The underlying mechanism for the origin of ultradian rhythms is not clearly understood at present. Based on a recent study from our laboratory, we have conceptualized a model for the origin of quasiperiodic ultradian rhythms in sleep-wake state. This model hypothesizes that the ultradian rhythms of sleep-wake state may be generated by a mechanism that includes the sleep-wake homeostat. The main purpose of the present study was to test the hypothesis that sleep homeostasis and sleep-wake ultradian rhythms share a common underlying mechanism. The present study has refuted that hypothesis. I conclude that: (1) the proposed model for the generation of quasiperiodic ultradian rhythms in sleep-wake state in mammals is overly simplistic in its present form, (2) the generation of ultradian rhythms in sleep-wake state probably arise from a more complex systemic interactions between the sleep-wake oscillatory network and other internal/external inputs, rather than the simple expression of sleep homeostat.

The underlying mechanism for the origin of ultradian rhythms is not clearly understood at present. Based on a recent study from our laboratory, we have conceptualized a model for the origin of quasiperiodic ultradian rhythms in sleep-wake state. This model hypothesizes that the ultradian rhythms of sleep-wake state may be generated by a mechanism that includes the sleep-wake homeostat. The main purpose of the present study was to test the hypothesis that sleep homeostasis and sleep-wake ultradian rhythms share a common underlying mechanism. The present study has refuted that hypothesis. I conclude that: (1) the proposed model for the generation of quasiperiodic ultradian rhythms in sleep-wake state in mammals is overly simplistic in its present form, (2) the generation of ultradian rhythms in sleep-wake state probably arise from a more complex systemic interactions between the sleep-wake oscillatory network and other internal/external inputs, rather than the simple expression of sleep homeostat.

We investigated the relationship between rhythms occurring at different time-scales, namely circadian and ultradian rhythms. Furthermore, we examined the potential role of the period (per) gene, a known clock gene initially isolated in Drosophila, for regulating these rhythms in the wild-type cricket, Teleogryllus oceanicus . Here we report a positive correlation between circadian and ultradian rhythms in crickets. Thus, crickets with a slow endogenous circadian rhythm also have a slow ultradian rhythm, and conversely, animals with a fast endogenous circadian rhythm have a fast ultradian rhythm. In addition to this correlation, we observed PER-like immunoreactivity in the regions of the cricket nervous system involved in regulating these rhythms, namely the brain, in particular the optic lobes, and the meso- and metathoracic ganglia. We thus conclude that different time-scale rhythms may be regulated by a common setting element, a role potentially played by the per gene.

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Systems that require a driving force of some kind are very common in physical and biological settings. Driving forces in a biological context are usually referred to as rhythms, pulses or clocks. Here we are interested in the effect of adding a square wave periodic driving force to a biological model. This is intended to model inputs from biological circuits with all-or-none or switch-like resposes. We study a model of cell division proposed by Novak and Tyson. Our switched input is intended to model the interaction of the mitotic oscillator with an ultradian clock. We thoroughly characterize the behaviour as a function of the durations of the active and inactive phases. We also study a model of vein formation in plant leaves proposed by Mitchison. Pulsed hormonal release greatly accelerates vein formation in this model. / x, 105 leaves : ill. (some col.) ; 29 cm.

