Comprendre l'influence de l'environnement sur la distribution des espèces végétales est une préoccupation à la base même de l'écologie végétale. L'objectif de cette thèse est de comprendre comment les communautés végétales de parcours des Grands Causses s'assemblent en fonction de la disponibilité en ressources édaphiques. Pour cela, la structure de niche des communautés a été caractérisée en termes de gestion des ressources, de stratégie de régénération, de niche temporelle et d'histoire évolutive des espèces le long d'un gradient édaphique. Par une approche basée sur les traits fonctionnels, nous avons mis en évidence (i) des processus de filtres, d'origine abiotique et biotique, qui restreignent localement la gamme de variation des traits et trient les espèces le long du gradient, ainsi que (ii) des patrons de divergence ou de convergence des traits au sein des communautés qui révèlent les conditions locales de coexistence des espèces. En milieux peu contraints et productifs, nous observons une convergence des stratégies d'utilisation des ressources, probablement en réponse à une forte compétition aérienne, qui est associée à une divergence des stratégies de reproduction et de régénération. A l'inverse, vers les milieux plus contraignants, une diversité de stratégies de gestion de la ressource coexiste, entrainant un maximum de diversité fonctionnelle en conditions de contraintes intermédiaires. Nous montrons par ailleurs une forte convergence phylogénétique dans ces parcours, associée à la dominance des espèces graminoïdes, qui s'atténue dans les milieux les plus contraints, où une diversité de lignées évolutives adaptées à la sécheresse coexiste. De plus, nous avons pu mettre en évidence que la dominance dans ces parcours est associée à des caractères fonctionnels généraux – tels qu'une teneur en matière sèche élevées, de grosses graines et une hauteur reproductive élevée – mais que celle-ci est ensuite modulée par les conditions édaphiques à une échelle plus fine via d'autres traits tels que la surface spécifique foliaire. Enfin, nous montrons que la phénologie des communautés joue un rôle essentiel dans l'assemblage de ces communautés le long du gradient, à la fois en réponse aux contraintes abiotiques saisonnières, particulièrement la précocité de la sécheresse édaphique, mais également aux interactions biotiques qui limitent le chevauchement des floraisons dans les milieux productifs. La combinaison des différentes approches fonctionnelle, phénologique et phylogénétique de la structure des communautés nous permet ainsi de proposer une vision intégrative des processus complexes d'assemblage des communautés dans ces parcours. / Understanding how the environment influences plant species distribution is a fundamental question in plant ecology. This work aims at understanding how soil resource availability influences plant community assembly and structure in Mediterranean rangelands of Southern France. To do this, the niche structure of plant communities has been described in terms resource use, regeneration strategy, phenology and evolutionary history along a soil resource gradient. Using a trait-based approach, we show that (1) filtering processes, both abiotic and biotic, may restrain trait ranges within communities and sort species along a gradient of soil resource availability, and (2) patterns of functional convergence and divergence among species within communities may reveal different processes of local species coexistence under different soil conditions. Within productive habitats, we found a strong convergence in resource use strategies, possibly resulting from strong aboveground competition, which was accompanied by a divergence in reproductive and regenerative strategies. By contrast, towards more constrained habitats, and despite a strong abiotic filter, a diversity of resource use strategies coexisted, creating a maximum of functional diversity at intermediate levels of constraints. Moreover, the strong phylogenetic convergence in these rangeland communities, mainly related to the dominance of graminoid species, diminished towards the more constrained soils where a diversity of drought-adapted lineages coexisted. In addition, we were able to relate dominance in these rangelands to a few general characters – namely high leaf dry matter content, large seeds and high reproductive heights – which were modulated at a finer spatial scale by local soil conditions influencing different criteria such as specific leaf area. Finally, we highlight the strong phenological response of communities to soil resource availability and the timing of summer drought. However, results also suggest a role of biotic factors, such as competition, in limiting flowering overlap among coexisting species in productive habitats. Combining functional, phenological and phylogenetic approaches allowed us to provide an integrative understanding of the complex processes driving community assembly in these rangelands.

