birds than those having large bodies. Generally, and relative to occurrance in any one place, small-bodied species also contain more individuals than large-bodied species. The same patterns have been documented for several groups of higher organisms for example, snakes, flowering plants and mammals, which suggests that there exists a general reason "why", which applies to other groups of species as well as to birds. This thesis attempts to identify this reason. In the first place, it is possible that most species happened to become small-bodied by chance. Simulations of neutral body-size evolution indicate however that the observed bias towards small size is stronger than that accounted for by neutral evolution. Then, the most plausible explanation for why most species are small is that small-bodied species speciate faster. However, statistical analyses accounting for historical relatedness of present-day species indicate no relation between body size and the rate of speciation. Finally, instead of little by little, the dominance of small species may have arisen suddenly, when approximately 65 million years ago (presumably) a large meteorite hit the earth, causing mass extinctions. However, analysis of body sizes and genetic differences of extant species reveals that while avian species numbers were approximately halved, the catastrophe affected small and large species equally. Thus, the reason why most species are small does not seem to be due to differential rates of speciation or extinction. Instead, the cause appears to be in the tempo and mode of evolution. It was found by analysis of extant species' body size that probably most differences in body size between species arise at the moment of speciation. Differences between small-bodied species are smaller than between large-bodied species and probably this difference also has its origin at the moment of speciation. Consequently, groups of small species stay small whereas groups of large species are more variable in body size, so that in the end most species are small. / Tiivistelmä Maailman noin 10 000 lintulajin joukossa pienikokoisia lajeja on enemmän kuin suurikokoisia. Yleensä pienkokoiset lajit ovat myös yksilömääriltään suurempia kuin samalla paikalla esiintyvät suurikokoiset lajit. Koska sama ilmiö on havaittu monissa muissa suurissa eliöryhmissä (esim. nisäkkäät, käärmeet ja kukkakasvit), on ilmeistä, että on olemassa yhteinen syy, joka pätee niin linnuissa kuin muissakin eliöryhmissä. Tämän väitöskirjan tavoite on selvittää, mikä tämä yhteinen syy voisi olla. Ensinnäkin on mahdollista, että suurin osa lajeista on kehittynyt pienikokoisiksi aivan sattumalta. Ruumiin koon evoluution simulaatiot kuitenkin osoittavat, että on hyvin epätodennäköistä, että neutraali evoluutio olisi johtanut pienikokoisten lajien suuriin määrään havaitussa määrin. Toinen mahdollinen selitys ilmiölle on, että pienikokoiset lajit lajiutuvat nopeammin. Tilastolliset analyysit, jotka ottavat huomioon nykyisin elävien lajien sukulaisuussuhteet, osoittavat ettei ruumin koon ja lajiutumisen vauhdin välillä ole yhteyttä. Kolmas mahdollinen selitys pienikokoisten lajien suurelle määrällä on historiallinen. On mahdollista, että pienikokoisten lajien suhteellisen suuri määrä syntyi nopeasti noin 65 miljoonaa vuotta sitten tapahtuneen massasukupuuton seurauksena, joka fossiiliaineiston perusteella kohdistui erityisesti suurikokoisiin maaeläimiin (esimerkiksi dinosauruksiin). Vertaileva analyysi nykyään elävien lintulajien ruumiin koosta ja geneettisistä eroista osoittaa, että vaikka suuri osa lintulajeista hävisi massasukupuutossa, tämä katastrofi karsi lajeja riippumatta niiden ruumiin koosta. Näyttää siis siltä, etteivät erot lajiutumisen tai sukupuuttojen esiintymisessä selitä sitä, että suurin osa lajeista on pienikokoisia. Tämän tutkimuksen tulosten perusteella syy näyttäisi sen sijaan olevan ruumiin koon kehityksen vauhdissa ja siinä tavassa, jolla kehitys yleensä etenee. Analyysi nykyisten lajien ruumiin koosta paljasti, että suurin osa eroista lajien välillä syntyy (evolutiiviessa aikataulussa) suhteellisen nopeasti lajiutumistapahtuman yhteydessä (punktualismi) eikä vähitellen pitkien aikojen kuluessa (gradualismi), kuten yleensä oletetaan. Kehityslinjojen sisällä pienikokoisten lajien väliset erot ruumiin koossa olivat pienempiä kuin isokokoisten lajien väliset erot - ja todennäköisesti myöskin tämä ero syntyy lajiutumisen yhteydessä. Tämä johtaa evoluution kuluessa tilanteeseen, että alunperin pienikokoisista lajeista kehittyneet lajit ovat myös pienikokoisia, kun taas isokokoisten lajien kehityslinjoissa on nähtävissä huomattavasti paljon enemmän vaihtelua ruumiin koossa. Näiden seurauksena eliöstöissä suurin osa lajeista lopulta on pienikokoisia.