As abelhas eussociais apresentam uma estrutura organizacional que promove, ao longo da vida das operárias, uma série de transições comportamentais, regidas pela divisão etária de trabalho. Operárias inicialmente confinadas no interior do ninho, onde o ambiente é homogêneo e controlado, passam por uma série de mudanças, culminando na atividade de forrageamento, quando são expostas às variações do ambiente externo. A transição entre as diferentes atividades acompanha uma alteração no nível de contato e percepção das pistas ambientais, conforme as tarefas levam as operárias para as proximidades do tubo de saída e, finalmente, para o exterior. Os componentes temporais rítmicos, associados à complexa arquitetura espacial das colônias e características da divisão de trabalho são essenciais para a organização eussocial, mantendo a seqüência e coordenação das atividades exercidas por operárias e rainha. O objetivo deste trabalho foi medir o consumo de oxigênio de operárias de Melipona quadrifasciata, visando caracterizar aspectos cronobiológicos em diferentes etapas do desenvolvimento pós-embrionário. Três grupos de operárias foram estudados: recém-emergidas (24-48h de idade, grupo i), de idade média (10-15 dias, grupo ii) e forrageadoras (mais de 25 dias, grupo iii). As medidas de consumo de oxigênio foram feitas por respirometria intermitente, em condição de escuro constante, 25  1C, alimento e água ad libitum. Os experimentos foram realizados com operárias individualmente isoladas, o que garante um protocolo experimental no qual o ritmo endógeno seja caracterizado sem a interferência de fatores sociais e mantendo a variação interindividual. Cada série temporal foi estabelecida pelo agrupamento de séries, com 24h de duração cada uma, de diferentes indivíduos mantidos em condições experimentais idênticas. Os resultados obtidos comprovam que as operárias dos três grupos apresentam ritmicidade circadiana no consumo de oxigênio, mostrando que os ritmos circadianos estão presentes nas operárias desde a idade de 24-48h. Entre os parâmetros dos ritmos circadianos, o que apresentou maior variação foi a amplitude do consumo de oxigênio: o grupo i exibiu valores de amplitude aproximadamente dez vezes menores que os do grupo iii, sendo os valores do grupo ii intermediários. Freqüências ultradianas significativas foram observadas em todas as operárias estudadas, sendo que a potência espectral em relação à freqüência circadiana foi maior para a idade de 24-48h. Nestas operárias mais jovens, é provável que a ritmicidade ultradiana esteja relacionada à atividade de oviposição da rainha. Os dados obtidos na primavera mostram ciclos de consumo médio de oxigênio mais claros em relação aos dados de inverno. Na primavera a amplitude do consumo de oxigênio foi maior, exceto para as forrageadoras, o que pode ser um indício de estratégias sazonais ligadas à atividade reprodutiva (POP). Os componentes temporais rítmicos, associados aos componentes espaciais, são essenciais na manutenção e coordenação das atividades em uma colônia de abelhas eussociais. A execução de diferentes tarefas inter-relacionadas depende de uma coordenação precisa entre as operárias. Dessa forma, o estudo da organização rítmica, associada ao polietismo etário, traz informações importantes para a compreensão da biologia de uma colônia eussocial. / The eusocial organization promotes a behavioural development of adult worker-bees, based on an age-related division of labour. Workers switch from tasks inside the hive to foraging and undergo a progressive transition from controlled environment of the hive to a diurnal exposure to the environment outside the hive. The coordination of queen and workers’ activities depends on the association of spatial organization of the colony and rhythmicity of bees. This work aimed to detect possible changes in chronobiological parameters during the post-embryonic development of Melipona quadrifasciata workers. Three groups of workers were studied: age 24-48h (group i), 10-15 days old (group ii) and foragers (more than 25 days old, group iii). Oxygen consumption of individually isolated workers was determined by inttermitent respirometry (experiment conditions were constant darkness, 25  1C, water and food ad libitum). For the establishment of a time series, a set of 24h measurements were made under the same conditions in different individuals of the same age. This protocol allowed the characterization of endogenous rhythms with no social influence. Chi-square periodogram analysis revealed that oxygen consumption of all workers studied was controlled by an endogenous circadian clock. M. quadrifasciata workers are therefore rhythmic since the age of 24-48h. Cosinor analysis revealed that amplitude of oxygen consumption changed according to age: group i showed low values, while group iii showed large values (about ten times larger than group i). Ultradian frequencies were detected for all worker groups. The ultradian strength was larger in group i, and might be related to the frequency of queen ovipositions. Data collected during spring showed clearer oxygen consumption cycles in comparison to data collected during winter. Amplitude values were larger in spring, except for group iii, suggesting that seasonal strategies may occur in reproductive activities (POP). The association of rhythmic and spatial properties is essential to the precise organization of an eusocial bee colony. Thus, the study of rhythmicity integrated to division of labour is important to elucidate many questions concerning eusocial bees biology.