La restauration des milieux d'altitude dégradés se déroule dans des conditions où à la fois la végétation, le sol et le relief ont été profondément perturbés. En conséquence, la restauration échoue souvent à rétablir une structure et un fonctionnement proche de celui des écosystèmes naturels. Même si en montagne, il est reconnu que la végétation s'organise en fonction des variations du relief, les mécanismes en jeu restent méconnus. <br />C'est pourquoi afin de gérer au mieux l'installation et le maintien de la végétation, nous proposons un modèle explicatif qui relie les contraintes imposées par le relief à des caractéristiques adaptatives du fonctionnement des plantes. La mesure de traits fonctionnels des plantes, aux différents stades de leur vie, nous permet de déterminer ces caractéristiques. D'autre part, nous supposons que le relief induit une variation des contraintes climatiques, édaphiques, des interactions biotiques (compétition, prédation) mais aussi des contraintes liées aux processus gravitaires (érosion-sédimentation). Les études sont conduites dans le subalpin (la Plagne, Alpes du Nord) et le montagnard (le Saignon, Hautes Alpes).<br />La première partie met en évidence une variation des traits biologiques des plantes impliqués dans la gestion des ressources, la réponse au pâturage et la régénération, en fonction d'un gradient méso-topographique. Celui ci détermine effectivement le régime des températures, les durées d'enneigement, les niveaux de ressources du sol et la fréquentation par les herbivores.<br />La deuxième partie analyse les traits des plantes en relation avec les processus gravitaires. La pente détermine ainsi des mécanismes de dispersion des graines à la surface du sol. L'ampleur de ces déplacements va dépendre de la forme des graines, relative aux espèces, et de l'existence de pièges sur le sol. Ces pièges sont soit des accumulations de sédiments générés par la présence d'obstacles végétaux, soit des empreintes de sabots laissées par les grands herbivores.<br />Les études réalisées dans la troisième partie, indiquent que ces mêmes pièges favorisent le recrutement des plantes. Cependant l'identification des plantules révèle que les graines ont été piégées différemment selon leur forme. Par ailleurs, une expérimentation met en évidence que la germination et la croissance des plantules constitue un trait de réponse déterminant pour la ségrégation des espèces dans les communautés en fonction de la nature des substrats géologiques.<br />Enfin, la quatrième partie, analyse les traits des espèces en relation avec leur capacité compétitive, et montre par la modélisation et l'expérimentation que la distribution des plantes dans les communautés est liée à la disponibilité en ressource du sol et aux traits d'utilisation et de gestion de celle ci (surface spécifique foliaire, taille). <br />En synthèse, l'étude se conclu par un essai d'éco-géomorphologie appliquée aux milieux d'altitude. Ce modèle enrichit la relation traits/environnements et espèces/habitats en reliant les traits de réponse et les traits d'effets des plantes aux processus géomorphologiques, et éclaire sur la création de nouvelles niches dans les milieux restaurés. Ce modèle offre une nouvelle grille d'analyse des milieux naturels et un outil de prédiction pour la restauration des milieux d'altitude.

Différents modes de réhabilitation forestière des sites agricoles abandonnés peuvent affecter la diversité végétale des sites. L’analyse des traits fonctionnels des plantes pourrait permettre de révéler l’effet des différentes pratiques sylvicoles suggérées. L’étude porte sur deux communautés de friches arbustives ayant reçu la plantation de trois espèces d’arbres feuillus. La préparation des sites par un débroussaillement total ou par bande, combinés ou non d’herbicide offre l’occasion de mesurer l’effet de ces traitements sur la distribution des traits fonctionnels des communautés végétales après onze ans. Les résultats d’une analyse du 4e coin montrent un effet des traitements sur les traits fonctionnels des communautés et ce, davantage sur le site où la transmission de la lumière est supérieure. Un débroussaillement par bande permet un recul successionnel moins grand que total, avec la présence de plusieurs traits fonctionnels liés aux espèces de fin de succession tels que les phanérophytes et les espèces à semences de plus grande taille Un débroussaillement total résulte plutôt en une présence accrue des espèces exogènes et des intolérantes à la lumière. L’application d’herbicide influence peu la distribution des traits mais augmente la croissance du noyer noir lors de débroussaillement total et dans une moindre mesure lors de débroussaillement en bande. Le peu de différenciation significative de survie et de croissance en hauteur des arbres entre les traitements permet de proposer un débroussaillement par bande plutôt que total, afin de diminuer le recul successionnel, tout en nécessitant un moins grand recours à l’herbicide. / Different kinds of forest rehabilitation on abandoned farms could have an impact on plant diversity. Plant functional traits analyses could reveal effects of different management strategies. Two shrublands were planted with three hardwood species. They received the following treatments in 1998: total or striped clearing, with or without herbicide. The goal of this study is to determine the effects of these treatments, 11 years later, on functional traits distribution within the plant communities. According to a fourth corner analysis, the functional traits communities variation between treatments was significant, even higher, for the shrubland that had higher light availability. Striped clearing caused a less important successional retreat than total clearing, selecting for traits representative of shaded habitats like the presence of phanerophyte species and species with big seeds. Total clearing allowed a greater light availability in the following years, which selected for functional traits such as presence of exogenous and shade-intolerant species in the sampling units. Herbicide application had few effects on traits but increased black walnut growth when total clearing was applied, as well with strip clearing, but to a lesser extent. With low differentiation of tree growth and survival between treatments, we suggest using the striped clearing on planted shrublands in order to decrease the succession decline, while minimising herbicide use and their impacts on the surrounding plant communities.