Abstract Many waders are in decline, and the number of endangered species and populations is increasing. Their protection and management requires knowledge of both ecological and genetic state of the populations. In this thesis, I studied the distribution-wide genetic variation, structure and phylogeography of the Temminck’s Stint (Calidris temminckii) and Terek Sandpiper (Xenus cinereus) using microsatellites and sequence data from the mitochondrial control region and cytochrome oxidase I gene. I compared these regionally endangered species to other waders with varying evolutionary histories, breeding systems and habitat preferences to examine the levels of genetic variation and structure at different spatial scales. In addition, I studied the genetic structure of the endangered Baltic population of the Southern Dunlin (Calidris alpina schinzii) with microsatellites. I used genetic information in all three study species to determine units for conservation. The Temminck’s Stint and Terek Sandpiper, both not restricted to the Arctic, had low distribution-wide structuring. They also had quite low levels of variation when compared to other species breeding at similar latitudes, indicating reductions in population sizes during past climate changes. Especially the peripheral breeding populations were differentiated and showed signs of inbreeding and genetic drift when compared to the main range. The Temminck’s Stint populations at the Bothnian Bay and Yakutia, and Terek Sandpiper populations in Finland and Belarus, should be treated as separate management units. The broader interspecific comparison of waders suggests that habitat availability, mating system and the extent of philopatry may affect the genetic composition of species. The genetic analyses of the Southern Dunlin indicated strong effects of philopatry and inbreeding throughout the range. Local subpopulations at the Bothnian Bay and in Sweden need to be considered as separate management units. Management efforts at the Baltic should be focused on increasing connectivity and providing large enough breeding habitats for potential immigrants and recruits. / Tiivistelmä Useat kahlaajapopulaatiot ovat pienentyneet ja uhanalaistuneet maailmanlaajuisesti. Lajien ja populaatioiden ekologiaa ja genetiikkaa on tunnettava, jotta suojelutoimia voidaan kohdistaa oikein. Tutkin väitöskirjassani lapinsirrin (Calidris temminckii) ja rantakurvin (Xenus cinereus) geneettistä rakennetta, muuntelua ja fylogeografiaa levinneisyysalueen laajuisesti mikrosatelliittien ja mitokondrion kontrollialueen ja sytokromioksidaasi I -geenin sekvenssien avulla. Tutkin, mitkä tekijät vaikuttavat geneettisen rakenteeseen ja muunteluun vertaamalla näitä lajeja muihin kahlaajiin, joilla on erilaisia lisääntymisstrategioita, jotka pesivät vaihtelevissa ympäristöissä ja joista monet eroavat toisistaan myös fylogeografialtaan. Lisäksi tutkin Itämeren rannalla pesivän etelänsuosirrin (Calidris alpina schinzii) geneettistä populaatiorakennetta mikrosatelliittien avulla. Käytin geneettistä tietoa hyväksi luonnonsuojeluyksikköjen määrittämisessä kaikille kolmelle tutkimuslajilleni. Lapinsirrin ja rantakurvin fylogeografinen historia oli samankaltainen. Geneettisen muuntelun määrä oli vähäisempää verrattuna muihin, samankaltaisissa ympäristöissä pesiviin kahlaajiin. Molemmat lajit ovat todennäköisesti kärsineet historiallisten ilmaston-muutosten aiheuttamasta populaatioiden pienenemisestä. Erityisesti levinneisyysalueen reunoilla pesivät populaatiot olivat erilaistuneita, ja niissä näkyi sukusiitoksen ja geneettisen satunnaisajautumisen merkkejä. Perämeren ja Jakutian lapinsirri- sekä Valko-Venäjän ja Suomen rantakurvipopulaatioita tulee kohdella erillisinä suojeluyksiköinään. Vertailu muihin kahlaajiin osoitti, että niin pesimä- ja talvehtimisalueiden laajuus kuin lisääntymisstrategiat ja paikkauskollisuus voivat vaikuttaa lajien geneettiseen koostumukseen. Etelänsuosirrin geneettiset analyysit paljastivat merkkejä sukusiitoksesta, joita paikkauskollisuus ja populaatioiden pienuus ovat voimistaneet. Perämeren ja Ruotsin populaatioita tulee kohdella erillisinä suojeluyksiköinään. Suojelutoimet on kohdistettava tarpeeksi suurien, hyvälaatuisten pesimäpaikkaverkostojen ylläpitämiseen.