As abelhas eussociais apresentam uma estrutura organizacional que promove, ao longo da vida das operárias, uma série de transições comportamentais, regidas pela divisão etária de trabalho. Operárias inicialmente confinadas no interior do ninho, onde o ambiente é homogêneo e controlado, passam por uma série de mudanças, culminando na atividade de forrageamento, quando são expostas às variações do ambiente externo. A transição entre as diferentes atividades acompanha uma alteração no nível de contato e percepção das pistas ambientais, conforme as tarefas levam as operárias para as proximidades do tubo de saída e, finalmente, para o exterior. Os componentes temporais rítmicos, associados à complexa arquitetura espacial das colônias e características da divisão de trabalho são essenciais para a organização eussocial, mantendo a seqüência e coordenação das atividades exercidas por operárias e rainha. O objetivo deste trabalho foi medir o consumo de oxigênio de operárias de Melipona quadrifasciata, visando caracterizar aspectos cronobiológicos em diferentes etapas do desenvolvimento pós-embrionário. Três grupos de operárias foram estudados: recém-emergidas (24-48h de idade, grupo i), de idade média (10-15 dias, grupo ii) e forrageadoras (mais de 25 dias, grupo iii). As medidas de consumo de oxigênio foram feitas por respirometria intermitente, em condição de escuro constante, 25  1C, alimento e água ad libitum. Os experimentos foram realizados com operárias individualmente isoladas, o que garante um protocolo experimental no qual o ritmo endógeno seja caracterizado sem a interferência de fatores sociais e mantendo a variação interindividual. Cada série temporal foi estabelecida pelo agrupamento de séries, com 24h de duração cada uma, de diferentes indivíduos mantidos em condições experimentais idênticas. Os resultados obtidos comprovam que as operárias dos três grupos apresentam ritmicidade circadiana no consumo de oxigênio, mostrando que os ritmos circadianos estão presentes nas operárias desde a idade de 24-48h. Entre os parâmetros dos ritmos circadianos, o que apresentou maior variação foi a amplitude do consumo de oxigênio: o grupo i exibiu valores de amplitude aproximadamente dez vezes menores que os do grupo iii, sendo os valores do grupo ii intermediários. Freqüências ultradianas significativas foram observadas em todas as operárias estudadas, sendo que a potência espectral em relação à freqüência circadiana foi maior para a idade de 24-48h. Nestas operárias mais jovens, é provável que a ritmicidade ultradiana esteja relacionada à atividade de oviposição da rainha. Os dados obtidos na primavera mostram ciclos de consumo médio de oxigênio mais claros em relação aos dados de inverno. Na primavera a amplitude do consumo de oxigênio foi maior, exceto para as forrageadoras, o que pode ser um indício de estratégias sazonais ligadas à atividade reprodutiva (POP). Os componentes temporais rítmicos, associados aos componentes espaciais, são essenciais na manutenção e coordenação das atividades em uma colônia de abelhas eussociais. A execução de diferentes tarefas inter-relacionadas depende de uma coordenação precisa entre as operárias. Dessa forma, o estudo da organização rítmica, associada ao polietismo etário, traz informações importantes para a compreensão da biologia de uma colônia eussocial. / The eusocial organization promotes a behavioural development of adult worker-bees, based on an age-related division of labour. Workers switch from tasks inside the hive to foraging and undergo a progressive transition from controlled environment of the hive to a diurnal exposure to the environment outside the hive. The coordination of queen and workers’ activities depends on the association of spatial organization of the colony and rhythmicity of bees. This work aimed to detect possible changes in chronobiological parameters during the post-embryonic development of Melipona quadrifasciata workers. Three groups of workers were studied: age 24-48h (group i), 10-15 days old (group ii) and foragers (more than 25 days old, group iii). Oxygen consumption of individually