Différents modes de réhabilitation forestière des sites agricoles abandonnés peuvent affecter la diversité végétale des sites. L’analyse des traits fonctionnels des plantes pourrait permettre de révéler l’effet des différentes pratiques sylvicoles suggérées. L’étude porte sur deux communautés de friches arbustives ayant reçu la plantation de trois espèces d’arbres feuillus. La préparation des sites par un débroussaillement total ou par bande, combinés ou non d’herbicide offre l’occasion de mesurer l’effet de ces traitements sur la distribution des traits fonctionnels des communautés végétales après onze ans. Les résultats d’une analyse du 4e coin montrent un effet des traitements sur les traits fonctionnels des communautés et ce, davantage sur le site où la transmission de la lumière est supérieure. Un débroussaillement par bande permet un recul successionnel moins grand que total, avec la présence de plusieurs traits fonctionnels liés aux espèces de fin de succession tels que les phanérophytes et les espèces à semences de plus grande taille Un débroussaillement total résulte plutôt en une présence accrue des espèces exogènes et des intolérantes à la lumière. L’application d’herbicide influence peu la distribution des traits mais augmente la croissance du noyer noir lors de débroussaillement total et dans une moindre mesure lors de débroussaillement en bande. Le peu de différenciation significative de survie et de croissance en hauteur des arbres entre les traitements permet de proposer un débroussaillement par bande plutôt que total, afin de diminuer le recul successionnel, tout en nécessitant un moins grand recours à l’herbicide. / Different kinds of forest rehabilitation on abandoned farms could have an impact on plant diversity. Plant functional traits analyses could reveal effects of different management strategies. Two shrublands were planted with three hardwood species. They received the following treatments in 1998: total or striped clearing, with or without herbicide. The goal of this study is to determine the effects of these treatments, 11 years later, on functional traits distribution within the plant communities. According to a fourth corner analysis, the functional traits communities variation between treatments was significant, even higher, for the shrubland that had higher light availability. Striped clearing caused a less important successional retreat than total clearing, selecting for traits representative of shaded habitats like the presence of phanerophyte species and species with big seeds. Total clearing allowed a greater light availability in the following years, which selected for functional traits such as presence of exogenous and shade-intolerant species in the sampling units. Herbicide application had few effects on traits but increased black walnut growth when total clearing was applied, as well with strip clearing, but to a lesser extent. With low differentiation of tree growth and survival between treatments, we suggest using the striped clearing on planted shrublands in order to decrease the succession decline, while minimising herbicide use and their impacts on the surrounding plant communities.

Les prairies permanentes représentent l’une des principales formes d’utilisation des terres en Europe. En France, elles représentent près de 40% de la Surface Agricole Utile (SAU) et restent le support de nombreux systèmes d’élevage. Les scénarios actuels de changement climatique prévoient tous un accroissement de la variabilité climatique qui pourrait se traduire par un accroissement des évènements extrêmes, notamment en ce qui concerne les épisodes de sécheresses. Ces événements extrêmes sont de nature à altérer la structure et le fonctionnement des prairies et en conséquence la capacité de ces écosystèmes à rendre des services agricoles, écologiques et environnementaux. Une meilleure compréhension des mécanismes de résistance et de résilience des communautés végétales prairiales face à l’occurrence de sécheresses extrêmes s’avère donc cruciale pour évaluer la stabilité du fonctionnement de l’écosystème prairial et notamment du service de production qu'il supporte. Cette thèse a pour objectif principal d’évaluer la capacité des prairies permanentes à maintenir leur fonction de production face à un événement de sécheresse extrême. Elle s’appuie sur une démarche expérimentale en mésocosmes sous conditions semi-contrôlées permettant de caractériser le rôle de la composition et de la structure des communautés végétales prairiales dans la résistance et la résilience à la sécheresse des prairies. Pour évaluer l’importance de la composition et de la diversité fonctionnelle dans la réponse des communautés végétales, des monocultures et des mélanges associant graminées et une légumineuse ont été sélectionnés. L’originalité de ce travail réside dans une approche d’écologie fonctionnelle permettant d’appréhender l’importance des interactions entre espèces dans la réponse de la communauté via l’analyse de traits morphologiques et physiologiques mesurés conjointement dans les compartiments aérien et souterrain de la végétation. Cette étude a mis en évidence le rôle prépondérant du Trèfle blanc (Trifolium repens) dans la modulation de l’impact d’un événement de sécheresse extrême sur la production de biomasse de mélanges prairiaux. Si