isolated workers was determined by inttermitent respirometry (experiment conditions were constant darkness, 25  1C, water and food ad libitum). For the establishment of a time series, a set of 24h measurements were made under the same conditions in different individuals of the same age. This protocol allowed the characterization of endogenous rhythms with no social influence. Chi-square periodogram analysis revealed that oxygen consumption of all workers studied was controlled by an endogenous circadian clock. M. quadrifasciata workers are therefore rhythmic since the age of 24-48h. Cosinor analysis revealed that amplitude of oxygen consumption changed according to age: group i showed low values, while group iii showed large values (about ten times larger than group i). Ultradian frequencies were detected for all worker groups. The ultradian strength was larger in group i, and might be related to the frequency of queen ovipositions. Data collected during spring showed clearer oxygen consumption cycles in comparison to data collected during winter. Amplitude values were larger in spring, except for group iii, suggesting that seasonal strategies may occur in reproductive activities (POP). The association of rhythmic and spatial properties is essential to the precise organization of an eusocial bee colony. Thus, the study of rhythmicity integrated to division of labour is important to elucidate many questions concerning eusocial bees biology.

As operárias de Melipona quadrifasciata exercem diferentes funções na colônia, segundo sua faixa etária. No interior da colônia, os indivíduos mais jovens, nutrizes, ficam localizados na região mais interna e aproximam-se progressivamente das regiões periféricas à medida que envelhecem. Os indivíduos mais velhos, forrageiras, saem da colônia diariamente. Ritmos biológicos estão presentes nas operárias de todas as idades, mas apenas os ritmos das forrageiras estão bem caracterizados. Neste trabalho, o objetivo foi detectar mudanças no sistema temporal que ocorrem ao longo do desenvolvimento ontogenético de abelhas operárias. O ritmo monitorado foi aquele de consumo de O2, empregando um ciclo claro/escuro como agente sincronizador. O consumo de O2 foi registrado em nutrizes com 24 horas de vida e em forrageiras, sendo que as nutrizes foram divididas em dois grupos: Nutri_BOD, indivíduos colocados em condições constantes de temperatura e iluminação assim que emergiam do favo, e NUTRI_Col, indivíduos devolvidos à colônia por 24 horas antes dos testes. O protocolo experimental foi dividido em três fases: Fase1, forrageiras e Nutriz_BOD eram mantidos em condição constante de iluminação e temperatura durante 24 horas. Nutriz_Col era devolvida a colônia de origem durante esse mesmo intervalo; Fase2, exposição a ciclo claro/escuro 12:12h durante 48 horas; Fase3, todos os indivíduos voltavam às condições ambientais constantes. Em Fase2 e Fase3 foram feitas as medidas de consumo de O2. Os resultados da Fase2 não mostraram arrastamento, período significativo do ritmo difere de 24h. A média de consumo na fotofase apresenta diferença significativa da média de consumo na escotofase, para o grupo das forrageiras e Nutri_Col, sendo o consumo maior na fotofase. Ritmos em livre curso foram encontrados em todas as forrageiras e em 25% das nutrizes de ambos os grupos. Os resultados indicam a existência de um processo de maturação do sistema circadiano, bem como na capacidade de lidar com a luz, que representa uma situação desfavorável à sobrevivência das nutrizes. Como os dois grupos de nutrizes apresentaram ritmos endógenos, o surgimento deles independe da influência da colônia. A colônia, porém, parece modular a velocidade do estabelecimento do ritmo e sua capacidade de sincronizar-se com o ciclo claro/escuro ambiental. / The workers of the stingless bee, Melipona quadrifasciata, assume different tasks during their adult life. Newly emerged individuals - nurses - remain inside the nest, without contact with the external environment. As the workers mature, they migrate to more peripheral regions but only the oldest - foragers - leave the nest. Foragers have strong daily rhythms. Biological rhythms have already been detected in all the workers, but only the rhythms of foragers are well characterized. This work aimed to detect changes in temporal biological system during post-embryonic development. For this, the rhythm of oxygen consumption was measured and light/dark cycle was used as the synchronizing agent. Oxygen consumption was monitored in foragers and in nurses 24 hours after the emergence. The nurses were divided into two groups: 1-Nutri_BOD: the bees were kept in constant conditions of temperature and illumination. 