aucun effet tampon de la composition et de la structure de la communauté n’a été mis en évidence durant la sécheresse, la présence et l’abondance de Trèfle blanc a été reliée à une meilleure récupération à long terme de la production de biomasse des mélanges. Après l’extrême, une surproduction des mélanges associant graminée et Trèfle blanc a ainsi été attribuée à des mécanismes de facilitation azotée et de complémentarité verticale de niches au niveau racinaire pour l’acquisition de l’eau. Nous avons ainsi souligné l’importance de la croissance des racines profondes pour la mise en place de complémentarités fonctionnelles entre espèces et donc pour le maintien de la production sous sécheresse extrême. L’événement de sécheresse affecte durablement le comportement des racines et de ce fait les mécanismes sous-jacents de l’effet bénéfique du Trèfle blanc sur la production aérienne. Par ailleurs, notre étude a mis en évidence le rôle majeur des interactions hétérospécifiques dans l’expression de traits intraspécifiques liés aux stratégies d’acquisition des ressources et par conséquent dans la régulation de la performance des espèces sous sécheresse extrême. Nous montrons que la structure et la composition fonctionnelle de la communauté végétale apparaît essentielle dans la régulation de la réponse à un événement de sécheresse extrême. Dans notre étude, la récupération de la production de biomasse aérienne après sécheresse extrême repose essentiellement sur la présence de Trèfle blanc et la mise en place d’interactions positives entre espèces. La prise en compte de la modulation par les interactions interspécifiques du comportement des espèces en mélanges s’avère nécessaire dans la prévision de la production des prairies sous climat futur. (...) / Permanent grasslands are one of the main forms of land use in Europe. In France, permanent grasslands represent around 40% of Utilised Agricultural Land and support many animal-based farming systems. Current climate change scenarios predict increased climate variability that could result in an increase in extreme events such as drought episodes. These extreme events can significantly alter the structure and functioning of grasslands, with implications for their capacity to provide agricultural, ecological and environmental services. Improved understanding of the resistance and resilience mechanisms of grassland plant communities exposed to extreme drought is therefore critical in order to assess the stability of grassland functions, in particular that of biomass production. This thesis aims at assessing the capacity of permanent grasslands to sustain their production when exposed to an extreme drought event. The study uses an experimental approach and semi-controlled conditions to investigate the role of community composition and functional diversity for drought resistance and resilience in grassland mixtures. Monocultures and mixtures combining grasses and legumes were selected to test the importance of composition and functional diversity for plant community responses during drought and up to a year after the end of water stress. The originality of this work is the use of a functional ecological approach to assess the impacts of species’ interactions via measurements of plant morphological and physiological traits both above- and below-ground. This study demonstrates the importance of white clover (Trifolium repens) in modulating the impact of extreme droughts on biomass production of grassland mixtures. Community composition did not have a buffering effect on biomass production during the drought event but the presence and abundance of white clover in mixtures was linked to higher recovery of biomass production in the long-term. After the extreme drought event, overyielding in mixtures combining grass and white clover could be attributed to mechanisms of nitrogen facilitation and vertical root complementarity for water uptake. Results also show the importance of deep root growth for the establishment of functional complementarity between species and the maintenance of biomass production under extreme drought. Drought had lasting effects on the root system patterns and thus on the underlying mechanisms of the positive effect of white clover on aboveground production. Moreover, this work highlights the key role of heterospecific interactions in the expression of intraspecific traits related to resource acquisition strategies. Heterospecific interactions are thus an important driver of the species performance under extreme drought.We show that the structure and functional composition of the plant community in simplified mixtures are critical for modulating grassland responses to an extreme drought event. In our study, the recovery of aboveground biomass production is mainly related to the presence of white clover and the establishment of positive interactions between species. Changes of species behaviour in response to heterospecific interactions should be taken into account to better predict grassland biomass production under future climatic conditions. From an applied perspective, accounting for the key role of white clover and the inherent variability or neighbour-induced plasticity of intraspecific traits appears important to adapt mixtures of species or varieties to more intense and frequent drought events.