2- NUTRI_Col: newly emerged workers were transferred back to the colony for 24 hours before the experiment. The experimental protocol was divided into three parts: 1- Forager and Nutriz_BOD were kept in constant conditions of illumination and temperature for 24 hours. Nutriz_Col were returned to the colony during the same interval. 2- Animals were exposed to a light/dark cycle, 12:12h, for 48 hours. 3- All the bees returned to constant conditions, for 4 days. Mesurements of O2 consumption were taken during the second and third parts of the experiment. There was not entrainment of the individual\'s rhythms. The period was different from 24h. In foragers and Nutri_Col there were significant differences between the average consumption in the photophase and the average consumption in the scotophase. A free running rhythm was present in all foragers and in 25% of Nutri_Col and Nutri_BOD. Results indicate the existence of a process of maturation running in the circadian system, and an increasing ability to respond to light. Presence of light is a non-permissive condition for the nurses\' survival. Endogenous rhythms are present in both groups of nurses. The presence of the colony is not necessary to the development of the rhythm. However, the colony seems to modulate the rate of to the development and the ability to synchronize with the light/dark cycle.

Fatores ambientais podem modificar o desenvolvimento dos ritmos biológicos em neonatos, como já demonstrado em ratos. Neste contexto insere-se o estudo de recém-nascidos pré-termo mantidos em unidades de cuidado neonatal. Descrevemos neste trabalho a evolução da ritmicidade no ciclo vigília/sono, atividade/repouso, temperatura do punho e alimentação na fase neonatal. Paralelamente, caracterizamos o desenvolvimento dos ritmos biológicos em ratos mantidos sob luz constante durante a lactação e a atuação da melatonina e do exercício físico nessa evolução. Em um estudo longitudinal utilizando actímetros e termistores com memória, identificamos precocemente ritmo circadiano na temperatura do punho, enquanto na atividade motora há predomínio de ritmos ultradianos, bem como no ciclo vigília/sono e no comportamento alimentar, padrão este que se modifica logo após a alta hospitalar. Em ratos sob o paradigma de luz constante, oferecemos melatonina e uma roda durante a lactação e após o desmame, encontrando modificações na emergência do ritmo circadiano em ambos os grupos. / Environmental factors can change the development of biological rhythms in neonates, as has already been demonstrated in rats. In this context is the study of preterm newborns maintained in neonatal care units. We describe in the present work the evolution of rhythmicity in sleep/wake cycle, activity/rest, wrist temperature and feeding behavior along the neonatal phase. Simultaneously, we characterize the development of biological rhythms in rats maintained under constant light during lactation and the action of melatonin and physical exercise in this evolution. Through a longitudinal study using actimeters and thermistors with memory we identified precociously a circadian rhythm in wrist temperature, while in motor activity we found a dominant ultradian rhythm, as well as, in sleep/wake cycle and feeding behavior, with changes in this pattern just after hospital discharge. In rats reared under constant light, we offered melatonin and a wheel during lactation and after weaning, finding differences in the emergency of the circadian rhythm for both groups.

As operárias de Melipona quadrifasciata exercem diferentes funções na colônia, segundo sua faixa etária. No interior da colônia, os indivíduos mais jovens, nutrizes, ficam localizados na região mais interna e aproximam-se progressivamente das regiões periféricas à medida que envelhecem. Os indivíduos mais velhos, forrageiras, saem da colônia diariamente. Ritmos biológicos estão presentes nas operárias de todas as idades, mas apenas os ritmos das forrageiras estão bem caracterizados. Neste trabalho, o objetivo foi detectar mudanças no sistema temporal que ocorrem ao longo do desenvolvimento ontogenético de abelhas operárias. O ritmo monitorado foi aquele de consumo de O2, empregando um ciclo claro/escuro como agente sincronizador. O consumo de O2 foi registrado em nutrizes com 24 horas de vida e em forrageiras, sendo que as nutrizes foram divididas em dois grupos: Nutri_BOD, indivíduos colocados em condições constantes de temperatura e iluminação assim que emergiam do favo, e NUTRI_Col, indivíduos devolvidos à colônia por 24 horas antes dos testes. O protocolo experimental foi dividido em três fases: Fase1, forrageiras e Nutriz_BOD eram mantidos em condição constante de iluminação e temperatura durante 24 horas. Nutriz_Col era devolvida a colônia de origem durante esse mesmo intervalo; Fase2, exposição a ciclo claro/escuro 12:12h durante 48 horas; Fase3, todos os indivíduos voltavam às condições ambientais constantes. Em Fase2 e Fase3 foram feitas as medidas de consumo de O2. Os resultados da Fase2 não mostraram arrastamento, período significativo do ritmo difere de 24h. A média de consumo na fotofase apresenta diferença significativa da média de consumo na escotofase, para o grupo das forrageiras e Nutri_Col, sendo o consumo maior na fotofase. Ritmos em livre curso foram encontrados em todas as forrageiras e em 25% das nutrizes de ambos os grupos. Os resultados indicam a existência de um processo de maturação do sistema circadiano, bem como na capacidade de lidar com a luz, que representa uma situação desfavorável à sobrevivência das nutrizes. Como os dois grupos de nutrizes apresentaram ritmos endógenos, o surgimento deles independe da influência da colônia. A colônia, porém, parece modular a velocidade do estabelecimento do ritmo e sua capacidade de sincronizar-se com o ciclo claro/escuro ambiental. / The workers of the stingless bee, Melipona quadrifasciata, assume different tasks during their adult life. Newly emerged individuals - nurses - remain inside the nest, without contact with the external environment. As the workers mature, they migrate to more peripheral regions but only the oldest - foragers - leave the nest. Foragers have strong daily rhythms. Biological rhythms have already been detected in all the workers, but only the rhythms of foragers are well characterized. This work aimed to detect changes in temporal biological system during post-embryonic development. For this, the rhythm of oxygen consumption was measured and light/dark cycle was used as the synchronizing agent. Oxygen consumption was monitored in foragers and in nurses 24 hours after the emergence. The nurses were divided into two groups: 1-Nutri_BOD: the bees were kept in constant conditions of temperature and illumination. 2- NUTRI_Col: newly emerged workers were transferred back to the colony for 24 hours before the experiment. The experimental protocol was divided into three parts: 1- Forager and Nutriz_BOD were kept in constant conditions of illumination and temperature for 24 hours. Nutriz_Col were returned to the colony during the same interval. 2- Animals were exposed to a light/dark cycle, 12:12h, for 48 hours. 3- All the bees returned to constant conditions, for 4 days. Mesurements of O2 consumption were taken during the second and third parts of the experiment. There was not entrainment of the individual\'s rhythms. The period was different from 24h. In foragers and Nutri_Col there were significant differences between the average consumption in the photophase and the average consumption in the scotophase. A free running rhythm was present in all foragers and in 25% of Nutri_Col and Nutri_BOD. Results indicate the existence of a process of maturation running in the circadian system, and an increasing ability to respond to light. Presence of light is a non-permissive condition for the nurses\' survival. Endogenous rhythms are present in both groups of nurses. The presence of the colony is not necessary to the development of the rhythm. However, the colony seems to modulate the rate of to the development and the ability to synchronize with the light/dark cycle.